第七章受精和早期胚胎发育

1、第五章 受精、妊娠和分娩第一节 受精（P112)受精：指精子和卵子结合产生合子的过程。配子：指受精前的精子和卵子。一、配子的运行 受精部位：输卵管壶腹部精子的运行：射精部位（输精部位）受精部位卵子的运行：排出部位受精部位配子的运行（记忆）：是指精子由射精部位（或输精部位）、卵子由排出部位到达受精部位即输卵管壶腹部的过程。（一）射精部位（记忆，P112）1、阴道射精型：牛、羊和其他反刍动物 精液射在母畜阴道前庭及子宫颈阴道部。原因：（1）牛、羊子宫颈内皆有纵行而横褶的皱褶，发情时开张程度小，交配时公畜阴茎不能插入子宫颈。（2）精液量小，浓度高，因此也不会倒流。2、子宫射精型：猪、马、啮齿类 精液可直接射入子宫颈，子宫体内。原因： （1）子宫颈松弛，发情时开张程度大，交配时，阴茎可直接插入到子宫。（2）精液量大，浓度低。 二、精子的运行（记忆）精子在雌性生殖道内的运行分以下几方面：1、子宫颈内的运行 (牛、羊、山羊等）2、子宫内的运行3、输卵管内的运行1、在子宫颈内的运行，（1）子宫颈是精子到达受精部位的第1个栅栏（牛、羊）。（对于猪，马而言，由于猪没有子宫颈阴道部，马的子宫颈结构简单，所

2、以这不是它们的第一个栅栏）。（2）子宫颈腺窝和皱襞能够容纳精子成为暂时性贮库（精子库）,可持续释放精子以维持受精部位的活精子数。（为了便于在以后一段时间，能够有精子源源不断被释放）（3）不能进入子宫颈的精子或被排出阴道外或被白细胞吞噬。（一半只有1.5%左右的精子可穿过子宫颈到达子宫）2、精子在子宫内的运行（1）大部分精子进入子宫内膜腺（精子贮库），精子从库里不断释放；（2）精子在子宫肌和输卵管系膜的收缩、子宫液的流动以及精子自身运动综合作用下通过子宫，进入输卵管时，宫管连接部成为精子达到受精部位的第2个栅栏。由于输卵管平滑肌的收缩和管腔的狭窄，使大量精子滞留于该部，并不断向输卵管释放。3、精子在输卵管中的运行 （1）精子在输卵管的收缩、黏膜皱襞及输卵管系膜的复合收缩以及管壁上皮纤毛摆动引起的液体的流动下继续前行；（2）输卵管壶腹部和峡部连接部（壶峡连接部）是精子达到受精部位的第3个栅栏。壶-峡连接部精子则会因狭部括约肌的游离收缩被暂时阻挡，造成精子到达受精部位的第三个栅栏。壶-峡连接部精子可限制过多的精子进入壶腹部，在一定程度上防止卵子发生多精受精。 于是：精子从射精部位到达受精部位

3、需要闯过三道关卡，经过三次筛选： 第一道关卡子宫颈： 第二道关卡宫管连接部。 第三道关卡输卵管壶峡部的连接部。 三个栅栏，三个关卡起的作用： 1、选择 2、防止多精子受精4、精子在母畜生殖道内运行的速度（了解） 牛、羊交配后15min、猪1530min、马24min左右即可在输卵管壶腹发现精子。与母畜生理状态、粘液性状、胎次都有密切关系。 5、精子在雌性生殖道内的存活时间与具有受精能力的时间说明：1、存活时间短：大多都在12d；2、维持受精能力的时间比存活时间短； 精子在母畜生殖道内存活和保持受精能力时间的长短，不仅与精子本身的生存能力，也与母畜生殖道的生理状况有关。在确定配种时间、配种间隔时，有重要参考意义。6、精子在生殖道内运行的机理（P169-170，记忆）精子由射精部位向受精部位的运行，受以下6种因素的影响：（1）射精的力量：精子运行的最初动力。（2）宫颈的吸入作用：子宫产生负压，吸引精液进入子宫。（3）母畜生殖道肌肉的收缩：阴道、子宫颈、子宫和输卵管的收缩是精子运行的主要动力。发情母畜在激素和神经调控下，引起生殖道肌肉的收缩活动。子宫肌的收缩是由子宫颈向子宫、输卵管方向的一种

4、逆蠕动，交配时，使得OT（对雌性生殖道的性刺激，能反射性的引起垂体后叶释放OT）的分泌，这种蠕动加强，即使子宫收缩加强，促进子宫内的精子向输卵管（宫管连接部）运行。（4）母畜生殖道管腔液体的流动：精子伴随液体流动而在母畜生殖道内运行。（5）精子自身的运动：作用是次要。 7、精子运行的神经内分泌调节（了解，P115）8、精子的损耗（了解，P115）（三）卵子的运行1、卵子的接纳（P115）（1）卵泡液的粘附作用。（2）输卵管伞充血。（3）输卵管及伞的运动。2、向壶腹部的运行（了解，P115-116） 借助输卵管纤毛的摆动和肌肉活动以及该部管腔较宽大的特点，很快进入壶腹的下端，完成受精过程。3、卵子的滞留（熟悉，P116） 受精卵的滞留在壶峡连接处2d左右。 原因：壶峡连接处部的括约肌收缩、局部水肿使管腔闭合、输卵管逆蠕动等控制卵子的下行，以防止受精卵过早进入子宫的一种生理保护机制。4、通过宫管连接部（了解，P116 ） 输卵管逆蠕动的减弱和正向蠕动的加强，以及肌肉的放松、受精乱运行到此处作短暂停留，当该部括约肌放松时，受精卵随输卵管分泌也迅速进入子宫。5、卵子运行的机理（记忆，P116）

5、卵子在输卵管内的生常运行，必须有适当的E2 和P作用。（1）输卵管平滑肌的收缩和松弛； （2）纤毛的摆动；（3）输卵管内液体的流动。6、卵子保持受精能力的时间（P114）排出的卵子保持受精能力的时间比精子短。牛：8-12 h，猪：8-10 h, 羊：16-24h，马：6-8 h。二、配子在受精前的准备（一）精子在受精前的准备 1、精子获能（Capacitation）（记忆，P117）定义：（在哺乳动物，新射入雌性生殖道内的精子或，由附睾取出的精子，不能立即和卵子受精）精子在受精前必须在子宫或输卵管内经历一段时间、在形态和生理上发生某些变化，机能进一步成熟，才具备受精能力的现象。精子获能的意义：使精子做顶体反应的准备和精子超活化、促进精子穿越透明带。2、精子获能的部位（记忆，P117）自然：子宫和输卵管；阴道射精型：始于阴道，主要在子宫和输卵管；子宫射精型：始于子宫，主要在输卵管；注意：同种动物的精子可在不同种动物的生殖道分泌物中完成获能过程精子获能并无明显的种间差异。体外：任何体液和含肝素的液体均可使精子获取能。如肝素、咖啡因，Ca2+载体等。3、精子获能的时间（了解，P117）同种动

6、物的精子可在不同种动物的生殖道分泌物中完成获能过程精子获能并无明显的种间差异。牛：2-3 h；羊：1-1.5h； 猪：3-6 h；兔：5-6h4、去能和再获能（decapacitation and recapactation）（记忆，P118）动物的精液精清中存在一种抗受精物质，叫做去能因子（decapacitation factor），使去能因子失去生物学活性就是获能（capacitation） ，经过获能的精子，如果重新放入动物的精清与去能因子相结合，又失去受精能力，这就叫做“去能” （decapacitation）。而经过去能的精子，在子宫及输卵管孵育后，又可获能，这就叫做再获能（recapactation）。5、精子获能的机理（记忆，P118）（1）附睾或射出精液中的去能因子由于和顶体酶的结合，抑制了顶体酶的活性和精子的受精能力；（2）雌性生殖道中的和淀粉酶是获能因子，淀粉酶可水解去能因子，使顶体酶恢复活性，溶解卵子外围保护层，使精子得以穿越完成受精过程。因此，获能的实质就是使精子去掉去能因子或使去能因子的失活得过程。（3）雌激素对精子获能有促进作用，而孕激素则有抑制作用。6、

7、精子的顶体反应（acrosome reaction，AR）定义：指顶体结构囊泡形成和顶体内酶释放出来的这种变化称之。顶体反应的形态学变化： 表现为精子顶体帽膨胀，顶体外膜与精子细胞质膜融合，形成许多泡状结构，这种泡状结构最后与精子头部分离，造成顶体膜局部破裂，顶体内酶类（透明质酸酶、放射冠穿透酶）释放出来，以溶解卵丘、放射冠和透明带。（二）卵子在受精前的准备（了解，P119 ） 1、受精在排卵后2-3h进行，因此可能有卵子的准备阶段； 2、卵黄膜内皮质颗粒增加，有增加受精能力的作用； 3、透明带和卵黄膜的表面也可能发生某些变化，如透明带精子受体出现、卵黄膜亚显微结构的变化等。三、受精 Fertilization （P119-121）（一）受精过程（记忆，P119-120） 1、精子穿过放射冠（卵丘细胞） 2、精子接触并穿过透明带； 3、精子与卵子质膜的融合； 4、雌雄原核的形成； 5、配子配合和合子的形成。1、精子穿过放射冠（卵丘细胞）（P119） 精子在发生AR后，释放出透明质酸酶，溶解粘连放射冠细胞的胶质，使精子得以穿越放射冠接触透明带。2、精子穿越透明带（P119-120）（1）

8、穿过放射冠的精子即与ZP接触并附着其上，随后与ZP的精子受体相结合。精子受体为具有明显种间特异性的糖蛋白-透明带蛋白（ZP），目前已发现有ZP1、 ZP2和ZP3三种。精子主要和ZP3结合。（2）经AR反应的精子，通过释放顶体酶将透明带溶出一条通道，同时获能的精子的超激活运动产生的推力，使精子象钻头一样向内前进，穿越透明带，和卵黄膜接触。（3）发生透明带反应（zone reaction）：当精子触及卵黄膜的瞬间，会激活卵子，使之从一种休眠的状态下苏醒。同时，卵黄膜发生收缩，由卵黄释放出某种物质，传播到卵的表面以及卵黄周隙，引起透明带阻止后来的精子再进入透明带，这一变化称之。（屏障I）（兔无）但小鼠、大鼠和猪由于透明带反应比较慢，卵周隙内有时会看到几个甚至几十个精子，这些精子称为补充精子。兔的卵子没有透明带反应。有效的卵黄膜反应仅允许一个精子进入卵细胞内。哺乳动物精子顶体含有多种酶： 透明质酸酶、脂酶、磷酸酶、磷脂酶A2等3、精子进入卵黄（P120） （1）精子通过ZP后，接触卵黄膜时，膜上绒毛突起将精子抓住、包被、双方膜融合，精子即进入卵膜内，形成受精锥。 （2）发生卵黄膜反应（vit

9、elline membrane reaction）或卵黄膜封闭作用（vitelline block reaction）：当精子进入卵子，卵黄膜立即发生一种变化，具体为卵黄收缩、增厚膜，并排出部分液体流入卵黄周隙，这种变化称之。其结果是不能与随后到来的精子发生膜融合，从而阻止多精子受精。（屏障II）4、原核形成（P120）（1）精子入卵后不久，核开始破裂。精子核发生膨胀、去凝聚，形成球状的核，核内出现多个核仁。同时，形成核膜，核仁增大，并相互融合形成一个雄原核（male pronucleus，MP）。（2）精子进入卵子胞质后，卵子第二次成熟分裂完成，排出PB2。核染色体分散并向中央移动。在移行中，逐渐形成核膜，出现核仁形成一个球形的核，此为雌原核（female pronucleus，FP）。除猪外，一般家畜的F P一般略小于MP。5、配子配合（P120-121）雌、雄两原核形成后，相向往中心运动，彼此靠近，松散的染色质变成致密染色体。随后两核膜破裂，核膜、核仁消失，染色体合并形成一个二倍体的核。再随后，染色体对等排列在赤道部，出现纺锤体，达到第一次卵裂的中期。受精至此结束。（二）异常受精（熟悉，P121）（自学）1、多精子受精：指两个或两个以上的精子几乎同时与卵子接近并穿入卵内造成。2、单核发育（1）雄核发育：精子入卵激活卵子后，雌核消失，只有雄原核发育

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