地史上的集群灭绝与全球环境变化

1、地史上的集群灭绝与全球环境变化生物圈和生命的发展史具有不连续性，生物多样性的变化反映了这种不连续性。地史过 程包含着生物进化过程，生物多样性变化总是伴随新的栖息地的形成和灾难性事件的出现。 生物集群灭绝是指在一个相对短暂的地质时段中，在一个以上地理区域范围内，数量众多的 生物突然死亡，从而造成生物物种数短时间突然下降。生物集群灭绝要满足四个条件：量值：达到具有实质意义的绝灭量值。广度：具有全球范围内的广度。幅度：涉及广泛的不同分类单元。时续：限于相对短暂的地质时隔。地球上生命的起源至少可以追溯到35亿年前，但在很长一段时间里，地球上的生命形式 只有微生物和细菌，这一现象一直维持到距今约5.3亿年前的寒武纪早期。在寒武纪,多细胞 动物突发性地在海洋中出现。据统计，自寒武纪以来明显的生物灭绝事件发生了 15次。其 中地史过程中有五大灭绝事件，对生物进化过程有非常重大的影响。一、奥陶纪-志留纪之交大灭绝时间：4.39亿年前原因：全球气候变冷后果：约有100个科的生物灭绝这一时期大多数生物的机体是软体组织,形成化石的几率很小，只有那些具有壳或硬组织 的动物才留下了比较多的线索，因而目前无法弄清

2、楚当时到底发生了什么以及都有哪些物种 受到了影响。据估计，大约有100个科的生物灭绝了，在属种级别上灭绝率更高，如腕足类属的 灭绝率为60%，种的灭绝率可达85%。三叶虫类在这次灭绝中元气大伤,此后再也无法恢复前 期的繁荣。此次灭绝事件对低纬度热带地区生物的影响较大，而对高纬度地区和深水区生物 的影响相对较小,是地球史上第三大物种灭绝事件。此时期集群灭绝事件之起因，以冰盖说最为广泛接受(Brenchley，1984； Brenchley and Newall，1984； Rong and Harper，1988)，大量的陆表水以冰盖凝聚的方式盖覆于当时南半 球极区，造成全球海退及温度梯度增强、海水盐度变化、缺氧、水体分层等多重灾变环境， 而Hirnantian后期冰川迅速消融、全球性海进，导致了 Rawtheyan末和Hirnantian末两幕起因 不同的生物灭绝事件(陈旭等，1990)。第一幕，即高潮幕，是以冰盖的逐渐凝聚、海平面 持续下降而导致浅水相至较深水相笔石的不断衰减，深水相的Folimena动物群也可能在此 事件中灭绝;第二幕以第一幕后广布的浅水相Hirnantia动物群灭

3、绝为终结(Rong and Harper， 1999)o从第一幕的灭绝事件后接踵而来的Hirnantia动物群在Ashgill末期，即Hirnantian 期的广泛分布，可推知两幕事件之间的陆表海环境曾经一度趋于缓和。二、晚泥盆纪弗拉斯期-法门期之交大灭绝时间:3.67亿年前原因:浅水中含氧量下降后果:70%物种消失,海洋中无脊椎动物损失惨重经过这次灭绝,70%的物种消失了。海洋中的物种比淡水中的物种受到的影响更大，珊瑚、 腕足动物、菊石、海百合等许多无脊椎动物损失惨重。而在陆地上，正在不断衍生出新种的 植物。对于这次灭绝的起因我们知之甚少，从暖水海洋中物种不成比例的消失来看，全球变冷 可能是一个重要的因素,同时还有迹象显示当时比较浅的水域里氧气含量也下降了。本期大灭绝事件有3个特点：一是影响大，尤其是对浅海底栖壳相生物的影响最大，经 历了 F-F事件之后，泥盆纪生物礁和泥盆纪特征的珊瑚、层孔虫、苔鲜虫等基本灭绝，全球 151种珊瑚全遭劫难，47个浅海相珊瑚属中也只有23个属尚能残存下来，此外，F-F事 件之前珊瑚骨骼及其微细结构都是属于泥盆纪类型，而F-F事件之后则属于石炭纪或接近石

4、 炭纪类型.全部的竹节石和3个科和1个亚科的三叶虫(Tropidocoryphidae, Scutelluidae, Odontopleuridae, Asteropyginae)以及几个超科的腕足类(如五房贝超科和无洞贝超科等)也都 相继消失，菊石也发生了很大的变化(如manticoceratids被clymenids所代替)；二是同时性， 即发生在晚泥盆世弗拉期与法门期之间(即牙形类动物linguiformis带与triangularis带之间， 相当于德国的Kellwasser事件)；三是全球性，目前已在亚洲、欧洲、北美、澳大利亚等地 均证实它的存在。虽说科学家可以确定在晚泥盆纪弗拉斯期一法门期之交发生了大灭绝，但究竟持续多长 时间却并不清楚,可能持续了 50万年，也可能是150万年。而且我们也不清楚到底是发生了一 个大灭绝还是几个连续稍小的灭绝，专家对当时几个重要事实也还没有达成共识。对于造成F-F生物集群灭绝事件的原因，目前仍存在着不同的解释，归纳起来主要有地 内(terrestrial)和地外卜(extra-terrestrial )说两种笔者认为，情况是相当复杂的，可能不

5、是由某一 个简单的因素造成的。大型陨石的撞击、缺氧环境、海平面升降、食物链中断等等都有可能 引起生物的集群灭绝，但从晚泥盆世的沉积环境和气候梯度变化来看，全球性气候变冷和大 陆冰川的出现或者火山活动加剧等原因从而引起晚泥盆世F-F生物集群灭绝的可能性并不 大。北京大学白顺良救授在“泥盆纪弗拉斯期与法门期之交(F / F)的事件序列和全球环境变 化”的研究中指出F/F事件由三幕构成，持续时间约30万年，Ni-Ir、Cu-Pb-Zn等元素超量 聚集使海洋水化学异常是生物集群绝灭的重要原因。涂光炽以最新资料提出看法，认为中一 晚泥盆世陆生植物繁盛，使得当时大气的二氧化碳浓度大幅度降低。三、二叠纪三叠纪之交大灭绝时间:2.45亿年前原因:气候变化后果:物种数减少90%以上到了二叠纪，地球上一派欣欣向荣景象，海百合、菊石、珊瑚和鱼类在海洋中异常繁荣， 两栖动物以及爬行动物进一步深入内陆活动，这段相对稳定的时期持续了大概1亿年。到了 二叠纪末期，大约在2.45亿年前，地球历史上最大的一次集群灭绝事件发生了。据统计， 这次灭绝事件导致生物科数减少了 52%，物种数减少了 90%以上，受影响最大的是海

6、洋生 物，特别是底栖生物和窄盐性生物。超过3/4的脊椎动物消失了，蜥蜴类、两栖类、兽孔目 爬行类也急剧衰落。对此，科学家们提出了多种解释：海平面波动、海洋中盐度变化、火山 活动。而最重要的影响因素似乎还是气候变化。中科院南京地质古生物所金玉干研究员在“二叠纪乐平世(258250Ma)一地球环境演变 的极端阶段”的研究中阐述了二叠纪末期全球古地理格局的重组、海平面变化、气候异常、 Sr、S、C、Ce等同位素异常、生物的集群绝灭等问题。金玉干指出中国乐平世是一个完整 的地质纪录，乐平世正处于二叠纪末古地理格局重组的关键时期；是海平面下降幅度最大的 一次海退。他认为，乐平世环境的突变，是导致二叠纪末生物大灭绝的根本原因，并将二叠 纪末期地球环境演变的极端阶段命名为乐平世。研究发现在我国湖南中部和贵州南部F/F灭绝事件层的上、下也出现过海水突然变浅的 情况.因此大规模海平面的突然下降很可能是造成晚泥盆世F-F生物集群灭绝事件的重要因 素之一。在我国湖南省锡矿山老江冲剖面的F-F事件层则表现为一层黑色页岩，黑色页岩往往代 表一种缺氧环境，在黑色页岩之下存在有礁灰岩、大量珊瑚和腕足类无洞贝Atry

7、pa）等而 黑色页岩之上珊瑚、无洞贝和生物礁则基本绝迹，因此黑色页岩缺氧事件也可能是F-F生物 集群灭绝的另一种重要的因素。四、三叠纪-侏罗纪之交大灭绝时间:2.08亿年前原因:起因不详后果:灭绝程度相对较小，恐龙崛起虽然三叠纪末大灭绝造成的影响相对轻微，是5次大灭绝中最弱的，但1/3的科是在此 时期灭绝的。其中海洋生物有60个科的海洋生物灭绝，占总科目的20%，陆地上大多数非 恐龙类的古蜥目、兽孔目爬行动物和一些大型两栖动物都灭绝了。这次大灭绝事件发生在一 个气候长期变化、海平面快速波动，并伴有发生地内外灾难的背景下。晚三叠世联合古陆上 许多地区出现的干旱，无疑在这次大灭绝中扮演了重要的角色，但灭绝的突然性表明干旱并 非造成灭绝的直接原因。一次快速而大幅度的海退-海进旋回可能会造成海洋生物的大灭绝， 海平面下降导致生境缩小，紧接着快速上升又导致海洋缺氧，但这个假说无法解释近乎同时 发生的陆生生物的灭绝。有人曾用流星撞击地球来解释这场灾难，但对流星撞击所留下的陨 石坑测年发现，其时间远在三叠纪-侏罗纪之前。还有人认为是中大西洋的玄武岩浆大规模 喷发造成这一结果，广泛的火山喷发释放出大量

8、气体，致使大气中二氧化碳含量迅速增加， 导致全球变暖。但对古土壤的研究表明，当时二氧化碳的增加量被高估了，与火山活动有关 的原因仍待进一步研究。还有研究认为,在三叠纪末期至少有两次灭绝时期，相隔12001700万年。但不论是单一 的大灭绝还是几个连续稍小的灭绝，在这一时期里，牙形石类全部灭绝，菊石、海绵动物、头足 类动物、腕足动物、昆虫及陆生脊椎动物中的多个门类，都走到了进化的终点。虽然这次大 灭绝的损失相对较小，但它却腾出了许多“生态位”，为很多新物种的产生提供了有利条件，恐 龙就是从此开始了它们统治大地的征程。五、白垩纪-第三纪之交大灭绝时间:6500万年前原因:小行星或彗星坠落地球后果:恐龙时代在此终结在两亿多年前的中生代，大量的爬行动物在陆地上生活，因此中生代又被称为爬行动 物时代”，大地第一次被脊椎动物广泛占据。那时的地球气候温暖，遍地都是茂密的森林， 爬行动物有足够的食物，逐渐繁盛起来，种类越来越多。它们不断的分化成各种不同种类的 爬行动物，有的变成了今天的龟类，有的变成了今天的鳄类，有的变成了今天的蛇类和蜥蜴 类，其中还有一类演变成今天遍及世界的哺乳动物。恐龙是所有爬行动

9、物中体格最大的一类，很适宜生活在沼泽地带和浅水湖里，那时的空 气温暖而潮湿，食物也很容易找到。所以恐龙在地球上统治了几千万年的时间，但不知什么 原因，它们在6500万年前很短的一段时间内突然灭绝了，今天人们看到的只是那时留下的 大批恐龙化石。此次灭绝是地球历史上第二大集群灭绝事件，而恐龙时代就是在此终结。据统计，在白 垩纪末，生物圈有2868个属，到了第三纪初就只剩下1502个属，受影响最大的是陆地上的 恐龙和海洋生物界的浮游生物。除了恐龙灭绝之外，曾在前4次大灭绝中都得以幸存的菊石 最终还是灭绝了。而由于某种原因，某些物种却基本没有受到影响，鳄鱼、海龟、蜥蜴、哺 乳动物以及鸟类都顺利地应付了这场危难。恐龙及其同类的消失为哺乳动物及人类的登场提 供了契机。关于恐龙灭绝的原因，人们仍在不断地研究之中，迄今为止，科学家们提出的对于恐龙 灭绝原因的假想已不下十几种，目前主要有3种灭绝猜想。第一种是“陨石碰撞”假说：长期以来，最权威的观点认为，恐龙的灭绝和6500万年前的一颗大陨星有关。据研究， 当时曾有一颗直径7-10公里的小行星坠落在地球表面，引起一场大爆炸，把大量的尘埃抛 如大气层，形成遮天蔽日的尘雾，导致植物的光合作用暂时停止，恐龙因此而灭绝了。 小行星撞击理论，很快获得了许多科学家的支持。1991年，在墨西哥的尤卡坦半岛发现一 个发生在久远年代的陨星撞击坑，这个事实进一步证实了这种观点。今天，这种观点似乎已 成定论了。但也有许多人对这种小行星撞击论持怀疑态度，因为事实是：蛙类、鳄鱼以及其他许多 对气温很敏感的动物都顶住了白垩纪而生存下来了。这种理论无法解释为什么只有恐龙死光 了。1980年，美国科学家在6500万年前的地层中发现了高浓度的铱，其含量超过正常含量 几十甚至数百倍。这样浓度的铱在陨石中可以找到，因此，科学家们就把它与恐龙灭绝联系 起来了。根据铱的含量还推算出撞击物体是相当于直径10公里的一颗小行星。这么大的陨 石撞击地球，绝对是一次无与伦比的打击，以地震的强度来计算，大约是里氏10级，而撞 击产生的陨石坑直径将超过100公里。科学工作者用了 10年

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