数量性状的遗传分析

1、第七章 数量性状的遗传分析以前所学性状如水稻的梗与糯，豌豆种子的圆与皱等。相对性状差异明显， 一般没有过渡类型，这种变异为不连续变异，呈不连续变异的性状叫质量性状。通常把差异不明显的变异叫连续变异，呈连续变异的性状叫数量性状。如作 物的产量、成熟期，棉花的纤维长度等。数量性状的遗传要比质量性状复杂得多，它是由多对基因控制的，而且它们 的表现容易受环境的影响(则受遗传因素的影响较小)，同一品种在不同环境条件 下，数量性状的表现会有很大的差别。因此，研究数量性状的遗传时，往往要分 析多对基因的遗传表现，并要特别注意环境条件的影响。第一节数量性状的遗传分析一 数量性状的遗传特点艾默森(R.A Emerson)，伊斯特(R.A East)用短穗玉米P和长穗玉米P杂12交，结果如下：世代、5678910111213 1415 16 17 18 19 20 21421 24 8F.3 11 12 15 26 15 10 7 2112 121417941 10 19 26 477368 68 39 25 15 911、特点：第一 是连续变异，数字表示第二 表型易受到环境影响P P 、F 每个群体所有

2、个体基因型都相同但个体有差异，如 F 915cm，F 群1 2 1 1 2 体个体基因型不同，变异是由基因型和环境共同作用结果。2、数量性状的表型在统计学上的特征(1) 两个纯合亲本杂交，F1往往表现为中间类型；(2) F1 和 F2 的平均表现接近，但 F2 的变异程度大于 F1；( 3)数量性状的表型特征体现在群体而不是个体；( 4)表型变化服从于正态分布。二、数量性状遗传的多基因假说（一）小麦粒色杂交1909年尼尔森（Nilsson）实验：小麦子粒颜色硬质多为红粒，粉质多为白 粒。红粒X白粒一红粒 一红粒（浅红，最浅红）：白=3： 1红粒X白粒一红粒一红粒（深红，中红，浅红，最浅红）：白=15： 1 红粒X白粒一红粒一红粒（最深红，暗红，深红，中红，浅红，最浅 红）：白=63： 1解释：用 Rr ， Rr ， Rr 表示小麦红粒白粒。假设 R 为控制红色素形成的基因， 1 12 23 3r为不能控制红色素形成的基因。RRR为非等位基因，其对红色素的合成效应相 123同，且为累加效应。1)红粒 r rr rRR X11 22 3 3白粒 r r r rr r31122红粒 r rr

3、1 1 2rRr2332R 1R1r2r浅红 最浅红白（3 种）2)红粒 r1rR R R R X 白粒 r rr1 223311 2红粒 r rRrRr11 2 2 34R 3R1r 2R2r1R3r4r深红中红 浅红最浅红白（5 种）红粒 R1RR RR1 2 2 3R X 白粒 r r r r31122r r33红粒 RrRrRr112236R5R1r4R2r 3R3r2R4r1R5r 6r最深红暗红深红 中红浅红最浅红 白（ 7 种）F 表型的类型： 2N1 种，频率（ 1/2R+1/2r） 2n 展开后各项系数（二）多基因假说：（1）数量性状是由多对基因控制的，每个基因对表型的影响或作用微小，把 这些控制数量性状作用微小的基因叫微效基因。把控制质量性状的基因相对应地 叫做主基因。（2）等位基因之间不存在显隐性，大写代表增效，小写代表减效。（3）控制同一数量性状的非等位基因之间的效应相等，各基因的作用是累加 的，呈剂量效应。（4）基因传递符合孟德尔方式三、 数量性状和质量性状（一）相同点 数量性状和质量性状都是生物体表现出来的生理特性和形态特征，都属性 状范畴，都受基因控制。

4、控制数量性状和质量性状的基因都位于染色体上。它们的传递方式都遵循 孟德尔式遗传，即符合分离规律，自由组合规律和连锁互换规律。（二）不同点 质量性状差异明显，呈不连续变异，表型呈现一定的比例关系，一般受环 境的影响较小。而数量性状差异不明显，呈连续变异，表型一般不呈现一定的比 例关系，一般受环境的影响较大。 质量性状受单基因控制（注意与多因一效含义不同），每个基因效应大，受 环境影响小，数量性状受多基因控制，每个基因效应小，受环境影响大。（三）联系 有些性状因区分的标准不同而不同，可以是质量性状又可以是数量性状。如小 麦粒色，非此即彼即质量性状，若测其含红色素多少则为数量性状。 有些性状因杂交亲本相差基因对数的不同而不同（相差越多则连续性越强）。 有些基因既控制数量性状又控制质量性状。例白三叶草中，两种独立的显性基因相互作用引起叶片上斑点的形成，这是 质上的差别，但这两种显性基因的不同剂量又影响叶片的数目，这是量上的差别。 控制数量性状的基因和控制数量性状的基因可以连锁、互换、自由组合。 菜豆种皮有紫、白，紫对白显性。紫PP）与白（PP）杂交，F2紫白比例为3：1，属质量性状；但称不同颜

5、色种子质量时， PP30.7 厘克， Pp28.3 厘克， pp26.4 厘克，属数量性状。紫白基因与种子数量基因紧密连锁。第二节 数量性状遗传的基本统计方法和遗传力估算 一、基本统计方法（一）平均数 mean豆=（S fx） /n= （f1K1+f;x;+ fiKi） /nF的X=12.116cm，最长15,最短9； F的X= 12.85cm,最长19,最短7,两12群体 X 相近,但前者个体间差异小（3）,后者差异大（67）, X 只反映某一 群体的平均表现,并不反映该群体的离散程度。（二）方差_ E f dZf x-x）?_ 于 _ fx （ Ki -x hf_、（z；-x（- -xnnnnn 只限于平均数是由理论假定的时候,如果平均数是从实际观察数计算出来 的,则分母就必须用 n-1。F （5.07）比F （2.309）的方差大，表明F的离散程度变异程度大。这是因2 1 2为：F个体基因型一样，其方差是环境造成的，称为环境方差；F基因型有分离，12方差=遗传方差+环境方差。（三）标准差可以反映群体内部的离散程度， S =1.519， S =2.25F1F2V、S 越大，则代表群

6、体中个体差异越大，反之则越小。 二、遗传力（遗传率）表型二基因型+环境（一）变异与方差表型变异=遗传变异+环境变异 由统计学原理变异大小可用方差表示，表型变异表型方差 V 遗传变异遗P；传方差 V ；环境变异环境方差 VGE通常用百分比表示，如环境方差小，遗传率高，表明表型变异大都可以遗传，对此性状选择有效。表型值（观察到数值）一P;基因型决定值一G；环境引起表型变化值一E；P=G+E；G=A+D+I(1)加性方差 V ：群体里不同个体所含有有效基因多少不同而造成的方差。A 即由于基因累加效应产生的方差。能稳定遗传。(2)显性方差 V ：由等位基因之间的相互作用造成的方差(不完全显性也有 D部分显性)。随群体纯合率增加，杂合体下降，V变小，不能稳定遗传。DAA 和 Aa 在表型上有区别，虽然都含有 A 基因，但因基因的显隐性不同造成。(3) 上位性方差V :非等位基因之间的相互作用不同造成的不同个体表现不I 同，这样造成的方差。难估算，可不考虑。如：AB的作用值=1； AB在一起时的作用值为1.1； AB在一起时作用值为1 1 1 2 2 11.2； AB 在一起时的作用值为1.3。2

7、2V= V +V +VV= V +V+V+E=V+V+ VG A D IP A D ID A E(二) 数量性状的遗传模型如有一对基因三个基因型的平均效应分别为AA=a； Aa = d； aa二-a , a代表 加性效应；d代表AA或aa值离平均值之差。aah aAA0两纯合亲本中点=0,它们的距离=2aD的显性度：d=0无显性；d 0 A显性；d a或d a超显性；d = a 完全显性。如 AA=20； Aa= 17； aa= 10；则 a=5 (2a = 20 10), d=(17 10)5 = 2(三) 常用几种群体方差1、不分离世代方差个体基因型相同的群体，如P ； P F，这些群体中个体表型不同是由于环境引12 ； 12、F 代方差2如一对基因 Aa 自交， F 为 1/4AA+ 1/2 Aa+1/4aa,2则 F 群体平均理论值为：F =1/4a+1/2 d+1/4 (a)=1/2d(n=1)22由方差公式VG=l/4(a-l/2d)2+ 1/2 (d-1/2d) 2+ 1/4(-a-1/2d) 2=1/2a2+ 1/4d2如 n 对基因，其效应相同、累加，基因间相互独立无

8、互作V =1/2(a 2+a2 +a2+ a 2)+1/4G 1 2 3 n(d 2 + d 2+ d 2 + -d 2)1 2 3 n=1/2Z a2+1/4Z d2令 V= a2V= d2AD则 VG=1/2 V +1/4VV =VG+VGAD F2 G E所以 V=1/2 V +1/4V +VF2AD E1）同理 V =3/4 V+3/16V+V ；VF3EF4=7/8V +7/64V +VA D E3、回交世代方差1/2AA)P 回交：AaXAAB (1/2 Aa,11B 遗传方差 V =1/2a-1/21GB1P 回交：AaXaaB (1/2 Aa,22B 和 B 的遗传方差之和12V + V =1/4(a-d) 2+1/4(a+d) 2=1/2a2+1/2d2GB1 GB2所以： B 和 B 的表型方差之和 V + V =1/2a2+1/2d2+2 V12B1 B2E如 n 对基因 , 其效应相同、累加，基因间相互独立无互作a+d）1/2aa)V+ V =1/2(a2+a2 +a2+B1 B2123= 1/2a2+1/2Z d2 + 2 VE令V二工a2V二工d2AD则 V+ V =1/2 V +1/2V +2 B1 B2AD四)遗传力的估算1、广义遗传力的估算B 平均数=1/2 (a+d)12 +1/2d -1/2(a+d)2= 1/4(a-d) 2同理： B 遗传方差 V = 1/4( a+ d)22GB2 a2n)+1/2 (d 2 + a 2+ a 2 + a2)+2 V1 2 3 n E2）遗传力：群体中某性状遗传变异在表型变异中所占比例。遗传方差与总方差（表型方差）的比值。h2 =V /V X100%=(V -V) /V X100%B G PP EP一般为F群体的表型方差。所以h2 = (V V ) /V X100%2BF2 EF2

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