水稻花器官发育的基因.docx

总结水稻花器官发育的基因结构、功能、表达及其作用机理ABCDE模型认为，五类MADS域蛋白的互作使分生组织分化出不同的花 器官，其中A类基因特化花萼和花瓣的发育，B类基因特化花瓣和雄蕊的发育,C类基因特化雄蕊和雌蕊的发育，D类基因参与胚珠的发育，而E功能基因作用在所有轮，与ABCD类基因共同决定花器官的发育⑴1】基因结构：(ABCDE模型中的部分基因)0sMADS16基因：定位在水稻第6染色体上，对应于日本晴测序图谱的位 置(5'-3')在30176784 - 30172947区间由7个外显子和6个内含子组成，内含子 长度分别有101, 204, 173, 448, 2168, 124 bp在突变体spwl-1中，第3内含子最 后一个碱基由G突变为A；在突变体spw1-2中，第5内含子第1个碱基由G突 变为A产物OsMADS16包含225氨基酸，含有MADS框Chr6<—I―I―I~~I―|~~I―I―I―I―I~~I―I~~I—I—|―I~~I~~I―I~~I―I―I―I―I―|―I~~I―I―I―I―I~~I―I~~I―|~~I―I~~I~~I―I~~I―I~~I—I―|->30174k 30175k 30176k 30177k 30178kHSU Osal Rice Loci0sMADS16 - NADS-box Family gene with MIKCc type-boxz expressedHSU Osal Rice Gene HodelsL0C_0s06g49840.1< t i_□ ■ h——H—n—\ i ~iL0C_0s06g49840.2< i i~~□ □ □——□ r~M I m iOsMADS16 基因OsMADS15基因：定位在水稻第7染色体上，对应于日本晴测序图谱的位 置(5'-3')在470352 - 476655区间。

cDNA全长1289bp，包含有8个外显子，编码 一个由267氨基酸组成含有 MADS-box结构域的转录因子dep突变体： OsMADS15基因的第94位的G突变成C，导致第32位丙氨酸突变成脯氨酸Chr7<1111—I I I |—1111—I—I—I—I I | I—I I IT—1111—| I I I—1111—I I | I—1111―1111—| I I I—I—I—I—I I I |—1111—I—号472k 473k 474k 475k 476k 477k 'MSU Osal Rice LociL0C 0s07g01820OsnADSlS - rlADS-box Family gene with rllKCc type-box.HSU Osal Rice Gene Hodels» —L0C_0s07g01820.6

cDNA 全长1134bp，包含有8个外显子，编码一 个由250氨基酸组成的蛋白产物°Ohmori等已经分离了 2个OsMADS6的隐性 突变体，分别命名为mfol-l(MOSAIC FLORAL ORGANS1)和mfo1-2,这些突变体 的花器官形成了嵌合体表型mfol-1突变体中发生一个碱基的置换，导致第24 位的精氨酸突变成组氨酸，该位点刚好在MADS结构域中mfol-2突变体中 Tos17插入终止密码子下游119bp处，造成MFO1的表达水平比野生型下调一 半Chr2< I I I I I I I I I | I I I I I I I I I | I I I I I I I I I | I I I I I I I I I | I I I I I I I I I | I I I I I I I I I | I I I I I I I I I | I I I I I I I I I ) 27876k 27877k 27878k 27879k 27880k 27881k 27882k 27883k 27884kHSU Osal Rice LociLl兀」0sMADS6 - MADS-box family gene with MIKCc type-boxz expressedHSU Osal Rice Gene ModelsL0C_0s02g45770.1CH 1 1 [1 1 rl~■ D―OsMADS6 基因OsMADSI基因：定位于3号染色体，对应于日本晴测序图谱的位置(5'-3') 在6100860—6109363区间。

cDNA 全长1152bp,包含有8个外显子，编码一个 由257氨基酸组成的产物chr030M '10M '''''2011 ''''30M 'chr03i i i 1■i i i i■■i i 1i i i i i i i i i 1 i i i i i'6000k '''''' '610 6200k 6161k 6102k '' 6103k '' 6104k ''''''6105k '''''''6106k'''''''6107k'''''''eiosk'''''''6169k'§恳]H Gene locus0s03g0215400§尿 il Genes0s03t0215400-02IBI- -CH- _-Q U-'0s03t0215400-01■ -o--■ MLJ日Q Repeat regions1ST 111日窗 Q Gap8OsMADSI 基因OsMADS58基因：定位在水稻第5染色体上，对应于日本晴测序图谱的位 置(5'-3‘)在 6446895 - 6458109 区间chrOSr i i i i i iOM10M20M3onuh 广 05 6400k '''''6500k 6600kX 6447k 6448k 6449k 6450k 6451k 6452k 6453k 6454k 6455k 6456k 6457k 6458kD Q Gene locus0s05g0203800目尿O Genes0s05t0203800-' ■<目尿 IQ Repeat r，日尿O Gaps01□D 口 '£1- Tegions□ i i1 1 1 1 L二 口□O□OsMADS58 基因OsMADS13 基因:Chrl2^-i―I―I—|―I—I―I―I—I―I—I―I—I―|―I―I―I―I—I―I―I—I―I—|―I—I―I―I―I―I―I—I―I―|—I―I—I―I—I―I―I―I―I―|—I―I―I―I―I—I―I—I―I―|―I―5585k 5586k 5587k 5588k 5589k 5590kM5U Osal Rice LociLD匚-址佢 单0540OsNADSlS - MADS-box family gene with MIKCc： type-boxz expressedHSU Osal Rice Gene HodelsL0C_0sl2gl0540.2izzi □ □ n—o_□—i i >L0C_0sl2gl0540.4□ ozz □ n—o~□~~I I >L0C_0sl2gl0540.5□ □ □ n—o~~［H I >L0C_0sl2gl0540.1□ □ □ n—o~□~~I I >L0C_0sl2gl0540.3 □ n—o_□—I I >OsMADS13 基因：【2】各自基因表达以及相应的功能：A类基因：OsMADS14、OsMADS15和OsMADS18是水稻中的A类基因。

OsMADS14、OsMADS15在颖花发育起始阶段的表达集中在分生组织中，参与水 稻开花的启动和决定了花器官分生组织的特征，随后主要在颖片、内稃、外稃和 浆片原基中表达异位表达OsMADS14可从再生芽或愈伤中直接诱导花的发育 OsMADS18在水稻根、叶、花序和颖花的各个部位中表达，OsMADS18的超表 达可促进开花提早并加速了茎分生组织的分蘖［2］分生组织中，OsMADS14、 OsMADS15. OsMADS18相互协作，共同决定开花信号下游花序分生组织特性建 成B类基因：OsMADS2、OsMADS4和OsMADS16属于水稻的B类基因，主 要与浆片和雄蕊的形态建成有关OsMADS4和OsMADS16主要在浆片和雄蕊原 基中表达，OsMADS4的反义抑制能导致浆片和雄蕊转变成内稃、外稃状结构； OsMADS2的功能主要是分化浆片的特征它在浆片和雄蕊中表达，但在浆片原 基中的表达比在雄蕊原基中强，并且敲除OsMADS2只能使浆片转变成内稃、外 稃状结构，而雄蕊发育正常C 类基因：C 类基因包括 OsMADS3 和 OsMADS58OsMADS3 和 OsMADS58 主要与心皮和雄蕊的发育有关，敲除OsMADS3使得雄蕊转变成浆片，而心皮不 受影响；OsMADS58则主要控制颖花的分化和心皮的正常发育。

D类基因：D类基因包括OsMADS13和OsMADS21OsMADS13特异地在 胚珠原基和心皮壁内存细胞中表达，根据对应的矮牵牛FBP7基因功能推测， Os-MADS13可能控制胚珠的分化;但是过量表达OsMADS13不像矮牵牛的FBP, 没有导致异位的胚珠发育⑶OsMADS21的原位杂交实验显示该基因在心皮壁 和胚珠中有微弱的表达，但其功能目前还不清楚E类基因：水稻中类似于拟南芥中的E类基因有OsMADSI, OsMADS5, OsMADS7, OsMADS8和OsMADS34o OsMADSl在颖花的分生组织中表达，但 不在颖片中表达，接着在内、外稃中强烈表达；OsMADSl(LHSl)与内稃、外稃 的分化控制有关OsMADSl调控内外稃的特征另一个OsMADSl重要的功能 是调控分生组织的发育方向OsMADSl表达主要在第一轮稃片，OsMADS5在 三四轮表达，OsMADS7和Os MADS8在2，3，4轮表达，OsMADS34几乎在 所有的组织都表达，除了第二轮和第四轮发育的晚期OsMADS34突变体使早 期形成的小穗转换成枝梗分枝oSEP-like基因在每一轮的重叠表达表明这些基因 是功能冗余或部分冗余的[4,5。

除MADS-box家族基因外，许多研究表明，一些其他类型的基因也参与 了水稻花器官的发育，例如AGL6-like基因是MADS-box基因的亚家族，参与 花的发育但不属于ABCDE模。