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2.4 葡糖异生作用当一个有机体利用C2和C3化合物进行生长，或者利用经过代谢过程能够生成C2或C3这种化合物的物质进行生长的时候，在丙酮酸的代谢水平或者低于该水平（例如脂肪烃、乙酸、乙醇或者乳酸），对有机体来说，就必须合成各种糖类以满足其代谢需求这被称为葡糖异生作用尽管糖酵解途径中的大部分反应都是可逆的，但那些被丙酮酸激酶和磷酸果糖激酶催化地反应则是不可逆的，对细胞来说，就要避开这种阻碍一般而言，磷酸烯醇式丙酮酸不能由丙酮酸形成，尽管在少数有机体内存在一种磷酸烯醇式丙酮酸合成酶可以催化这个反应通常，草酰乙酸作为磷酸烯醇式丙酮酸的前体物质这个反应由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化进行，它是葡糖异生作用中的关键酶已经讲过草酰乙酸的生成，果糖二磷酸化酶的作用可避开磷酸果糖激酶的不可逆作用的性质（其作用产生1，6-二磷酸果糖）从这一点来看，通过终止糖酵解途径可积累己糖，通过磷酸戊糖循环又可生成C3和C4糖，葡萄糖不是葡糖异生作用的终产物， 然而6-磷酸葡萄糖被用来合成细胞壁组分，和各种细胞外物质及储备多糖2.5 好氧生物的能量代谢在葡萄糖代谢和三羧酸循环中已经讲过，如何把各种代谢中间产物的氧化过程与辅因子（NAD+、NADP+、FAD+）还原为其还原型（NADH、NADPH、FADH）的还原反应过程联系起来的。

这些产物的还原性是由一系列复杂的反应过程而是释放这个反应过程最终与空气中氧气的还原相关在这个反应过程中，由电子传递上的ATP或者2-3个具体位点上的无机磷而生成ATP，这取决于最初还原剂的性质如图2.14，总反应式如下：每摩尔葡萄糖经过恩伯纳-迈耶霍夫途径所生成的ATP和丙酮酸经三羧酸循环产生的ATP总结于表2.1能够被生物利用的ATP形式的能量是在膜上产生的，可以是真核细胞的线粒体膜或者是细菌细胞的细胞质膜，其产生过程大致相同具体差异根据个体差异而不同电子传递链的主要成分是黄素蛋白，醌和细胞色素细胞色素具有还原性（接受氢离子或者电子），经过氧化可以有效释放电子到下一个载体上每个载体都有不同的氧化-还原能，大约可以从NADH/NAD+反应的320摩尔到1/2O2/H2O终反应的800mV在电子传递链上的特定位点，两个相邻电子载体的氧化-还原能差就已足够进行可逆反应：向合成ATP的方向进行这个过程需要一种复杂的多亚基酶ATPase的协助有两种原理来说明ATPase是怎样作用的在化学渗透学说中，过去二十年里米歇尔对其进行了发展，认为电子传递上的各组分是跨膜排列的，由于质子从一边向另一边移动，这样便产生了pH和电子浓度梯度。

质子跨膜运动就推动了ATPase反应合成ATPATPase是定向作用的，质子只能从一边靠近催化位点，图2.15对这个概念进行了简单说明ATP合成的第二种解释为，电子传递链上的载体与假设的将要被活化的中间产物相互作用使ATP磷酸化这种中间产物称为偶联因子两种理论个具有优缺点，都可以解释不成对氧化磷酸化作用产生的影响，如鱼藤酮、安必妥、抗霉素A等它们可以阻止ATP的合成2.6 厌氧生物能量生成过程在2.5部分中所说的ATP生成过程需要供应氧气某些有机体则可以用磷酸盐，另一些则用硫酸盐或铁离子来代替氧气分子，而且如果在培养集中，这些物质被大量供应，那么有机体利用电子传递体在没有空气的条件下仍可以生成ATP，从而进行厌氧生长如果没有合适的电子受体，或者（如大多数细菌）有机体缺少这类物质，那么一旦缺少氧气，有机体将不能以这样的方式合成ATP所以，进行厌氧生长的有机体就必须将ATP 合成反应与能量生成反应相联系，才能获得ATP，这被称为底物水平磷酸化这只发生在有限数量的反应中反应自由能的变化必须能够进行ATP磷酸化反应其中最为重要的反应归纳于表2.2这6种反应，其中后3种只对少数生物体来说是重要的。

表2.2中其它的3个反应中，反应1与反应2涉及糖酵解的中间产物，涉及乙酰磷酸的反应3广泛存在于厌氧有机体中乙酰磷酸由乙酰CoA与无机磷反应而合成，它还是被磷酸酮醇酶作用的乙酰CoA可以由乙酰乙酰CoA 降解而生成，或者由丙酮酸经3种反应中的一种而生成：丙酮酸脱氢酶反应，丙酮酸甲酸裂解酶反应，铁氧还蛋白氧化还原酶反应，该反应与丙酮酸脱氢酶反应产生同样的产物，但是用到了一种铁硫蛋白，铁氧还蛋白不是NAD+作为还原剂（还原型铁氧还蛋白被氢化酶还原为铁氧蛋白，释放出氢气）这三种酶中，后两种对氧敏感，当含有它们的有机体被暴露于空气中的时候，它们便会迅速失活越来越多的证据表明，电子传递磷酸化同样可以进行延胡羧酸还原酶的反应这种酶对于某些产甲烷菌，还原硫酸盐的有机体及进行氢气与二氧化碳发酵的氢化菌来说大概是重要的氢原子可以由各种辅因子提供，包括NADPH，而某些有机体如大肠杆菌、其氢原子的生成经过了电子传递链，即使与好氧有机体中的电子传递链不同，但也至少是类似的因此，尽管没有氧气，有机体仍通过偶联不同的反应从而生成ATP所有的厌氧有机体都面临两个问题：第一，在氧化磷酸化作用中，缺少将NADH或NADPH的再氧化与ATP的生成相联系。

每摩尔底物所生成的ATP量比好氧代谢产生的少第二，不能将NADH的氧化与氧气的还原相联系，这样如何进行这个重要的反应就成为一个问题，当所有的NAD+不可逆的转化为NADH，代谢过程也就很快被停止厌氧生物采用很多方法使还原型辅因子重新被氧化其中的核心部分为：这里，由AH2 A这步是厌氧生物利用底物时所采用的途径中的一部分通常，底物B是补充还原反应所必需的，也直接来源于底物；BH2一旦形成，就不再进一步代谢AH2的代谢与BH2的补偿性生成在化学计量上相关这样以来，厌氧生物必须积累还原型代谢产物从而能够进行任何底物的降解过程而且，就像已经说明的那样，既然厌氧生物从降解底物后获得极少的ATP，那么还原型代谢产物的积累与合成的细胞物质必将有极大的联系以这种方式进行的厌氧代谢将在后面内容中讲述2.7 厌氧代谢选择底物来氧化还原剂，例如NADH、NADPH、FADH2是非常普遍的现象，同时产生相应的各种终产物，因此对厌氧代谢途径的描述也就是个体将积累何种终产物的描述这些终产物例如乙醇有着很高的商业价值即使是在厌氧条件下，葡萄糖仍是生成丙酮酸，但是只有小部分丙酮酸进入三羧酸循环从而生成用来合成主要的细胞物质的中间体。

三羧酸循环反应只提供这些中间体而不生成能量，通常，三羧酸循环不会完全发挥作用，尤其是α-酮戊二酸脱氢酶不作用，因此，这个循环成为一个铁蹄形，其中草酰乙酸转化为琥珀酸，而柠檬酸转化为α-酮戊二酸2.7.1发酵产酒精在酿酒酵母这样的酵母菌中，氧化剂是缩醛；从葡萄糖转化的丙酮酸大部分转化为酒精反应式）1摩尔葡萄糖可生成2摩尔丙酮酸；产生的酒精可以重新氧化在磷酸丙糖脱氢酶反应过程中生成的NADH，总的化学计量如下式：ATP为酵母细胞的生长提供能量，但是由表2.1中比较得知，每摩尔葡萄糖在好氧条件下转化的量少于5%葡萄糖通过磷酸戊糖途经主要的代谢产物为必需的C5和C4糖，经过这个过程摩尔葡萄糖仅能生成1摩尔的丙酮酸，同时产生2摩尔NADPH和1摩尔NADH这些附属的还原性物质必须与其它反应相连从而被重新氧化这些反应中最重要的反应过程是脂肪酸的形成，它们是化学合成的还原性化合物，其合成过程需要大量的相应的还原性物质某些细菌也可进行生产酒精，通常还伴有其他终产物的生成，某些霉菌也能生产酒精，而且厌氧条件一般对生产最大量的酒精来说是必需的如果产酒精的有机体可以像酿酒酵母那样进行好氧生长，那么一旦通入氧气，积累的酒精就常常被细胞吸收并以醋酸的形式作为生长底物而被利用。

2.7.2 乳酸发酵发酵产乳酸的过程是仅次于酒精发酵的过程，对于食品工业均具有重要的历史意义除乳酸外，杂发酵乳酸菌生产各种还原性化合物，而且没有主要的糖酵酶-醛缩酶；而使用磷酸酮醇酶，它是生成乙酰磷酸的酶在厌氧条件下，乙酰磷酸经过生成ATP的过程而转化为酒精和乙酸，酒精重新生产NAD+磷酸酮醇酶的另一个反应产物是3-磷酸甘油，其通过普遍的糖酵解系列反应转化为丙酮酸，然后经过乳酸脱氢酶的作用转化为乳酸单纯乳酸菌也进行这样的反应过程；这类有机体没有磷酸酮醇酶，结果乳酸是位的终产物某些乳酸杆菌生产D-乳酸，其他的则生产L-乳酸，而另一些乳酸杆菌则生产两种乳酸的混合物，主要是乳酸脱氢酶的不同2.7.3 丙酸发酵丙酸菌，例如在格鲁–耶尔奶酪中发现，经过一系列以甲基丙二酰CoA为中间产物的反应，可将丙酮酸转化为丙酸在特殊的转羧化反应中，被用作丙酸的直接来源甲基丙二酰CoA经过内部转羧化作用，由琥珀酸CoA形成，可由草酰乙酸重新生成（经苹果酸、延胡羧酸和琥珀酸），同时2摩尔NADH被氧化NAD+在某些羧状芽孢杆菌中，丙酸可由丙酮酸经乳酸和丙烯酸直接生成；这个转化过程又将2摩尔NADH重新氧化2.7.4 丁二醇发酵。

2摩尔丙酮酸经过浓缩最终生成2，2-丁二醇， 只有最后一步反应与NADH的氧化相联系，因此，1摩尔丙酮酸只生成0.5摩尔NAD+，这些有机体也可将丙酮酸转化为其他产物包括乳酸和甲酸2.7.5 甲酸发酵在不同的细菌体内，丙酮酸部分转化为乳酸，部分转化为乙酰CoA+甲酸后一种反应被称为磷酸裂解反应，甲酸能够少量积累但常常被甲酸水解酶转化为CO2+H2这种从丙酮酸到乙酰CoA的途径，其优点是它不生成NADH从而避免了必需的再氧化过程乙酰CoA经过醛脱氢酶作用转化为乙醛将乙醛还原为乙醇的过程通过进一步的NADH来完成注意这种生成酒精的过程与酵母产酒精过程是不同的2.7.6 丁酸发酵历史上，丁酸、丙酮和propan-2-ol的生产过程是最古老的精细发酵过程，i.e.从利用已知单菌株进行的发酵过程规律发展而来这类葡萄糖代谢的终产物经过图2.17的代谢流程，由羧状芽孢杆菌进行生产有一些不同的是，某些羧状芽孢杆菌生产丁酸、乙酸、CO2和H2；而另一些则主要生产丙酮而不是propan-2-ol，由于所选用的物种和菌株以及培养条件的不同，终产物所占的比例也就发生变化 miscellaneous2.8 生物合成与生长微生物细胞可以利用简单的营养物进行自身的繁殖，生物细胞用以完成这个过程所利用的途径数目是巨大的。

一个细菌细胞可能包含有100多种酶，而真核生物细胞含有的酶的种类大约为细菌中的2倍细胞中所有的大分子物质是由100多种单体而组成的（蛋白质、核酸、多糖等）图2.18总结概括了这些单体物质生物合成途径（氨基酸、嘌呤、嘧啶、脂肪酸、糖等）这些生物合成途径是相互联系的，都依赖于有足够量的必要的中间体然而，我们无法说明这些途径的特点，关于它们研究普通生物学的部分，这方面的参考书也较多因此，由于特定的代谢途径与具体的发酵过程相联系，我们将在合适的章节中进行讲述由于细胞所进行的代谢活动是以平衡方式进行的，因此所产生的终产物不会过量也不会不足，这种过量与不足都是不利的为生物细胞必须能够对周围环境的变化做出调整，同时也要充分利用供给的氨基酸、嘌呤和嘧啶这是自然习惯常会发生的情况，也是一个复杂的营养物作为生长底物被利用的场所这些营养物含有大量的含碳化合物，因此，细胞可以通过停止合成已经足量的物质来保存碳和能量，而且通过停止合成多余的酶进一步实现节约，因此就有了两种完全不同的作用方式——酶活性的调控和酶合成的调控，通过这两种方法，细胞就能够调控各种化合物的合成过程相同的调控机制也用来对合成过程进行平衡，甚至在没有天然物质供给的情况下。

这种控制机制在这个部分讲述2.8.1 控制机制2.8.1.1营养物的吸收细胞代谢控制从细胞吸收营养物的调控开始。