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第第 三三 节节 糖酵解糖酵解Glycolysis1第第 三三 节节 糖酵解糖酵解Glycolysis2一一. .糖酵解定义糖酵解定义糖酵解是将糖酵解是将葡萄糖葡萄糖降解为降解为丙酮酸丙酮酸并伴随着并伴随着ATP生成生成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径该途径也称作解的途径该途径也称作Embden-Meyethof-Parnas途径，简称途径，简称EMP途径途径葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸 ＋＋ ATP反应部位：反应部位：细胞质细胞质36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2   1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2   3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2   2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2  磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2   丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖（一）（一）葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化（二）（二）磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解（三）（三）丙酮酸和丙酮酸和ATP的生成的生成二二、、糖糖酵酵解解反反应应历历程程大体分三个阶段大体分三个阶段4（一）葡萄糖磷酸化（一）葡萄糖磷酸化（（3步反应）步反应）1. 葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖（G-6-P)•消耗消耗1 1分子分子ATPATP，反应，反应不可逆不可逆。

葡萄糖葡萄糖G6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖G-6-P己糖激酶己糖激酶5激酶：激酶：一类从高能供体分子（如一类从高能供体分子（如ATPATP）转移磷酸基团到）转移磷酸基团到特定靶分子（底物）的酶；这一过程谓之磷酸化激特定靶分子（底物）的酶；这一过程谓之磷酸化激酶都需要酶都需要MgMg2+2+作为辅助因子作为辅助因子已糖激酶：已糖激酶：催化从催化从ATPATP转移磷酸基团至各种六碳糖上去转移磷酸基团至各种六碳糖上去的酶6v葡萄糖的磷酸化使葡萄糖带上负电荷，不能自葡萄糖的磷酸化使葡萄糖带上负电荷，不能自由逸出细胞；由逸出细胞；v葡萄糖由此变得不稳定，有利于它在细胞内的葡萄糖由此变得不稳定，有利于它在细胞内的进一步代谢进一步代谢72. 6-磷酸葡萄糖异构化，生成6-磷酸果糖磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶反应可逆反应可逆 ，反应方向由底物与产物含量，反应方向由底物与产物含量水平来控制水平来控制6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖G-6-P6-磷酸果糖磷酸果糖F-6-P磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶醛糖醛糖-酮糖同分异构化反应酮糖同分异构化反应酶具有绝对的立体专一性酶具有绝对的立体专一性83. 6-磷酸果糖磷酸化，生成1,6-二磷酸果糖v消耗消耗1 1分子分子ATPATP，反应，反应不可逆不可逆。

6-磷酸果糖磷酸果糖F-6-P1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖F-1,6-2P磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶PFK-Ⅰ磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶关键反应步骤，决定酵解速度，关键反应步骤，决定酵解速度，限速酶限速酶限速酶限速酶，，该步反应再消耗一分子该步反应再消耗一分子ATP★★94. F-1,6-2P裂解成裂解成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮(DHAP）（二）磷酸己糖裂解（（二）磷酸己糖裂解（2步反应）步反应）醛缩酶醛缩酶醛缩酶醛缩酶产生二个三碳糖，即一个醛糖和一个酮糖，产生二个三碳糖，即一个醛糖和一个酮糖，反应可逆反应可逆磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮DHAP3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛GAP醛缩酶醛缩酶醛缩酶醛缩酶105. 磷酸丙糖磷酸丙糖的异构化的异构化磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛#磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮DHAP3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛GAP116. 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛氧化为氧化为1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸•此步为糖酵解中此步为糖酵解中唯一一步脱氢反应唯一一步脱氢反应。

三）丙酮酸的生成（（三）丙酮酸的生成（5步反应）步反应）3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛GAP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸1,3-BPG3-3-3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶GAPDHGAPDHGAPDHGAPDH12v 3-甘油醛磷酸脱氢酶甘油醛磷酸脱氢酶的辅酶是的辅酶是NAD+，该酶，该酶的活性部位有一个的活性部位有一个-SH，重金属离子和烷化剂，重金属离子和烷化剂如碘乙酸能抑制该酶活性如碘乙酸能抑制该酶活性EE13 砷酸盐（砷酸盐（AsO4））是无机磷酸的结构类似物，是无机磷酸的结构类似物，能破坏能破坏1,3-二磷酸甘油酸的形成二磷酸甘油酸的形成1-1-砷酸砷酸-3--3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸O=C—O—As—O–O=O-–水解水解O=C—OH3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸+ –O—As—O–O=O—–147. 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸转变成转变成3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸v底物水平磷酸化底物水平磷酸化：物质在生物氧化过程中，常生成一些含有：物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联ATPATP或或GTPGTP的合成，的合成，这种产生这种产生ATPATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。

等高能分子的方式称为底物水平磷酸化v反应可逆反应可逆3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-PG磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸1,3-BPG158. 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-PG2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-PG磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 16E EP PS SP PS SP PP PE ES SP PP PE E变位酶上结合一个磷酸基团，将之转移至底物形成二磷酸化合物，变位酶上结合一个磷酸基团，将之转移至底物形成二磷酸化合物，将底物上原有磷酸基团转移回变位酶将底物上原有磷酸基团转移回变位酶179. 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变成转变成磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸分子内脱水形成双键，引起分子内能量重分子内脱水形成双键，引起分子内能量重新分布，形成高能磷酸键新分布，形成高能磷酸键2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-PG磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)烯醇化酶烯醇化酶烯醇化酶烯醇化酶1810. PEP转变成丙酮酸（转变成丙酮酸（pyruvate)v第二个第二个底物水平磷酸化底物水平磷酸化，反应，反应不可逆不可逆。

v烯醇式立即自发转变为酮式烯醇式立即自发转变为酮式磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 + ATP丙酮酸丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸PEP丙酮酸丙酮酸PA丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶191. 1. 三步不可逆反应：己糖激酶、磷酸果三步不可逆反应：己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶糖激酶、丙酮酸激酶2. 2. 两步耗能反应：两步耗能反应：①①G—G-6-P;G—G-6-P;②②F-6-P—F-1,6-F-6-P—F-1,6-二二P P3. 3. 两步产能反应：两步产能反应：①①1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸—3-—3-磷酸甘油酸；磷酸甘油酸；②②PEP—PEP—丙酮酸丙酮酸4. 4. 一步脱氢反应：一步脱氢反应：3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛—1,3-—1,3-二磷酸甘油酸；二磷酸甘油酸；5. 5. 净生成能量净生成能量2 2分子分子ATPATP糖酵解的全过程糖酵解的全过程20Ø 总反应总反应：： 葡萄糖葡萄糖 + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ → 2丙酮酸丙酮酸 + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2OØ ATP的生成：的生成： 糖酵解时，糖酵解时，1 1分子葡萄糖共生成分子葡萄糖共生成4 4分子分子 ATPATP，，净净生成生成2 2分子分子ATPATP和和2 2分子分子NADH+HNADH+H+ +。

能量支票能量支票≈≈4 4或或6 6分子分子ATPATP21其它单糖的酵解其它单糖的酵解22三、糖酵解的调节三、糖酵解的调节v细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及碳骨架的需求碳骨架的需求v在代谢途径中，催化在代谢途径中，催化不可逆反应的酶不可逆反应的酶所处的部位所处的部位是控制代谢反应的有力部位是控制代谢反应的有力部位v糖酵解中有三步反应不可逆，分别由糖酵解中有三步反应不可逆，分别由己糖激酶、己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，因此这三种酶催化，因此这三种酶对酵解速度起调节作用对酵解速度起调节作用23关键酶（关键酶（key enzymekey enzyme））: : 在一条代谢途径的多酶系统在一条代谢途径的多酶系统中，通常存在一种或少数几种中，通常存在一种或少数几种催化不可逆反应的酶催化不可逆反应的酶，，这些酶这些酶决定代谢途径反应方向决定代谢途径反应方向如己糖激酶、磷酸果如己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶糖激酶、丙酮酸激酶限速酶（限速酶（rate-limiting enzymerate-limiting enzyme））: : 一条代谢途径中，一条代谢途径中，催化活力最低，米氏常数最大，也就是催化活力最低，米氏常数最大，也就是催化反应速度催化反应速度最慢的酶最慢的酶，它，它决定整个代谢途径的速度决定整个代谢途径的速度。

如磷酸果糖如磷酸果糖激酶24（一）（一）6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1（（PFK-1））最重要最重要v(－－) ：：ATP、柠檬酸、柠檬酸v(＋＋) ：：AMP、、ADP、、F-1,6-BP、、F-2,6-BPF-2,6-BPF-1,6-BP256-磷酸果糖磷酸果糖ββ-F-6-P1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖F-1,6-BP6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-Ⅰ -ⅠPFK-ⅠPFK-Ⅰ别构抑制剂别构抑制剂 ：：ATP、柠檬酸、柠檬酸酶分子有酶分子有2个个ATP的结合部位（催化部位和别构剂结合部位）的结合部位（催化部位和别构剂结合部位）26F-6-PF-2,6-P2ATPADP6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2H2OPi果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶-2F-2,6-P2F-2,6-P2是是6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1最强的变构激活剂最强的变构激活剂柠檬酸柠檬酸AMP激活剂激活剂 ：：AMP、、ADP、、F-1,6-二二P、、F-2,6-P22728（二）丙酮酸激酶（二）丙酮酸激酶v变构调节：变构调节： F-1,6-P2 F-1,6-P2和和PEPPEP是变构激活剂；是变构激活剂； ATP ATP、柠檬酸和长链脂肪酸是变构抑制剂。

柠檬酸和长链脂肪酸是变构抑制剂v共价修饰调节：共价修饰调节： 胰高血糖素通过胰高血糖素通过cAMPcAMP和和PKAPKA使其磷酸化而抑制其活性使其磷酸化而抑制其活性丙酮酸激酶丙酮酸激酶（活性）（活性）胰高血糖素胰高血糖素29（三）己糖激酶（三）己糖激酶v己糖激酶是别构酶，有四种同工酶，存在于己糖激酶是别构酶，有四种同工酶，存在于不同组织中，可催化多种己糖磷酸化，不同组织中，可催化多种己糖磷酸化，G-6-PG-6-P可反馈抑制己糖激酶可反馈抑制己糖激酶；v葡萄糖激酶不是别构酶，为己糖激酶同工酶葡萄糖激酶不是别构酶，为己糖激酶同工酶IVIV型，存在与肝细胞内，只催化葡萄糖磷酸型，存在与肝细胞内，只催化葡萄糖磷酸化，化，胰岛素胰岛素可诱导葡萄糖激酶的合成可诱导葡萄糖激酶的合成30四、丙酮酸的去路四、丙酮酸的去路Ø 有氧条件下，进入线粒体变成乙酰有氧条件下，进入线粒体变成乙酰CoACoA参加三羧酸参加三羧酸循环，彻底氧化产生循环，彻底氧化产生COCO2 2和和H H2 2O OØ 无氧条件下，加氢还原生成乳酸无氧条件下，加氢还原生成乳酸Ø 在酵母等微生物中，丙酮酸脱羧生成乙醛，再加在酵母等微生物中，丙酮酸脱羧生成乙醛，再加氢还原生成乙醇。

氢还原生成乙醇CO2+H2OCH2OHCH3乙醇乙醇 NADH+H+ NAD+CO2乙醛乙醛CHOCH3COOHC==OCH3丙酮酸丙酮酸31u机体缺氧时的主要供能方式机体缺氧时的主要供能方式u红细胞没有线粒体，完全依赖糖酵解供能红细胞没有线粒体，完全依赖糖酵解供能u神经、白细胞、骨髓等代谢极为活跃，也常由神经、白细胞、骨髓等代谢极为活跃，也常由糖酵解提供部分能量糖酵解提供部分能量 u糖无氧分解不仅提供能量，还能提供碳源糖无氧分解不仅提供能量，还能提供碳源物质，参与物质，参与PrPr、脂肪酸的生物合成，如丙、脂肪酸的生物合成，如丙酮酸五、糖酵解的生理意义五、糖酵解的生理意义32。