指体内物质代谢过程中所伴随的能量释放、转移、贮存和利.ppt

第九章第九章 能量代谢与体温调节能量代谢与体温调节能量代谢能量代谢:指体内物质代谢过程中所伴随的能量释放、指体内物质代谢过程中所伴随的能量释放、转移、贮存和利用转移、贮存和利用第一节第一节 能量代谢能量代谢 　　　　一、能量在体内的释放、贮存和利用一、能量在体内的释放、贮存和利用( (一一) )三种营养物质代谢放能三种营养物质代谢放能 1. 1.糖糖: :主要主要(70(70％以上％以上) ) 脑组织所需能量则完全来源于糖的有氧氧化脑组织所需能量则完全来源于糖的有氧氧化 2. 2.脂肪：次之脂肪：次之(30(30％％) ) 3.3.蛋蛋白白质质：：很很少少( (长长期期饥饥饿饿或或极极度度消消耗耗时时，，才才成成为为主要能量来源主要能量来源) ) （二）、ATP与能量代谢二、能量代谢的测定二、能量代谢的测定( (一一) )能量代谢测定的基本原理能量代谢测定的基本原理　　机体的能量代谢也遵循　　机体的能量代谢也遵循“能量守恒定律能量守恒定律” 因因此此，，测测定定机机体体在在单单位位时时间间内内发发散散的的总总热热量量或或所所消消耗耗的的食食物物量量，，可可测测算算出出整整个个机机体体在在单单位位时时间内能量代谢的量，即能量代谢率。

间内能量代谢的量，即能量代谢率 （二）、能量代谢的测定方法（二）、能量代谢的测定方法1.1.直接测热法直接测热法2.2.间接测热法间接测热法：： 间接测热法原理间接测热法原理：：是利用是利用“定比定律定比定律” ，测，测算出一定时间内氧化的糖、脂肪和蛋白质各有多少，算出一定时间内氧化的糖、脂肪和蛋白质各有多少，再计算出它们所释放出的热量再计算出它们所释放出的热量 为此，必须先了解与其相关的几个概念：为此，必须先了解与其相关的几个概念：食物食物的热价、氧热价和呼吸商的热价、氧热价和呼吸商 （（1 1））食物的热价食物的热价: :1 1ｇｇ食食物物在在氧氧化化时时所所释释放放出出来来的的热热量量，，称称为为食食物的热价物的热价 （（2 2））食物的氧热价：某种食物氧化时食物的氧热价：某种食物氧化时, ,每消每消耗耗1L1L氧所产生的热量称为该种食物的氧热价氧所产生的热量称为该种食物的氧热价3 3）） 呼吸商呼吸商(RQ)(RQ)：指一定时间内，机体的：指一定时间内，机体的COCO2 2产生量与耗产生量与耗O O2 2量的比值。

量的比值RQRQ＝＝COCO2 2产生量产生量/ /耗耗O O2 2量量 由于各种食物在体内氧化时的耗由于各种食物在体内氧化时的耗O O2 2量量、、COCO2 2产生产生量的不同，故各种食物的氧热价不同根据量的不同，故各种食物的氧热价不同根据RQRQ可估可估计某一段时间内机体氧化各种食物的比例：计某一段时间内机体氧化各种食物的比例：三种营养物质氧化的几种数据三种营养物质氧化的几种数据────────────────────────────────────────────────────── 物物 质　耗氧量质　耗氧量 产产COCO2 2量量 物理热价物理热价 生理热价生理热价 氧热价氧热价 呼吸商呼吸商　　　　　　　　(L/g) (L/g) (KJ/g) (KJ/g) (KJ/g) (R Q)(L/g) (L/g) (KJ/g) (KJ/g) (KJ/g) (R Q)────────────────────────────────────────────────────── 糖糖 0.83 0.83 17.0 17.0 21.0 1.00 0.83 0.83 17.0 17.0 21.0 1.00 脂脂 肪肪 1.98 1.43 39.8 39.8 19.7 0.71 1.98 1.43 39.8 39.8 19.7 0.71 蛋白质蛋白质 0.95 0.76 23.5 18.0 18.8 0.85 0.95 0.76 23.5 18.0 18.8 0.85─────────────────────────── ─────────────────────────── RQRQ＝＝1.0 →1.0 →氧化糖；氧化糖； RQ RQ＝＝0.70 → 0.70 → 氧化脂肪氧化脂肪 RQ RQ＝＝0.82→0.82→一般饮食；一般饮食；RQRQ＝＝0.800.80或＜或＜1.0→1.0→长期饥饿长期饥饿 产生产生CO2 mol 数数 产生产生CO2 ml 数数 RQ＝＝─────────=————————— 消耗消耗O2 mol 数数 消耗消耗O2量量ml 数数 非蛋白呼吸商非蛋白呼吸商(NPRQ):(NPRQ):指一定时间内指一定时间内，，机体氧化机体氧化非蛋白食物时的非蛋白食物时的COCO2 2产生量与耗产生量与耗O O2 2量的比值。

量的比值 整体产生整体产生COCO2 2总量－分解蛋白产生总量－分解蛋白产生COCO2 2量量※※ NPRQ NPRQ＝＝────────────────────────────────── 整体耗整体耗O O2 2总量－分解蛋白耗总量－分解蛋白耗O O2 2量量※※※ ※ 分解蛋白产生分解蛋白产生COCO2 2量量= = NPNP××6.256.25××0.76(L)0.76(L)※※ 分解蛋白耗分解蛋白耗O2O2量量= NP= NP×6.256.25×0.94(L)0.94(L)6.25=6.25=每产生每产生1g1g尿氮尿氮(NP)(NP)需氧化蛋白需氧化蛋白6.25g6.25g0.76(L)=0.76(L)=每氧化每氧化1g1g蛋白的产生蛋白的产生CO2CO2量量0.94(L)=0.94(L)=每氧化每氧化1g1g蛋白的耗蛋白的耗O2O2量量非蛋白呼吸商非蛋白呼吸商(NPRQ)(NPRQ)及氧热价见及氧热价见: :表表7-27-2 间接测热法步骤间接测热法步骤：： ① ①测定测定COCO2 2产生量和耗产生量和耗O O2 2量量 ② ②测定尿氮量测定尿氮量 ③ ③计算出计算出NPRQNPRQ：： ④ ④查出非蛋白食物氧热价查出非蛋白食物氧热价 ⑤ ⑤计算出非蛋白食物的产热量计算出非蛋白食物的产热量　　 ⑥ ⑥能量代谢计算：能量代谢计算： 简易法简易法：： ①①将将混混合合膳膳食食的的RQRQ定为定为0.820.82；； ②②测测 定定 6min6min的的 耗耗 O O2 2量；量； ③ ③能量代谢计算：能量代谢计算：= = 耗耗O O2 2量量×氧热价。

氧热价三、影响能量代谢的因素三、影响能量代谢的因素　　( (一一) )肌肉活动肌肉活动　　　　 肌肌肉肉活活动动对对能能量量代代谢的影响最大谢的影响最大 表表7-3 7-3 机体不同状态时机体不同状态时 的能量代谢率的能量代谢率────────────────────────────── 状态状态 产热量产热量(KJ/m(KJ/m2 2.min) .min) ──────────────────────────────躺卧躺卧 2.73 2.73开会开会 3.40 3.40擦窗子擦窗子 8.30 8.30洗衣洗衣 9.89 9.89扫地扫地 11.37 11.37打排球打排球 17.05 17.05打篮球打篮球 24.22 24.22踢足球踢足球 24.98 24.98持重机枪跃进持重机枪跃进 42.39 42.39──────────────────────────────( (二二) )精神活动精神活动　　　　人在平静地思考问题时，能量代谢受到的人在平静地思考问题时，能量代谢受到的影响不大，其产热量一般不超过影响不大，其产热量一般不超过4%4%。

但但精精神神处处于于紧紧张张状状态态( (烦烦躁躁、、恐恐惧惧、、情情绪绪激激动动等等) )时时，，由由于于会会导导致致无无意意识识的的肌肌肉肉紧紧张张性性增增强强、、交交感感神神经经兴兴奋奋及及促促进进代代谢谢的的内内分分泌泌激激素素释释放放增增多多等原因，产热量可显著增加等原因，产热量可显著增加( (三三) )食物的特殊动力效应食物的特殊动力效应　　　　人人进进食食后后一一段段时时间间内内( (从从进进食食后后1h1h开开始始, ,持持续续7 7～～8h),8h),即即使使同同样样处处于于安安静静状状态态, ,但但产产热热量量却却比比进进食食前前有有所所增增加加，，食食物物能能使使机机体体产产生生“额额外外” 热热量量的的现现象称为食物的特殊动力效应象称为食物的特殊动力效应 各各种种营营养养物物质质的的食食物物特特殊殊动动力力效效应应不不同同，，进进食食蛋蛋白白质质时时产产热热量量增增加加3030％％，，混混合合性性食食物物增增加加1010％％，，糖和脂肪增加糖和脂肪增加4 4～～6 6％ 其其产产生生的的机机制制尚尚不不十十分分清清楚楚，，可可能能与与肝肝脏脏处处理理蛋白分解产物时的额外能量消耗有关蛋白分解产物时的额外能量消耗有关。

( (四四) )环境温度环境温度 1.1.人人体体安安静静时时的的能能量量代代谢谢, ,在在2020～～30℃30℃的的环环境境中中较较为稳定 2. 2.环境温度超过环境温度超过30℃30℃，能量代谢率增加能量代谢率增加 3.3.当当环环境境温温度度低低于于20℃20℃时时，，随随着着温温度度的的不不断断下下降降，，机机体体产产生生寒寒战战和和肌肌紧紧张张增增加加以以御御寒寒，，同同时时增增加加能能量量代谢率 四、基础代谢四、基础代谢( (一一) ) 概念概念 1. 1.基础代谢：机体在基础代谢：机体在基础状态基础状态下的能量代谢称为基下的能量代谢称为基础代谢 基础状态的条件如下：基础状态的条件如下： ① ①清晨空腹，即禁食清晨空腹，即禁食1212～～14h14h，前一天应清淡、不，前一天应清淡、不要太饱的饮食，以排除食物特殊动力效应的影响要太饱的饮食，以排除食物特殊动力效应的影响 ②②平平卧卧，，全全身身肌肌肉肉放放松松，，尽尽力力排排除除肌肌肉肉活活动动的的影影响 ③ ③清醒且情绪安闲，以排除精神紧张的影响。

清醒且情绪安闲，以排除精神紧张的影响 ④ ④室温室温18-25℃18-25℃，排除环境温度的影响排除环境温度的影响 2. 2.基础代谢率基础代谢率(BMR)(BMR)：单位时间内的基础代谢单位时间内的基础代谢 ( (二二)BMR)BMR的测定和正常值的测定和正常值　　　　 1.BMR1.BMR的测定的测定:(:(通常采用简易法通常采用简易法) ) 2.BMR2.BMR正常值：＝正常值：＝±1010％～％～±1515％％＞＞±2020％％→→可能是病态可能是病态甲亢：甲亢：+25+25％～％～+80%+80%；甲减：；甲减：-20%-20%～～-40%-40%发烧：体温每升高发烧：体温每升高1℃1℃，，BMRBMR升高升高13%.13%. 第二节第二节 体温调节体温调节概概念念：：指指身身体体深深部部的的平平均均温度，即体核温度温度，即体核温度37.5℃意意义义：：体体温温的的相相对对恒恒定定是是机机体体新新陈陈代代谢谢和和一一切切生生命命活活动正常进行的必需条件动正常进行的必需条件 T T ＜＜ 22℃→ 22℃→心跳停止；心跳停止；T T ＞＞ 43℃→ 43℃→酶变性而死亡酶变性而死亡; ;T = 27℃→T = 27℃→低温麻醉。

低温麻醉一、人体正常体温及生理变动一、人体正常体温及生理变动（一）（一）正常体温正常体温 1. 1.肛温：正常为肛温：正常为36.936.9～～37.9℃37.9℃  2. 2.口温：约比直肠低口温：约比直肠低0.2℃,0.2℃,为为36.736.7～～37.2℃37.2℃ 3. 3.腋温：约比口腔低腋温：约比口腔低0.3℃,0.3℃,为为36.736.7～～37.2℃37.2℃ 临临床床常常用用口口温温和和腋腋温温测测定定腋腋温温时时要要注注意意夹夹紧体温计和测量时间（约需紧体温计和测量时间（约需10min10min）　　　　（二）体温的生理变动（二）体温的生理变动 1. 1.昼夜节律变化昼夜节律变化 人人的的体体温温在在一一昼昼夜夜中中呈呈现现周周期期性性波波动动，，称称为为体体温的昼夜节律温的昼夜节律 2.2.性别差异性别差异 ⑴⑴成年女子体温平均比男子高成年女子体温平均比男子高0.3℃0.3℃ ⑵ ⑵女子体温随月经周期而产生周期性变动排女子体温随月经周期而产生周期性变动排卵日最低（约卵日最低（约1℃1℃）。

　）　 　3.3.年龄差异年龄差异 新生儿体温＞成年人＞老年人新生儿体温＞成年人＞老年人 4.4.其他其他 肌肉活动时，肌肉代谢明显增强，产热增加，肌肉活动时，肌肉代谢明显增强，产热增加， 情绪激动、精神紧张、进食等情况，都会影响情绪激动、精神紧张、进食等情况，都会影响体温 全身麻醉时，会因抑制体温调节中枢和扩张血全身麻醉时，会因抑制体温调节中枢和扩张血管的作用及骨骼肌松弛，使体温降低管的作用及骨骼肌松弛，使体温降低 二、机体的产热和散热二、机体的产热和散热　　　　 （一）产热产热产热产热 ⑴⑴战栗产热：骨骼肌不随意的节律性收缩战栗产热：骨骼肌不随意的节律性收缩 ⑵⑵非战栗产热：又称代谢产热，机体所有的组织器官都非战栗产热：又称代谢产热，机体所有的组织器官都能进行代谢产热能进行代谢产热 主要产热器官主要产热器官：： 安安静静状状态态，，主主要要产产热热器器官官是是内内脏脏（（尤尤其其肝肝脏脏，，其次是脑）其次是脑） 活动状态活动状态, ,主要产热器官是骨骼肌。

主要产热器官是骨骼肌  ( (二二) )散热散热　　散热部位散热部位：：主：皮肤主：皮肤面积大面积大与外界接触与外界接触血流丰富血流丰富有汗腺有汗腺次：次：肺、尿、粪肺、尿、粪 散热方式散热方式：： 机体散热方式有以下几种机体散热方式有以下几种: :1.1.物理散热物理散热 ⑴ ⑴辐射散热：辐射散热： 指指体体热热以以热热射射线线形形式式传传给给温温度度较较低低的的周周围围环环境境中的散热方式中的散热方式 辐射散热量的多少取决于辐射散热量的多少取决于 　机体的有效辐射面积机体的有效辐射面积皮肤与环境的温度差皮肤与环境的温度差⑵⑵传导散热：传导散热： 指体热直接传给与机体相接触的低温物体的指体热直接传给与机体相接触的低温物体的散热方式散热方式 ⑶⑶对流散热对流散热：： 指体热凭借空气流动交换热量的散热方式指体热凭借空气流动交换热量的散热方式 对流散热是传导散热的一种特殊形式对流散热是传导散热的一种特殊形式。

⑷⑷蒸发散热：蒸发散热：（分不感蒸发和可感蒸发（分不感蒸发和可感蒸发）） 指体液的水分在皮肤和粘膜表面由液态指体液的水分在皮肤和粘膜表面由液态转化为气态，同时带走大量热量的散热方式转化为气态，同时带走大量热量的散热方式当气温当气温≥≥体温时，蒸发是唯一的散热途径体温时，蒸发是唯一的散热途径 　　　　不不感感蒸蒸发发：：又又称称不不显显汗汗指指体体液液的的水水分分直直接接透透出出皮皮肤肤和和粘粘膜膜表表面面，，在在未未聚聚成成明明显显水水滴滴前前蒸蒸发发掉掉的的散热形式散热形式  不不感感蒸蒸发发是是持持续续进进行行的的人人体体不不感感蒸蒸发发量量约约1000ml/1000ml/日 ∴∴临临床床上上给给病病人人补补液液时时应应考考虑虑到到由由不不感感蒸发丢失的体液量　蒸发丢失的体液量　　　 2.2.生理散热：生理散热： （（1 1）皮肤血管运动皮肤血管运动 （（2 2））发汗：发汗：又称可感蒸发又称可感蒸发 人在安静状态下，当环境温度达到人在安静状态下，当环境温度达到30℃30℃左右时，便开始左右时，便开始发汗；如果空气湿度大、衣着又多时，气温达发汗；如果空气湿度大、衣着又多时，气温达25℃25℃便可发汗；便可发汗；机体活动时，由于产热量机体活动时，由于产热量↑↑，虽然环境温度低于，虽然环境温度低于20℃20℃亦可发汗。

亦可发汗 炎热的气候，短时间内发汗量可达炎热的气候，短时间内发汗量可达1.5L/h1.5L/h　　　　汗液汗液：： 水分水分：：＞＞9999％％ ∵∵汗液流经汗腺排出管的起始部时，有汗液流经汗腺排出管的起始部时，有一部分一部分NaClNaCl可被重吸收，从而使最终排出的可被重吸收，从而使最终排出的汗液成为低渗汗液成为低渗 ∴ ∴机体大量出汗可造成高渗性脱水，要机体大量出汗可造成高渗性脱水，要补充大量的水份和适量的Ｎ补充大量的水份和适量的ＮaClaCl固体固体：：＜１％＜１％大部分为大部分为NaClNaCl其余为其余为KClKCl、、尿素尿素、、乳酸等乳酸等无葡萄糖和蛋白质无葡萄糖和蛋白质温热性发汗温热性发汗温热性发汗温热性发汗精神性发汗精神性发汗精神性发汗精神性发汗汗腺汗腺汗腺汗腺全身绝大部分汗腺分泌全身绝大部分汗腺分泌全身绝大部分汗腺分泌全身绝大部分汗腺分泌( ( ( (手掌、足跖除外）手掌、足跖除外）手掌、足跖除外）手掌、足跖除外）手掌、足跖、前额和腋窝等部手掌、足跖、前额和腋窝等部手掌、足跖、前额和腋窝等部手掌、足跖、前额和腋窝等部位汗腺位汗腺位汗腺位汗腺神经神经神经神经支配支配支配支配交感神经的胆碱能节后交感神经的胆碱能节后交感神经的胆碱能节后交感神经的胆碱能节后纤维纤维纤维纤维肾上腺素能神经纤维肾上腺素能神经纤维肾上腺素能神经纤维肾上腺素能神经纤维刺激刺激刺激刺激温热刺激温热刺激温热刺激温热刺激情绪激动或精神紧张情绪激动或精神紧张情绪激动或精神紧张情绪激动或精神紧张意义意义意义意义加强散热，对体温调节加强散热，对体温调节加强散热，对体温调节加强散热，对体温调节有重要作用。

有重要作用有重要作用有重要作用与体温调节无关，可能与湿润与体温调节无关，可能与湿润与体温调节无关，可能与湿润与体温调节无关，可能与湿润手掌和足跖，增加摩擦力有关手掌和足跖，增加摩擦力有关手掌和足跖，增加摩擦力有关手掌和足跖，增加摩擦力有关 3.散热的调节散热的调节：： ⑴⑴皮肤循环的调节皮肤循环的调节 ⑵⑵发汗的调节发汗的调节三、体温调节三、体温调节　　　　( (一一) )温度感受器温度感受器 1.1.外周温度感受器外周温度感受器 ⑴ ⑴分布：分布：全身皮肤、某些粘膜和腹腔内脏等处全身皮肤、某些粘膜和腹腔内脏等处 ⑵ ⑵类型：温觉感受器和冷觉感受器类型：温觉感受器和冷觉感受器 ⑶⑶作作用用：：温温度度感感受受器器传传入入冲冲动动到到达达中中枢枢后后，，除除产产生温觉之外，还能引起体温调节反应生温觉之外，还能引起体温调节反应　 2.2.中枢性温度敏感神经元中枢性温度敏感神经元 ⑴ ⑴分类：分类：热敏神经元和冷敏神经元热敏神经元和冷敏神经元　　　血温　　　血温↑→↑→热敏神经元冲动发放频率热敏神经元冲动发放频率↑↑　　　血温　　　血温↓→↓→冷敏神经元冲动发放频率冷敏神经元冲动发放频率↑ ↑ ⑵ ⑵分布分布：下丘脑、脑干网状结构和脊髓等处：下丘脑、脑干网状结构和脊髓等处局部脑温变动局部脑温变动0.1℃0.1℃加温加温PO/AH → PO/AHPO/AH → PO/AH的热敏的热敏N N元元+ + → → 散热反应散热反应↑↑产热反应产热反应↓↓冷却冷却PO/AH → PO/AHPO/AH → PO/AH的冷敏的冷敏N N元元+ + → → 散热反应散热反应↓↓产热反应产热反应↑↑ 说说明明：：PO/AHPO/AH中中的的某某些些温温敏敏N N元元能能感感受受局局部部脑脑温温的变化的变化。

( (二二) )体温调节中枢体温调节中枢　　　　虽虽然然从从脊脊髓髓到到大大脑脑皮皮层层的的整整个个CNSCNS中中都都存存在在调调节体温的中枢结构节体温的中枢结构调节体温的基本中枢位于下丘脑调节体温的基本中枢位于下丘脑 PO/AHPO/AH还还能能对对中中脑脑、、延延髓髓、、脊脊髓髓、、皮皮肤肤等等处处传传入入的的温温度度信信息息发发生生反反应应，，以以及及能能直直接接对对致致热热物物质质、、5-HT5-HT、、NENE等物质发生反应等物质发生反应说明：说明：PO/AHPO/AH具有体温调节整合中枢的地位具有体温调节整合中枢的地位( (三三) )体温调节机制体温调节机制　　　　 “调定点调定点”学说学说  干扰因素：干扰因素：致热原使致热原使调定点调定点↑孕激素使孕激素使调定点调定点↑产热和散热平衡产热和散热平衡　　　　  2.产热形式产热形式 ⑴⑴战栗产热战栗产热：骨骼肌不随意的节律性收缩：骨骼肌不随意的节律性收缩 ⑵⑵非战栗产热非战栗产热：又称代谢产热，机体所有：又称代谢产热，机体所有的组织器官都能进行代谢产热的组织器官都能进行代谢产热。

3.产热活动的调节产热活动的调节 ⑵⑵ 机体在寒冷环境几周后机体在寒冷环境几周后↓甲状腺甲状腺↓T3、、T4 ↑↓代谢率代谢率↑( (增加增加4 4～～5 5倍倍) )↓ 产热量产热量↑特点特点：： 作用缓慢，作用缓慢， 维持时间长维持时间长⑴⑴寒冷刺激时寒冷刺激时↓交感交感-肾上腺髓质肾上腺髓质↓ NE、、E↑↓产热量产热量↑特点特点：： 作用迅速作用迅速↑，， 维持时间短维持时间短　　⑴⑴辐射散热辐射散热：： 指指体体热热以以热热射射线线形形式式传传给给温温度度较较低低的的周周围环境中的散热方式围环境中的散热方式 辐射散热量的多少取决于辐射散热量的多少取决于 　机体的有效辐射面积机体的有效辐射面积皮肤与环境的温度差皮肤与环境的温度差⑵⑵传导散热传导散热：： 指体热直接传给与机体相接触的低温物指体热直接传给与机体相接触的低温物体的散热方式体的散热方式( (二二) )精神活动精神活动　　　　人在平静地思考问题时，能量代谢受到的人在平静地思考问题时，能量代谢受到的影响不大，其产热量一般不超过影响不大，其产热量一般不超过4%4%。

但但精精神神处处于于紧紧张张状状态态( (烦烦躁躁、、恐恐惧惧、、情情绪绪激激动动等等) )时时，，由由于于会会导导致致无无意意识识的的肌肌肉肉紧紧张张性性增增强强、、交交感感神神经经兴兴奋奋及及促促进进代代谢谢的的内内分分泌泌激激素素释释放放增增多多等原因，产热量可显著增加等原因，产热量可显著增加( (三三) )食物的特殊动力效应食物的特殊动力效应　　　　人人进进食食后后一一段段时时间间内内( (从从进进食食后后1h1h开开始始, ,持持续续7 7～～8h),8h),即即使使同同样样处处于于安安静静状状态态, ,但但产产热热量量却却比比进进食食前前有有所所增增加加，，食食物物能能使使机机体体产产生生“额额外外” 热热量量的的现现象称为象称为食物的特殊动力效应食物的特殊动力效应 各各种种营营养养物物质质的的食食物物特特殊殊动动力力效效应应不不同同，，进进食食蛋蛋白白质质时时产产热热量量增增加加3030％％，，混混合合性性食食物物增增加加1010％％，，糖和脂肪增加糖和脂肪增加4 4～～6 6％ 其其产产生生的的机机制制尚尚不不十十分分清清楚楚，，可可能能与与肝肝脏脏处处理理蛋白分解产物时的额外能量消耗有关蛋白分解产物时的额外能量消耗有关。

$rZnWkThPeMaJ7G4C1z-w&t!pYmVjRgOdL9I6E3B0y(v%s#oXlUiQfNbK8H5D2A+x*u$qZnWkShPeMaJ7F4C1z)w&t!pYmUjRgOcL9I6E3B+y(v%r#oXlTiQeNbK8G5D2A-x*t$qZnVkShPdMaI7F4C0z)w&s!pYmUjRfOcL9H6E3B+y(u%r#oWlTiQeNbJ8G5D1A-x*t$qYnVkSgPdMaI7F3C0z)v&s!pXmUiRfOcK9H6E2B+x(u%rZoWlThQeNbJ8G4D1A-w*t$qYnVjSgPdLaI7F3C0y)v&s#pXmUiRfNcK9H5E2B+x(u$rZoWkThQeMbJ7G4D1z-$rZnWkThPeMaJ7G4C1z-w&t!pYmVjRgOdL9I6E3B0y(v%s#oXlUiQfNbK8H5D2A+x*u$qZnWkShPeMaJ7F4C1z)w&t!pYmUjRgOcL9I6E3B+y(v%r#oXlTiQeNbK8G5D2A-x*t$qZnVkShPdMaI7F4C0z)w&s!pYmUjRfOcL9H6E3B+y(u%r#oWlTiQeNbJ8G5D1A-x*t$qYnVkSgPdMaI7F3C0z)v&s!pXmUiRfOcK9H6E2B+x(u%rZoWlThQeNbJ8G4D1A-w*t$qYnVjSgPdLaI7F3C0y)v&s#pXmUiRfNcK9H5E2B+x(u$rZoWkThQeMbJ7G4D1z-w*t!qYmVjSgOdLaI6F3B0y)v%s#pXlUiRfNcK8H5E2A+x(u$rZnWkThPeMbJ7G4C1z-w&t!qYmVjRgOdL9I6F3B0y(v%s#oXlUiQfNbK8H5D2A+x*u$qZnWkShPeMaJ7G4C1z)w&t!pYmVjRgOcL9I6E3B0y(v%r#oXlTiQfNbK8G5D2A-x*u$qZnVkShPdMaJ7F4C0z)w&s!pYmUjRfOcL9H6E3B+y(v%r#oWlTiQeNbK8G5D1A-x*t$qZnVkSgPdMaI7F4C0z)v&s!pXmUjRfOcK9H6E2B+y(u%rZoWlThQeNbJ8G4D1A-w*t!qYmVjSgOdLaI6F3B0y)v%s#pXlUiRfNcK8H5E2A+x(u$rZnWkThPeMbJ7G4C1z-w&t!qYmVjRgOdL9I6F3B0y(v%s#oXlUiQfNbK8H5D2A+x*u$qZnWkShPeMaJ7G4C1z)w&t!pYmVjRgOcL9I6E3B0y(v%r#oXlTiQfNbK8G5D2A-x*u$qZnVkShPdMaJ7F4C0z)w&s!pYmUjRfOcL9H6E3B+y(v%r#oWlTiQeNbK8G5D1A-x*t$qZnVkSgPdMaI7F4C0z)v&s!pXmUjRfOcK9H6E2B+y(u%rZoWlThQeNbJ8G4D1A-w*t$qYnVjSgPdLaI7F3C0z)v&s#pXmUiRfOcK9H5E2B+x(u%rZoWkThQeMbJ8G4D1z-w*t!qYnVjSgOdLaI6F3C0y)v%s#pXlUiRfNcK8H5E2A+x(u$rZoWkThPeMbJ7G4D1z-w&t!qYmVjSgOdL9I6F3B0y)v%s#oXlUiQfNcK8H5D2A+x*u$rZnWkShPeMaJ7G4C1z)w&t!pYmVjRgOcL9I6E3B0y(v%s#oXlTiQfNbK8H5D2A-x*u$qZnWkShPdMaJ7F4C1z)w&s!pYmUjRgOcL9H6E3B+y(v%r#oWlTiQeNbK8G5D1A-w*t$qYnVjSgPdLaI7F3C0z)v&s#pXmUiRfOcK9H5E2B+x(u%rZoWkThQeMbJ8G4D1z-w*t!qYnVjSgOdLaI6F3C0y)v%s#pXlUiRfNcK8H5E2A+x(u$rZoWkThPeMbJ7G4D1z-w&t!qYmVjSgOdL9I6F3B0y)v%s#oXlUiQfNcK8H5D2A+x*u$rZnWkShPeMaJ7G4C1z)w&t!pYmVjRgOcL9I6E3B0y(v%s#oXlTiQfNbK8H5D2A-x*u$qZnWkShPdMaJ7F4C1z)w&s!pYmUjRgOcL9H6E3B+y(v%r#oWlTiQeNbK8G5D1A-x*t$qZnVkShPdMaI7F4C0z)w&s!pXmUjRfOcL9H6E2B+y(u%r#oWlThQeNbJ8G5D1A-w*t$qYnVkSgPdLaI7F3C0z)v&s#pXmUiRfOcK9H6E2B+x(u%rZoWlThQeMbJ8G4D1A-w*t!qYnVjSgPdLaI6F3C0y)v&s#pXlUiRfNcK9H5E2A+x(u$rZoWkThPeMbJ7G4D1z-w&t!qYmVjSgOdLaI6F3B0y)rZoWlThQeMbJ8G4D1A-w*t!qYnVjSgPdLaI6F3C0y)v&s#pXlUiRfNcK9H5E2A+x(u$rZoWkThQeMbJ7G4D1z-w*t!qYmVjSgOdLaI6F3B0y)v%s#pXlUiQfNcK8H5E2A+x*u$rZnWkThPeMaJ7G4C1z-x*t$qZnVkShPdMaI7F4C0z)w&s!pXmUjRfOcL9H6E2B+y(u%r#oWlThQeNbJ8G5D1A-w*t$qYnVkSgPdLaI7F3C0z)v&s#pXmUiRfOcK9H6E2B+x(u%rZoWlThQeMbJ8G4D1A-w*t!qYnVjSgPdLaI6F3C0y)v&s#pXlUiRfNcK9H5E2A+x(u$rZoWkThPeMbJ7G4D1z-w&t!qYmVjSgOdLaI6F3B0y)rZoWlThQeMbJ8G4D1A-w*t!qYnVjSgPdLaI6F3C0y)v&s#pXlUiRfNcK9H5E2A+x(u$rZoWkThQeMbJ7G4D1z-w*t!qYmVjSgOdLaI6F3B0y)v%s#pXlUiQfNcK8H5E2A+x*u$rZnWkThPeMaJ7G4C1z-w&t!pYmVjRgOdL9I6E3B0y(v%s#oXlUiQfNbK8H5D2A+x*u$qZnWkShPeMaJ7F4C1z)w&t!pYmUjRgOcL9I6E3B+y(v%r#oXlTiQeNbK8G5D2A-x*t$qZnVkShPdMaJ7F4C0z)w&s!pYmUjRfOcL9H6E3B+y(u%r#oWlTiQeNbJ8G5D1A-x*t$qYnVkSgPdMaI7F3C0z)v&s!pXmUiRfOcK9H6E2B+y(u%rZoWlThQeNbJ8G4D1A-w*t$qYnVjSgPdLaI7F3C0y)v&s#pXmUiRfNcK9H5E2B+x(u$rZoWkThQeMbJ7G4D1z-w&t!pYmVjRgOdL9I6E3B0y(v%s#oXlUiQfNbK8H5D2A+x*u$qZnWkShPeMaJ7F4C1z)w&t!pYmUjRgOcL9I6E3B+y(v%r#oXlTiQeNbK8G5D2A-x*t$qZnVkShPdMaJ7F4C0z)w&s!pYmUjRfOcL9H6E3B+y(u%r#oWlTiQeNbJ8G5D1A-x*t$qYnVkSgPdMaI7F3C0z)v&s!pXmUiRfOcK9H6E2B+y(u%rZoWlThQeNbJ8G4D1A-w*t$qYnVjSgPdLaI7F3C0y)v&s#pXmUiRfNcK9H5E2B+x(u$rZoWkThQeMbJ7G4D1z-w*t!qYmVjSgOdLaI6F3C0y)v%s#pXlUiRfNcK8H5E2A+x(u$rZnWkThPeMbJ7G4C1z-w&t!qYmVjRgOdL9I6F3B0y(v%s#oXlUiQfNbK8H5D2A+x*u$rZnWkShPeMaJ7G4C1z)w&t!pYmVjRgOcL9I6E3B0y(v%r#oXlTiQfNbK8G5D2A-x*u$qZnVkShPdMaJ7F4C0z)w&s!pYmUjRgOcL9H6E3B+y(v%r#oWlTiQeNbK8G5D1A-x*t$qZnVkSgPdMaI7F4C0z)v&s!pXmUjRfOcK9H6E2B+y(u%rZoWlThQeNbJ8G4D1A-w*t!qYmVjSgOdLaI6F3C0y)v%s#pXlUiRfNcK8H5E2A+x(u$rZnWkThPeMbJ7G4C1z-w&t!qYmVjRgOdL9I6F3B0y(v%s#oXlUiQfNbK8H5D2A+x*u$rZnWkShPeMaJ7G4C1z)w&t!pYmVjRgOcL9I6E3B0y(v%r#oXlTiQfNbK8G5D2A-x*u$qZnVkShPdMaJ7F4C0z)w&s!pYmUjRgOcL9H6E3B+y(v%r#oWlTiQeNbK8G5D1A-x*t$qZnVkSgPdMaI7F4C0z)v&s!pXmUjRfOcK9H6E2B+y(u%rZoWlThQeNbJ8G4D1A-w*t$qYnVkSgPdLaI7F3C0z)v&s#pXmUiRfOcK9H5E2B+x(u%rZoWkThQeMbJ8G4D1z-w*t!qYnVjSgOdLaI6F3C0y)v%s#pXlUiRfNcK9H5E2A+x(u$rZoWkThPeMbJ7G4D1z-w&t!qYmVjSgOdL9I6F3B0y)v%s#oXlUiQfNcK8H5D2A+x*u$rZnWkShPe6F3C0y)v&s#pXlUiRfNcK9H5E2A+x(u$rZoWkThPeMbJ7G4D1z-w&t!qYmVjSgOdL9I6F3B0y)v%s#oXlUiQfNcK8H5D2A+x*u$rZnWkThPeMaJ7G4C1z-w&t!pYmVjRgOdL9I6E3B0y(v%s#oXlTiQfNbK8H5D2A-w*t$qYnVkSgPdLaI7F3C0z)v&s#pXmUiRfOcK9H5E2B+x(u%rZoWkThQeMbJ8G4D1z-w*t!qYnVjSgOdLaI6F3C0y)v%s#pXlUiRfNcK9H5E2A+x(u$rZoWkThPeMbJ7G4D1z-w&t!qYmVjSgOdL9I6F3B0y)v%s#oXlUiQfNcK8H5D2A+x*u$rZnWkShPe6F3C0y)v&s#pXlUiRfNcK9H5E2A+x(u$rZoWkThPeMbJ7G4D1z-w&t!qYmVjSgOdL9I6F3B0y)v%s#oXlUiQfNcK8H5D2A+x*u$rZnWkThPeMaJ7G4C1z-w&t!pYmVjRgOdL9I6E3B0y(v%s#oXlTiQfNbK8H5D2A-x*u$qZnWkShPdMaJ7F4C1z)w&s!pYmUjRgOcL9H6E3B+y(v%r#oXlTiQeNbK8G5D2A-x*t$qZnVkShPdMaI7F4C0z)w&s!pXmUjRfOcL9H6E2B+y(u%r#oWlThQeNbJ8G5D1A-w*t$qYnVkSgPdMaI7F3C0z)v&s!pXmUiRfOcK9H6E2B+x(u%rZoWlThQeMbJ8G4D1A-w*t!qYnVjSgPdLaI6F3C0y)v&s#pXlUiRfNcK9H5E2B+x(u$rZoWkThQeMbJ7G4D1z-w*t!qYmVjSgOdLaI6F3B0y)v%s#pXlUiQfNcK8H5E2A+x*u$rZnWkThPeMaJ7G4C1z-x*u$qZnWkShPdMaJ7F4C1z)w&s!pYmUjRgOcL9H6E3B+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