β-甘露聚糖酶的生物学功能及其在动物生产中的应用

1、 -甘露聚糖酶的生物学功能及其在动物生产中的应用 翟彩宁 陈 佩（陕西开放大学，陕西 西安 710119）甘露聚糖广泛存在于豆粕、芝麻粕和棕榈仁粕等植物性饲料原料中，主要由-1,4 糖苷键连接而成1。-甘露聚糖作为一种抗营养因子，在单胃动物体内甘露聚糖酶的缺乏会影响畜禽对营养成分的消化吸收2。-甘露聚糖酶是水解甘露聚糖的关键酶3，可以分解细胞壁中的甘露聚糖，使消化酶与营养物质充分接触，促进营养物质的吸收。-甘露聚糖酶还可直接作用于肠黏膜，减少病原微生物与肠黏膜上皮细胞的结合，改善肠道环境。-甘露聚糖酶水解甘露聚糖的产物甘露寡糖具有益生元的作用，可以调节免疫反应，提高机体免疫力4-6。目前，-甘露聚糖酶广泛应用于饲料等领域，可降解饲料中的抗营养因子，提高能量的利用率，提高畜禽的生长和生产性能以及机体免疫能力7-8。文章主要综述了-甘露聚糖酶的生物学功能及其在动物生产中的研究结果，为-甘露聚糖酶进一步在动物养殖中的应用提供参考。1 -甘露聚糖酶的来源和结构甘露聚糖是自然界中半纤维素的第二大组成部分，广泛存在于豆科植物中，是由-1,4-D-吡喃甘露糖连接而成的线状多聚体1。甘露聚糖可作为多糖

2、存储在植物种子的胚乳中。此外，甘露聚糖还是植物细胞壁的主要组成成分，作为结构多糖维持植物细胞结构的完整性9。甘露聚糖通常结构比较复杂，不同来源的甘露聚糖结构也不相同。按照不同的连接方式和单糖组成，甘露聚糖主要包括线性甘露聚糖、半乳甘露聚糖、葡甘露聚糖和半乳葡甘露聚糖等4 种10（见图1）。图1 甘露聚糖的分类张建新等11研究表明，甘露聚糖作为一种抗营养因子影响动物对营养物质的吸收利用，完全被降解需要多种水解酶的协同作用。-甘露聚糖酶是甘露聚糖水解过程中最关键的酶之一，通过内切的方式水解甘露聚糖的-1,4-D-甘露糖苷键，得到不同类型的寡糖，之后在-葡萄糖苷酶和-甘露糖苷酶的协同作用下进一步水解寡糖的-1,4 糖苷键，释放甘露糖和葡萄糖12。-甘露聚糖酶来源广泛，在一些植物（番茄、芝麻、豆儿瓜、长角豆）、微生物（细菌、真菌、放线菌）以及部分低等动物（蜗牛、翡翠贻贝）的肠道分泌液中均有存在13。饲用甘露聚糖酶主要由微生物产生，具有提取方便、生产成本低、pH 值和温度作用范围广、底物专一和酶活性高等优点14-16，目前在理论研究和工业化生产中均得到广泛应用。根据氨基酸序列的相似性，-甘露聚糖

3、酶可分为4 个糖苷水解酶家族（GH），即GH5、GH26、GH113 和GH13417。许多真菌、动植物来源的-甘露聚糖酶和部分细菌来源的-甘露聚糖酶均属于GH5 家族18。GH5、GH26 和GH113 家族的-甘露聚糖酶均是GH-A 家族成员19。-甘露聚糖酶由催化域和非催化域两部分组成，催化域经折叠形成典型的（/）8-TIM 桶状结构，由8 个 螺旋和8 个 折叠交替排列组成，8 个 折叠在中部平行排列形成一个桶状结构， 螺旋主要负责连接这些折叠片段，主要位于桶的外围20（见图2）。-甘露聚糖酶具有两个保守的活性位点（酸碱催化位点和亲核催化位点），分别位于第4 和第7 个 折叠的C 末端19。除催化域外，部分-甘露聚糖酶还存在非催化域，如碳水化合物结合模块（CBM） 中的经典 三明治（ sandwich）结构，由13 个 折叠、1 个 螺旋和1 个钙离子构成21，可增强酶对含纤维素甘露糖的水解能力。图2 -甘露聚糖酶的分子结构2 -甘露聚糖酶的生物学功能2.1 促进营养物质的消化吸收饲料中主要的抗营养因子是非淀粉多糖，-甘露聚糖普遍存在于植物性饲料中，占畜禽饲粮中非淀粉多糖的15

4、%37%。甘露聚糖酶能够消除-甘露聚糖的抗营养作用，促进畜禽生长22。-甘露聚糖因其高亲水性，易在单胃动物的消化道内吸水形成凝胶状结构，增加消化道中内容物的黏度，影响消化酶与营养物质的相互作用23。-甘露聚糖酶能够水解-甘露聚糖分子中的-1,4 糖苷键，水解得到甘露寡糖，降低食糜黏度，促进消化酶（淀粉酶、胰蛋白酶等）的分泌，利于机体对营养物质的消化吸收24。此外，-甘露聚糖酶能够降解植物性饲料细胞壁中的-甘露聚糖，促进营养物质的释放，提高饲料的营养价值25。薛瑞婷等26研究表明，在玉米-豆粕型基础饲粮中添加-甘露聚糖酶能够提高生长猪的养分表观消化率。2.2 改善肠道健康在畜禽饲粮中添加-甘露聚糖酶后，甘露聚糖被水解为甘露寡糖。甘露寡糖能够调节肠道内菌群平衡，促进肠道中益生菌等有益菌的生长，抑制腐败菌和外源菌在消化道的定植，保障肠道黏膜的完整性27-28。此外，-甘露聚糖酶直接作用于肠黏膜，通过与病原微生物表面的特异性蛋白结合，减少细菌与肠黏膜上皮细胞的结合，改善肠道健康11。乔海云等29研究发现，在肉仔鸡的基础饲粮中添加0.06%的-甘露聚糖酶，能够显著降低大肠杆菌的数量，维持肠道酸碱

5、度平衡，增加肠道乳酸杆菌等有益菌的数量，改善肉鸡肠道菌群平衡。李路胜等30研究发现，与对照组相比，在低能量饲粮中添加500 g/t 的-甘露聚糖酶，肉鸡的胸腺指数显著提高29.70%。高会战31研究发现，在低豆粕饲粮中添加-甘露聚糖酶能够显著增加十二指肠和回肠的长度，降低肉鸡十二指肠指数，改善肉鸡的肠道形态。2.3 提高机体免疫功能-甘露聚糖酶能够降解甘露聚糖缓解机体肠道的免疫应激，提高动物机体免疫力。饲料中的-甘露聚糖是一种病原相关分子结构（PAMP），在肠道中可以被模式识别受体（PRR）识别，刺激肠道中的先天免疫细胞，诱发一系列的免疫反应，导致生产效益下降32。在饲料中添加-甘露聚糖酶可以消除甘露聚糖的负面作用，提高动物的生产性能33。此外，甘露寡糖可以促进细胞分泌糖蛋白，这些含有甘露糖基的糖蛋白能够与入侵的病原菌结合，激发机体的免疫反应，提高动物免疫力25。Arsenault 等34研究发现，饲粮中添加-甘露聚糖酶可增加肉鸡淋巴细胞的数量，调节肠道炎症反应，提高机体的免疫力。Roque 等32研究发现，在荷斯坦奶牛的基础饲粮中添加0.1%的-甘露聚糖酶能够减轻产奶牛的炎症反应。乔

6、海云等29研究发现，在玉米-豆粕型饲粮中添加0.01%的-甘露聚糖酶后，肉仔鸡的法氏囊指数和脾脏指数均显著提高，对免疫性能起到积极的促进作用。黄铁生等35在肉鸡饲粮中添加-甘露聚糖酶，121 日龄肉鸡的脾脏指数、法氏囊指数、胸腺指数分别提高3.37%、4.20%、4.93%，一定程度上提高了机体的免疫力。3 -甘露聚糖酶在动物生产中的应用常规饲料原料中均含有-甘露聚糖，-甘露聚糖在豆粕中含量最高，为1.1%1.3%36。在饲料中添加豆粕能够降低饲料成本，但甘露聚糖酶的缺乏使畜禽无法充分利用甘露聚糖。因此，在畜禽饲料中添加-甘露聚糖酶可以提高饲料的利用率，改善动物健康37。3.1 -甘露聚糖酶在家禽生产中的应用刘远斌等38在肉鸡低能量饲粮中分别添加36、72、108 U/g 的耐热-甘露聚糖酶，与对照组相比，72 U/g添加组肉鸡回肠隐窝深度降低22.65%，干物质、粗蛋白、粗脂肪和能量的表观代谢率分别提高6.84%、23.00%、5.04%、6.33%，表明低能量饲粮中添加适量的-甘露聚糖酶对肉鸡的小肠形态和表观代谢率均有改善作用。张荣春等39研究发现，在适当降低代谢能水平的肉鸡饲粮中

7、添加100 g/t 的-甘露聚糖酶，料重比有所降低，肉仔鸡的成活率和日增重有所提高，试验组比对照组多盈利0.51 元/只，提高了养殖效益。郑允志等40研究发现，在夏季高温时期，向低能饲粮（代谢能11.34 MJ/kg，粗蛋白质水平15%）中添加500 mg/kg 的-甘露聚糖酶，蛋鸡的代谢能显著提高2.41%，蛋壳强度也有所改善，但对高温热应激引发的蛋鸡生产性能无缓解作用。万新颖等41研究3 种酶制剂（复合酶、葡萄糖氧化酶、-甘露聚糖酶）对肉鸡生长性能的影响，发现-甘露聚糖酶组肉鸡平均日增重提高了9.38%，料重比降低了8.86%，经济效益提高了22.86%；与其他试验组相比，-甘露聚糖酶对肉鸡生长性能和经济效益的影响效果最好。辛禹秀等42在对不同水平（50、70、100 g/kg）-甘露聚糖酶的肉鸡饲粮的研究中发现，与对照组相比，70 g/kg -甘露聚糖酶添加组显著提高了肉鸡的日增重和体重均匀度，同时料重比显著降低了5.43%。黄李蓉等43在产蛋后期鹌鹑的基础饲粮中添加120 mg/kg 的-甘露聚糖酶，结果发现在不影响其生产性能的前提下具有降低软蛋率的趋势。Carvalho 等4

8、4在蛋鸡的饲粮中添加300 g/t 的-甘露聚糖酶并观察母鸡的行为变化，发现与对照组相比，添加-甘露聚糖酶能够使蛋鸡的取食频率显著提高49%，减少蛋鸡的啄食和颈部损伤，因此-甘露聚糖酶成为改善禽类福利的有效策略。Yaqoob 等45研究发现，在肉鸡饲粮中添加600 mg/kg 的-甘露聚糖酶对生长性能和屠体品质无负面影响，但肉仔鸡回肠干物质和粗纤维的消化率分别提高7.68%和14.48%，表明-甘露聚糖酶能够提高肉仔鸡对营养物质的消化率。3.2 -甘露聚糖酶在猪生产中的应用薛瑞婷等26在玉米-豆粕型基础饲粮中分别添加0、150、300、450 U/kg 的-甘露聚糖酶，发现随着-甘露聚糖酶添加量增加，猪的日增重分别提高了4.59%、6.53%、3.42%，同时也提高了猪对粗蛋白质、干物质、钙、磷、中性洗涤纤维的表观消化率以及生长性能。余璐璐等46在仿生消化试验和断奶仔猪生产试验中发现，当酸性与中性-甘露聚糖酶酶活比为5050，断奶仔猪饲粮中的添加量为6 000 U/kg 时，与对照组相比，-甘露聚糖酶对饲粮中还原糖的释放量提高7.64%，断奶仔猪的末重、日均采食量、日增重分别显著提高了

9、3.17%、5.51%、5.24%；同时显著提高了断奶仔猪血清中的血糖含量。朱晓彤等47研究发现，在豆粕添加水平为37%的断奶仔猪饲粮中添加0.02%的-甘露聚糖酶，可显著降低断奶仔猪血清中半乳甘露聚糖的含量，显著增加前腔静脉血清中葡萄糖、钙、磷和尿素氮的含量，空肠氨基酸转运载体基因SLC7A1、SLC7A11 和SLC38A2 的相对表达量均显著升高，提高了仔猪对氨基酸的吸收利用。Kim 等48在基础饲粮中分别添加400、800、1 600 U/kg 的-甘露聚糖酶，发现随着-甘露聚糖酶浓度的增加，猪的末重、平均日增重和血糖均显著提高；当添加量为400 U/kg 时，对提高猪生产性能的作用效果最好。Jeon 等22研究发现，当猪基础饲粮中-甘露聚糖酶的添加水平为0.5 g/kg 时，生长猪的料重比和粪氨浓度显著降低，猪回肠的氨基酸消化率显著提高。此外，Vangroenweghe 等49研究发现，添加-甘露聚糖酶可缓解仔猪断奶后引起的腹泻。3.3 -甘露聚糖酶在反刍动物生产中的应用Seo 等50在母牛的玉米-大豆基础饲粮和含有高甘露聚糖的饲粮中添加1 g/kg 的-甘露聚糖酶浓缩液，发现与对照组相比，试验组母牛的平均日增重分别提高111、90 g/d，表明在母牛饲粮中添加-甘露聚糖酶有利于提高母牛的饲料利用率和生长速度。Tewoldebrhan等51研究发现，在荷斯坦奶牛干物质添加量为0.1%的基础饲粮中补充0.2%的-甘露聚糖酶，可以提高奶牛的饲料转化效率，奶牛每千克干物质产奶量提高90 g，同时降低牛乳中的体细胞计数，但对奶牛的产奶量无显著影响。Roque 等32研究发现，在奶牛的基础饲粮中添加0.1%的-甘露聚糖酶，

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