高等植物大叶藻研究进展及其对海洋沉水生活的适应.pdf

高 等 植 物 大 叶 藻 研 究 进 展 及 其 对海 洋 沉 水 生 活 的 适 应!叶 春 江 赵 可 夫!（ 山 东 师 范 大 学 植 物 逆 境 研 究 所 济 南 !"##$%）摘 要 综 述 和 讨 论 了 目 前 对 海 洋 沉 水 植 物 大 叶 藻 的 研 究 进 展 ， 主 要 包 括 ：（ $） 形 态 解 剖 结 构 特 点 ，（ !） 基本 生 理 研 究 ，（ &） 耐 盐 机 理 ，（ %） 生 存 限 制 因 子 ，（ "） 问 题 与 展 望 其 中 着 重 讨 论 了 大 叶 藻 与 海 洋 沉 水 生 活相 适 应 的 一 些 特 点 ， 特 别 是 其 对 海 水 盐 度 的 适 应 机 理 关 键 词 海 草 ， 大 叶 藻 ， 耐 盐 性 ， ’()*+,-./!"#$%&’( )% *+’ ,*-". /% *+’ 0$1)%’ 2)3+’1 45$%*6’531$((（ !"#$%&’ (’&)*’ 78） $%" 9*( !"$:*$*)/%*/ ,-;$*’101 2345)67-58 9’*: ;/)37. -?>7@A/ B/ ?/C7/B/D -5D D7.@4../D >3/ ?/./-?@3 -DC-5@/. E5 >3/ F-?75/ 3783/?GA-5> //A8?-..（ 7(#$’., 3,.%", HI） J?EF " -.G/@>. 75@A4D758（ $） @3-?-@>/?7.>7@. EJ FE?G3EAE8K -5D-5->EF7@-A .>?4@>4?/， （ !） L-.7@ G3K.7EAE8K， （ &） .-A>)>EA/?-5@/ F/@3-57.F， （ %） GE..7LA/ 8?EB>3)A7F)7>758 J-@>E?.， （ "） M4/.>7E5. -5D /NG/@>->7E5.I OG/@7-A /FG3-.7. B-. G4> E5 >3/ GA-5>’ . .47>-L7A7>KB7>3 7>. .4LF/?8/D A7J/ 75 ./-B->/?， /.G/@7-AAK 7>. -D-G>->7E5 >E >3/ .-A757>K EJ ./-B->/?I?’. >/1"( O/-8?-..， 1/A8?-..（ 7(#$’., 3,.%", HI） ， O-A>)>EA/?-5@/， ’()*+,-./在 所 有 的 被 子 植 物 中 ， 只 有 很 小 的 一 部 分 （ 大 约 #I#!P） 能 够 在 海 洋 中 进 行 沉 水 生 活并 能 够 在 海 水 中 完 成 开 花 、 结 种 和 萌 发 这 一 过 程 。

这 部 分 高 等 植 物 通 常 被 称 为 海 草 （ ./-)8?-..） ， 但 这 并 不 是 一 个 分 类 学 上 的 名 词 ， 因 为 它 们 并 不 属 于 同 一 种 群 ， 而 是 分 别 属 于 " 个科 当 中 的 $& 个 属"， 但 其 绝 大 多 数 属 于 眼 子 菜 科 （ ,E>-FE8/>E5-@/-/） 和 水 鳖 科 （ ’KD?E@3-?7)>-@/-/）（ *?L/?， $Q!#） 大 叶 藻 （ 7($’., 3,.%", HI） 就 是 其 中 一 个 典 型 的 代 表 ， 也 是 北 半 球 沿海 分 布 最 广 泛 的 一 类 海 草 ， 有 必 要 指 出 的 是 大 叶 藻 这 一 称 谓 是 不 恰 当 的 ， 因 为 它 并 不 是 藻类 大 叶 藻 通 常 在 沿 海 或 岛 屿 周 围 较 浅 的 水 域 中 形 成 广 大 的 群 落 （ @EFF457>7/.）（ D/5 ’-?)>E8， $QR#） 另 外 ， 大 叶 藻 种 群 是 近 海 生 态 系 统 中 重 要 甚 至 关 键 的 组 成 部 分 ， 其 种 群 形 成 的海 底 灌 丛 为 许 多 的 动 物 构 成 了 栖 息 场 所 （ ,37AA7G.， $QS%； +3-K/? ’$ ,+， $QS%） ， 而 且 大 叶 藻 种#!" ’/AAELAEF 7E5 75 7(#$’., 3,.%",8 ,3 T +3/.7.I 3>>G： U UBBBILE>-5I.4I./作 者 简 介 ： 叶 春 江 ， 男 ， Q" 年 入 山 东 师 范 大 学 生 物 学 系 学 习 ， 年 攻 读 本 系 植 物 学 专 业 硕 士 研 究 生 （ 植 物 逆 境 方向 ） 。

赵 可 夫 ， 男 ， 现 任 山 东 师 大 生 物 学 教 授 、 博 士 生 导 师 ， 山 东 省 盐 生 植 物 工 程 技 术 中 心 主 任 及 山 东 省 植 物 生 理学 会 副 会 长 等 职 ， 于 国 内 外 核 心 期 刊 发 表 论 文 已 $&# 余 篇 ， 培 养 博 士 、 硕 士 近 R# 余 人 收 稿 日 期 ： !##$)#%)!# 接 受 日 期 ： !##$)#R)!& 责 任 编 辑 ： 刘 晖通 讯 联 系 人 *4>34? JE? @E??/.GE5D/5@/I 1)F-7A： V3-EWJX.D54I/D4I@5 传 真 ： #"&$)!QYYQ"%国 家 重 点 基 础 研 究 发 展 规 划 项 目 （ Z$Q#$$R##） 和 环 境 水 化 学 国 家 重 点 实 验 室 开 放 基 金 资 助 植 物 学 通 报 !##!， @A（ !） ： $S% [ $Q&!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!+,)*%#% -.//%$)* "0 -"$’*1群 的 存 在 ， 有 利 于 海 底 基 质 的 稳 定 和 缓 冲 潮 流 对 海 底 沉 积 物 的 扰 动 从 而 有 利 于 保 持 海 水水 质 的 透 明 度 （ !"#$%&’ !" #$ ， ()*+ ） 。

在 其 生 态 系 统 内 的 食 物 链 中 ， 大 叶 藻 具 有 重 要 的 作用 ， 尽 管 很 少 的 动 物 能 直 接 以 大 叶 藻 的 活 体 为 食 ， 但 其 死 后 生 物 量 的 分 解 却 是 其 生 态 系统 中 食 物 的 重 要 来 源 （ !%#&,%-， ()..） 而 且 大 叶 藻 对 其 环 境 中 重 金 属 离 子 的 循 环 也 有 一定 的 作 用 另 外 ， 有 记 录 表 明 当 有 大 叶 藻 生 长 时 为 沙 质 的 海 岸 ， 在 其 大 叶 藻 植 被 消 失 之后 ， 由 于 基 质 的 变 化 变 为 石 质 海 岸 近 几 十 年 来 ， 由 于 许 多 人 为 因 素 的 干 扰 ， 如 向 海 水 （ 其生 境 ） 中 释 放 的 悬 浮 颗 粒 物 质 和 可 溶 性 营 养 物 质 的 增 多 ， 大 叶 藻 植 被 大 量 减 少 ， 其 种 群 分布 范 围 日 益 缩 小 ， 这 一 点 受 到 了 植 物 学 家 和 生 态 学 家 广 泛 的 关 注 和 研 究 ， 有 关 大 叶 藻 的 文章 数 量 逐 年 上 升 （ /%01 !" #$， ()*2； 34%5%#$"# !" #$， ())2） 。

同 时 由 于 大 叶 藻 在 其 生 态 系 统中 的 重 要 作 用 ， 对 其 生 存 和 生 长 可 能 具 有 限 制 作 用 的 许 多 因 素 如 光 、 盐 度 、 温 度 、 营 养 条 件等 受 到 了 广 泛 的 研 究 ， 人 们 希 望 能 够 找 出 其 种 群 衰 退 的 主 要 因 素 并 最 终 使 之 恢 复 原 有 的分 布 另 外 ， 大 叶 藻 生 活 于 盐 度 高 达 677 00"-8 9 的 海 水 中 ， 其 耐 盐 性 之 高 是 不 言 而 喻 的 ，所 以 大 叶 藻 是 研 究 高 等 植 物 耐 盐 机 理 的 绝 好 材 料 之 一 ， 但 这 方 面 的 研 究 却 刚 刚 起 步 并 且数 量 很 少 （ :"$% !" #$， ()))） 虽 然 海 草 这 一 特 殊 群 体 （ 大 约 67 种 ） 在 种 系 发 生 上 差 别 较 大 ，但 由 于 相 同 的 生 活 环 境 ， 它 们 在 形 态 结 构 上 具 许 多 的 相 同 之 处 ， 主 要 表 现 在 以 下 几 个 方面 ：（ (） 叶 呈 带 状 ， 没 有 或 仅 有 很 薄 的 一 层 角 质 ；（ ;） 仅 叶 的 表 皮 细 胞 具 有 叶 绿 体 ， 表 皮 以 内是 通 气 组 织 ；（ 2） 地 下 茎 起 固 着 和 储 存 淀 粉 的 作 用 ；（ ; 米 ） ， 状 若 海 鳗 ， 这 也 许 就 是 其 英 文 名 称%%-?@’$$（ 海 鳗 草 ） 的 由 来 。

叶 表 没 有 或 仅 有 很 薄 角 质 层 大 叶 藻 生 活 于 海 底 并 完 全 浸 没 于海 水 之 中 ， 其 叶 表 没 有 气 孔 并 且 其 叶 片 是 对 无 机 碳 和 其 它 营 养 元 素 吸 收 的 主 要 部 位 ， 如 果象 陆 生 植 物 一 样 ， 叶 表 有 一 层 较 厚 的 角 质 ， 这 种 吸 收 功 能 则 难 以 实 现 另 外 ， 大 叶 藻 生 活于 海 水 之 中 ， 不 象 陆 生 植 物 有 保 水 的 必 要 ， 因 此 也 没 有 具 有 角 质 层 的 必 要 大 叶 藻 叶 子 仅; 期 叶 春 江 等 ： 高 等 植 物 大 叶 藻 研 究 进 展 及 其 对 海 洋 沉 水 生 活 的 适 应 (*+具 有 一 层 含 叶 绿 素 的 细 胞 （ 表 皮 ） ， 其 下 是 厚 而 无 色 的 通 气 组 织 ， 通 气 组 织 中 分 布 着 大 量 纵贯 叶 子 全 长 的 气 道 大 叶 藻 通 常 分 布 于 深 度 为 ! " # 米 的 海 底 ， 由 于 海 水 对 光 的 吸 收 作用 ， 此 处 光 强 和 光 谱 组 成 都 与 陆 地 上 不 同 ， 尤 其 是 光 强 很 弱 ， 即 使 大 叶 藻 叶 表 皮 下 的 叶 肉细 胞 具 有 叶 绿 体 ， 也 会 由 于 没 有 充 足 的 光 强 而 起 不 了 作 用 。

另 一 方 面 ， 其 表 皮 下 的 薄 壁 细胞 很 可 能 对 于 进 入 表 皮 细 胞 （ 光 合 细 胞 ） 的 盐 具 有 调 节 作 用 ， 即 表 皮 细 胞 中 盐 离 子 向 其 内层 薄 壁 细 胞 （ 主 要 是 其 巨 大 的 液 胞 ） 的 转 运 （ $%%& !" #$ ， !’()） ， 以 保 持 光 合 细 胞 中 较 低 的 盐浓 度 ， 这 样 实 际 上 其 叶 表 皮 下 的 叶 肉 细 胞 对 盐 离 子 起 着 储 存 库 的 作 用 所 以 这 一 结 构 特点 也 是 与 其 生 境 及 生 理 相 适 应 的 （ 图 !， 图 *） 图 ! 大 叶 藻 叶 片 横 切 （ + ,))） ， 示 其 单 层 光 合 细 胞（!） 及 其 表 皮 下 层 大 型 薄 壁 细 胞 （"） 和 散 布 其 间的 气 道 （#）"#$%! -&./01%&0% 0%2345/ 56 7%.1%0， 08594/: 38% 04/:7%2%77 7.;%& 65& . 2%770（"） ./? .%&4.7 2.1434%0（#）图 & 地 上 部 分 基 部 横 切 （ + ,))） ， 示 叶 鞘 （$） 、 幼叶 和 成 熟 叶 的 气 道 （%）"#$%&。