水杨酸与茉莉酸调控植物抗性综述.docx

4卦《大W本科毕业论文（设计）文献综述水杨酸和茉莉酸在植物两种防御反应中的作用摘要SAR与ISR是植物响应病原物侵染的主要途径，在植物抵抗生物胁迫上发挥 了重要作用本文就现有研究成果介绍了 SAR与ISR作用中关键的生物因子， 以及生物因子间互相的作用，从而阐述了 SA介导SAR作用与JA介导ISR作用 的机理，并提出了相关研究的发展方向关键词：系统获得抗性、诱导系统抗性、水杨酸、茉莉酸The Fountion of Salicylic Acid and Jasmonic Acid in Two PlantResistance ResponseAbstractSAR and ISR is the main way that plants respond to pathogen infection and play an important role in plant resistance to biotic stress. This paper describes the key biological factors in SAR and ISR and the action of biological factors between each other using the results of existing studies, which describes the mechanism of SA-mediated SAR and JA-mediated ISR. This paper also proposed the development of related research direction.Key words Systemic acqui redresistance, Induced systemic resistance, Salicylic acid, Jasmonic acid植物与病虫害之间的关系是植物信号传递及相互关系研究领域中的一个热点。

特别是在 过去的三十多年里，伤害反应研究作为探索二者之间相互关系的切入点，成为研究植物体内 长距离信号转导的一个重要模式系统1. 植物响应病虫害侵染的两种防御反应在长期的进化过程中，植物至少形成了两套生化防御系统以抵御来自外界的伤害一套 防御反应是由病原物侵染或化学诱导物刺激，导致植株未侵染部位产生对后续多种病原物侵 染表现出的抗性，即系统获得性抗性（systemic acqui redresistance, SAR）（赵淑清等，2003） 这种抗性具有系统、持久、广谱的特点（蔡新忠等，1999）这套反应的启动导致质膜两侧 的离子流发生变化、钙离子从钙库中释放、产生大量的活性氧和h2o2以及蛋白质的磷酸化， 并在受害植株的非侵染位点也产生诱导抗性紧随上述早期反应事件的是防御反应信号途径 的激活，主要是水杨酸（salicylic acid，SA）信号转导途径和茉莉酸（jasmonic acid，JA）信 号转导途径这些信号转导途径的末端产物作为信号分子，激活植物体内防御基因的表达， 从而使植物表现出对生物胁迫的抗性反应SAR主要受SA介导，而JA则介导诱导系统抗 性（Induced Systemic Resistance, ISR），即寄主植物由非致病性外源因子诱导，产生整株系 统抗性。

ISR没有PR基因的表达，而受JA和乙烯（ET）的控制（贾燕涛，2003）典型 的ISR是植物受非致病性根际微生物诱导产生系统抗性，最初由拟南芥突变体中观察到该 作用（彭金英等，2005）已有的研究结果表明，植物防御反应的调控非常复杂，各种防御信号途径之间可相互影 响，交叉反应，使植物产生多种抗性机制2. 水杨酸与植物系统获得抗性2.1病程相关蛋白病程相关蛋白（pathogenesis-related proteins, PRP或PRs）是指植物在病理或病理相关的环 境下诱导产生的一类蛋白在局部组织或整个植物体中，病程相关蛋白的大量表达引起SAR 反应一般来说，PR蛋白是SAR反应中的一个标志蛋白，SAR是多种PR蛋白共同协调作用 而不是某一特定PR蛋白作用的结果（张艳秋等，2008）°PRP共分为17个家族，植物被病原 菌等因子感染或诱导后，产生PRP的量与诱导物的剂量呈正相关，不仅参与植物的局部和系 统诱导抗性，也能直接攻击病原菌（Dassi et al!998）植物PR1在结构上具有高度序列保守性，来源不同的?日1蛋白在某些结构域上具有相似 性，并表现出一定程度的序列同源性，表明PR1蛋白是PRP蛋白家族中独特、且保守的一类 成员，它们的广泛分布及结构上的同源性也说明?日1蛋白可能具有共同的起源。

因此，研究 段J基因家族的特性对于发挥PR1蛋白上的抗病作用具有重要意义现有的研究表明，酸性PR蛋白主要存在于细胞间隙，碱性PR蛋白主要存在于细胞液中， 户A7蛋白可能是酸性也可能是碱性虽然关于PR1基因的报道已有不少，但除了证明其具有 壳多糖酶活性外，PR1蛋白的抑菌机制和作用方式还不太清楚（包丽媛等，2009）2.2水杨酸水杨酸是植物SAR反应的重要内源信号分子，在植物抵御生物性胁迫中发挥重要作用 （李占杰等，2006）SA是一种酚类小分子，SA及其盐类是一类新型的植物激素，调控植物体内一些重要的 代谢过程，例如促进开花，去顶端优势，促进侧生生长，影响瓜类性别分化，调节种子发芽、 气孔关闭、膜透性及离子吸收，调控乙烯合成等（Raskin 1992）SA在诱导多种植物对生 物或非生物胁迫产生持续抗性上起到信号分子的作用，诱导许多植物抗性相关酶的生成，并 调节其活性（Malamy et al. 1990）o病原菌侵染植物后，SA迅速合成并积累，引起侵染部位过敏反应（HR），并以水杨酸 -2-O-B-葡萄苷（SAG ）形式在植物未被侵染的部位储藏起来，植物由此获得SAR当植物 再次被侵染，被侵染的细胞释放贮存的SAG到胞间并转化为有活性的SA，诱导抗氧化剂苯 丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）、过氧化物酶（POD）等的活化，PRs的全株 性表达等防卫反应。

此外，SA可能与活性氧（ROS）以“信号增强循环”的方式调节过敏反 应；可以调控活性氧保护酶如过氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶 （POD ）等的活性，来调节活性氧水平，从而抑制细胞程序化死亡，保护植株细胞，但有时 也会起相反的作用（龙亚芹等，2009）；水杨酸甲酯（MeSA）是昆虫取食诱导的植物挥发 物成分之一，可以吸引取食昆虫的天敌，从而获得间接抗虫性；SA还能抑制病原菌侵染植 物后分泌的对植物有毒性的酶活性，如可降解植物细胞壁的多聚半乳糖醛酸酶（PG）、蛋 白酶、绿脓菌素等，削弱病原菌的毒性，从而增强植物抗性（周莹等，2007）2.3非诱导免疫基因NP础与TGA转录因子非诱导免疫基因（non-expressor of PR genes/non-inducible immunity , NPR1/N Wl） 是一个 植物广谱抗病基因家族，其表达具有广谱性和持久性NPR1基因是调节植物抗病性的核心 调控基因，能调控众多病原物侵染反应和其它许多生理反应，是植物多条抗病途径的交叉点， NPR1的大量表达可显著提高植物的抗性（宋阳等，2013）NPR1是首先从拟南芥中分离克隆到的一个控制植物SAR^生的基因，位于拟南芥的1 号染色体，大小为2104bp，含有4个外显子和3个内含子，其启动子区域有一 个W-box序列， 可与吹XY转录因子结合。

NPR1蛋白分子量约为66kD，编码包括17个半胱氨酸在内共593个 氨基酸，具有两个蛋白-蛋白互作区域（一个锚蛋白重复序列和一个BTB/POZ区域）,一个核 定位功能点和几个可能的磷酸化作用位点（张红志等，2005）NPR1蛋白通过半胱氨酸残 基的分子间二硫键结合成大分子量的低聚体复合物，存在于胞质内（Mou et al. 2003）单 体NPR1蛋白具有完整的核定位序列，使其可以转移到细胞核内，诱导PR的表达（Pieterse CM et a 12004）植物感病后，SA或经诱导产生的过氧化氢积累会引起抗氧化剂的积累，改变 了细胞内氧化还原状态，使NPRI蛋白的二硫键被还原，释放单体NPR1蛋白（周莹等，2007）7G4转录因子因其包含TGACG保守序列而得名，可以与NPR1下游的PR1基因启动子感 应SA的调节原件as-1结合，从而将NPR1控制PR1基因表达的过程联系起来（刘永光等，2012） Despres等进行EMSA试验，结果表明，在经SA处理后，植物蛋白提取物中7UA与35S启动 子中的as-1元件的结合能力提高但未经过处理的NPR1突变体提取物中，as-1元件的结合能 力也很强，并不受SA的影响（Despres et al. 2000）。

另外，一部分bGA还可以直接与被SA 还原二硫键的还原态单体NPR1结合，从而增强PR基因的表达（张红志等，2005）另外，NPR1即使过量表达也不会引起植物不良反应，而会增强其抗性，因此越来越引 起人们的广泛关注2.4 SA信号转导与PR表达过程将上述各组分功能联系起来，总结成图2-1来表示完整的SA参与植物SAR的信号转 导以及PR蛋白表达的过程其过程为：病原菌侵染促使SA在植物体内大量积累，进而造成了抗氧化剂（PAL、PPO 等）的积累，从而改变了氧化还原状态这些抗氧化剂一方面还原了植物体内原有的NPR1 蛋白低聚体使其成为具有活性的NPR1蛋白单体，同时还还原了转录因子TGA，使其与位于 PR1基因上游的启动子as-1结合，促使PR1基因表达出具有抗病作用的PR蛋白TGA转 录因子还可以与单体NPR1蛋白结合，增强PR1基因的表达这些生理过程最终结果是PR 蛋白表达量增加，从而引发植物的SRA作用图2-1 SA信号转导与PR基因表达过程Fig.2-1 SA signal transduction and expression of PR3茉莉酸与诱导系统抗性3.1茉莉酸茉莉酸、茉莉酸甲酯(methyl jasmonate, MeJA)以及其他茉莉酸衍生物统称为茉莉酸类 化合物(jasmonates，JAs)，是一种植物激素，普遍存在于植物体中，作用于与生长发育相 关的生理过程，如萌发、衰老、果实的成熟、根的生长、孕育花粉和球茎的形成、卷须的缠 绕等，同时在抵御生物和非生物胁迫等生物学过程中起着重要的作用(徐伟等，2005)。

当植物受到胁迫时，亚麻酸从叶绿体膜释放后经脂氧合酶途径氧化为13-氢过氧-亚麻酸， 再在丙二烯氧化合成酶和丙二烯氧化环化酶的作用下生成12-氧-植物二烯酸(OPDA)，然后离 开叶绿体进入过氧化物酶体形成茉莉酸，而后代谢为MeJA、茉莉酸氨基酸结合物等衍生物 (吴莹等，2008)在植物被昆虫取食时，JA可诱导多酚氧化酶和蛋白酶抑制剂产生，通过使昆虫食用蛋 白的氨基酸烷基化和刺激昆虫消化酶过度分泌从而产生厌食反应来抵抗昆虫取食另外JA 还能诱导脂氧合酶、葡萄糖苷酶、壳多糖酶等其他防御蛋白JA可以增强过氧化氢酶、过 氧化物酶、超氧化物歧化酶、和谷光苷肽酶等的活性；诱导植物产生尼古丁、芥子油苷、苜 蓿碱、异类黄酮等生物碱和酚酸类次生物质；产生挥发性物质吸引取食昆虫的天敌；通过诱 导树脂导管形成、叶表毛状体形成、降低叶片伸展率等植物生理变化形成防御结构（徐伟等， 2005）3.2 COI1蛋白、JAZ蛋白、MYC2转录因子COI1 （coronatine-insensitive 1）蛋白是茉莉酸的响应蛋白，COI1编码了一个F-box蛋白， 其缺失突变体表现出对JA不敏感，具体响应机制还不清楚（Feys et al. 199。