植物学课件第九章-植物的成花生理.ppt

第九章第九章 植物的成花植物的成花生理生理引言引言植物从营养生长到花形成的过程植物从营养生长到花形成的过程n n幼年期n n花熟状态（感受阶段）n n成花诱导（春化作用，光周期诱导）n n成花启动n n花的发育幼年期幼年期n n幼年期（juvenility）是植物早期生长的阶段在此期间，任何处理都不能诱导开花n n幼年期的特征花熟状态花熟状态n n花熟状态（ripeness to flower state）指植物具有的能感受环境条件而诱导开花的生理状态如何使幼年期植株提早进入花熟状态？n n成花诱导（成花诱导（floral inductionfloral induction）指适宜的环境刺激诱）指适宜的环境刺激诱导植物从营养生长向生殖生长转变导植物从营养生长向生殖生长转变n n成花启动（成花启动（floral evocationfloral evocation）指分生组织在形成花）指分生组织在形成花原基前后发生的一系列反应，以及分生组织分化原基前后发生的一系列反应，以及分生组织分化成可辨认的花原基，此过程也称花的发端成可辨认的花原基，此过程也称花的发端（（initiation of flowerinitiation of flower）。

n n花发育（花发育（floral developmentfloral development）指花器官的形成和生）指花器官的形成和生长植物成花的3个顺序过程n n花芽分化（花芽分化（flower bud differentiationflower bud differentiation）指在成花诱）指在成花诱导之后，植物茎尖的分生组织不再产生叶原基和导之后，植物茎尖的分生组织不再产生叶原基和液芽原基，而分化形成花或花序的过程液芽原基，而分化形成花或花序的过程n n花芽分化是植物从营养生长转入生殖生长的标志花芽分化是植物从营养生长转入生殖生长的标志n n花芽分化、花器官形成和性别分化主要是由植物的基因型决定的，而成花诱导过程是严格受环境条件影响的，是研究得最多的n n在自然条件下，温度和昼夜长度随季节有规律地变化，植物成花在长期的环境适应和系统进化过程中，形成了对低温与昼夜长度的感应1 春化作用（春化作用（vernalization））1.1 春化作用的概念n n春化作用（vernalization）指低温诱导植物开花的过程n n成花受低温影响的植物主要是一些二年生植物和一些冬性一年生植物。

1.2 植物对低温反应的类型植物对低温反应的类型n n植物开花对低温的要求大致有两种类型：一类植物对低温的要求是绝对的一类植物对低温的要求是绝对的另一类植物对低温的要求是相对的另一类植物对低温的要求是相对的 1.3 植物通过春化的条件植物通过春化的条件n n低温是春化作用的主要条件有效温度，在-3～10℃范围内，最有效的春化温度是1～2℃n n去春化作用（devernalization）n n再春化作用（revernalization）1.3 植物通过春化的条件植物通过春化的条件n n水分、氧气和营养 n n许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能开花 1.4 春化作用的机理春化作用的机理 (一)春化刺激的感受和传递 n n感受低温的时期 在种子萌发后到植物营养体在种子萌发后到植物营养体生长的苗期生长的苗期 n n接受低温影响的部位 茎尖端的生长点和某些茎尖端的生长点和某些能进行细胞分裂的部位能进行细胞分裂的部位 n n春化效应的传递 春化素 （二）春化作用的生理生化变化 植物在通过春化作用的过程中，虽然在形态上没有发生明显的变化，但是在生理生化上发生了深刻的变化，包括呼吸代谢，核酸和蛋白质代谢，以及涉及到有关基因的表达。

(三三)春化素、赤霉素与春化作用春化素、赤霉素与春化作用 n n春化素（vernalin） 嫁接实验研究春化效应的传递n n赤霉素能诱导某些植物不经低温处理而开花 1.5 春化作用在农业生产上的应用春化作用在农业生产上的应用n n人工春化处理 n n调种引种 n n控制花期 2 光周期现象光周期现象n n光周期（photoperiod）指一天之中白天和黑夜的相对长度北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化 n n光周期现象（photoperiodism）指植物对白天和黑夜的相对长度的反应n n植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块茎、球茎等地下贮藏器官的形成都受昼夜长度的调节，但研究最多的是植物成花的光周期诱导 2.1 植物光周期现象的发现和光周期类型植物光周期现象的发现和光周期类型 （一）光周期现象的发现n n美国园艺学家美国园艺学家Garner and Allard Garner and Allard 烟草的一个变种烟草的一个变种（（ marylandmaryland mammoth mammoth ）短日照开花）短日照开花n n光周期的发现，使人们认识到光不但为植物光合光周期的发现，使人们认识到光不但为植物光合作用提供能量，而且还作为环境信号调节着植物作用提供能量，而且还作为环境信号调节着植物的发育过程，尤其是对成花诱导起着重要的作用。

的发育过程，尤其是对成花诱导起着重要的作用 （二）植物的光周期反应类型（二）植物的光周期反应类型 n n长日植物（长日植物（long-day plantlong-day plant，，LDPLDP）） 指在指在24h24h昼夜周昼夜周期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物如小麦、黑麦、胡萝卜、甘蓝、天仙子、洋葱、如小麦、黑麦、胡萝卜、甘蓝、天仙子、洋葱、燕麦、甜菜、油菜等燕麦、甜菜、油菜等 n n短日植物（短日植物（short-day plantshort-day plant，，SDPSDP）） 指在指在24h24h昼夜周昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物如美洲烟草、大豆、菊花、日本牵牛、苍耳、水如美洲烟草、大豆、菊花、日本牵牛、苍耳、水稻、玉米、棉花等稻、玉米、棉花等 n n日中性植物（日中性植物（day-neutral plantday-neutral plant，，DNPDNP））指在任何指在任何日照条件下都可以开花的植物如番茄、茄子、日照条件下都可以开花的植物。

如番茄、茄子、黄瓜、辣椒和菜豆等黄瓜、辣椒和菜豆等n n除了以上三种典型的光周期反应类型以外，还有除了以上三种典型的光周期反应类型以外，还有一些植物的花诱导和花器官形成要求不同日长，一些植物的花诱导和花器官形成要求不同日长，是双重日长（是双重日长（dual dual daylengthdaylength）类型：）类型： 长短日植物（长短日植物（long-short-day plantlong-short-day plant）） 短短- -长日植物（长日植物（short-long day plantshort-long day plant）） 中日照植物（中日照植物（intermediate-intermediate-daylengthdaylength plant plant）） 两极光周期植物（两极光周期植物（amphophotoperiodismamphophotoperiodism plant plant）） n n临界日长（临界日长（critical critical daylengthdaylength）是指昼夜）是指昼夜周期中诱导短日植物周期中诱导短日植物开花所必需的最长日开花所必需的最长日照或诱导长日植物开照或诱导长日植物开花所必需的最短日照。

花所必需的最短日照三种主要光周期反应类型 对不同日长的几种开花反应对不同日长的几种开花反应1.日中性植物； 2.相对长日植物； 3.绝对长日植物； 4.绝对短日植物； 5.相对短日植物2.2 光周期诱导的机理光周期诱导的机理2.2.1 光周期诱导（photoperiodic induction）： 植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花2.2.2 光周期诱导中光期与暗期的作用光周期诱导中光期与暗期的作用 n n临界暗期（critical dark period）指在光暗周期中，短日植物能开花的最短暗期长度或长日植物能开花的最长暗期长度n n对植物的成花诱导来说，是光期还是暗期起决定作用？ 暗期对苍耳开花的决定作用 图中数字为光照和暗期(有括号)的小时数 暗期间断对开花的影响暗期间断对开花的影响在不同时间中断暗期对苍耳开花的效应在不同时间中断暗期对苍耳开花的效应n n短日植物对暗期中的光非常敏感，中断暗期的光短日植物对暗期中的光非常敏感，中断暗期的光不要求很强，低强度（日光的不要求很强，低强度（日光的1010-5-5或月光的或月光的3 3～～1010倍）、短时间的光（闪光）即有效。

倍）、短时间的光（闪光）即有效n n无论是抑制短日植物开花或诱导长日植物开花都无论是抑制短日植物开花或诱导长日植物开花都是红光最有效是红光最有效 光期长度对大豆花原基形成的作用光期长度对大豆花原基形成的作用 n n在植物的光周期诱导成花中，暗期的长度是决定在植物的光周期诱导成花中，暗期的长度是决定植物成花的决定因素，尤其是短日植物，要求超植物成花的决定因素，尤其是短日植物，要求超过一个临界值的连续黑暗过一个临界值的连续黑暗n n虽然对植物的成花诱导来说，暗期起决定性的作虽然对植物的成花诱导来说，暗期起决定性的作用，但光期也是必不可少的用，但光期也是必不可少的n n无论是抑制短日植物开花或诱导长日植物开花都无论是抑制短日植物开花或诱导长日植物开花都是红光最有效，红光促进开花的效应又可被远红是红光最有效，红光促进开花的效应又可被远红光逆转n n光在植物光周期反应中起到了信号诱导的作用光在植物光周期反应中起到了信号诱导的作用 2.2.3 光周期刺激的感受和传导光周期刺激的感受和传导 （一）光周期刺激的感受n n植物感受光周期刺激的部位是叶片，而形成花的部位在茎顶端分生组织。

n n通常植物生长到一定程度后，才有可能接受光周期的诱导，不同植物开始对光周期表现敏感的年龄不同 叶片和营养芽的光周期处理对菊花开花的影响叶片和营养芽的光周期处理对菊花开花的影响（二）光周期刺激传导（二）光周期刺激传导 苍耳嫁接实验 n n接受光周期的部位是叶，诱导开花部位是茎尖端接受光周期的部位是叶，诱导开花部位是茎尖端的生长点叶和茎尖生长点之间隔着叶柄和一段的生长点叶和茎尖生长点之间隔着叶柄和一段茎因此，由叶中产生的开花刺激物必定有一个茎因此，由叶中产生的开花刺激物必定有一个传导问题传导问题（二）光周期刺激传导（二）光周期刺激传导n n嫁接试验证明，在光周期诱导下，植物的叶中形成开花刺激物，可以从一株植物传递到另一株植物n n表明开花刺激物质传导的途径是韧皮部 　（　（3）成花刺激物的性质）成花刺激物的性质 n n柴拉轩最早提出了有关成花素的假说：柴拉轩最早提出了有关成花素的假说： (1)(1)感受光周期反应的器官是叶片，它经诱导后产感受光周期反应的器官是叶片，它经诱导后产生成花刺激物；生成花刺激物； (2)(2)成花刺激物可向各方向运转，到达茎生长点后成花刺激物可向各方向运转，到达茎生长点后引起成花反应；引起成花反应； (3)(3)不同植物的开花刺激物具有相似的性质；不同植物的开花刺激物具有相似的性质； (4)(4)植株在特定条件下产生的成花刺激物不是基础植株在特定条件下产生的成花刺激物不是基础代谢过程中产生的一般物质。

代谢过程中产生的一般物质（（3）） 成花刺激物的性质成花刺激物的性质n n植物激素在成花诱导中的作用 在在5 5类植物激素类植物激素中，中，GAGA影响成花的效应最大影响成花的效应最大 n n甾类化合物与植物的成花诱导n n成花刺激物或成花抑制物 （四）（四） 植物营养和成花植物营养和成花 n n克勒布斯（Klebs）提出了植物开花的碳氮比（C/N）理论： 植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程，植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程，植物体内碳水化合物与含氮化合物的比值高时，植物体内碳水化合物与含氮化合物的比值高时，植物开花，而比值低时不开花植物开花，而比值低时不开花（五）（五） 温度和光周期反应的关系温度和光周期反应的关系n n在光周期现象中，光照是主导因素，但其它外界条件也有一定的作用，并且会影响植物对光照的反应，其中温度的影响最为显著n n温度不仅影响光周期通过的时间，而且可以改变植物对日照的要求 2.3 光敏色素在成花诱导中的作用光敏色素在成花诱导中的作用 （一）光敏色素和植物对光的感受（一）光敏色素和植物对光的感受 •光敏色素虽不是成花激素，但参与了成花反应，光的信号是由光敏色素接受的。

n n光敏色素对成花的作用与光敏色素对成花的作用与PrPr和和PfrPfr的可逆转化有关，的可逆转化有关，成花作用不是决定于成花作用不是决定于PrPr和和PfrPfr的绝对量，而是受的绝对量，而是受PfrPfr/Pr/Pr比值的影响比值的影响n n短日植物要求低的短日植物要求低的PfrPfr/Pr/Pr比值，长日植物成花刺激比值，长日植物成花刺激物质的形成，则要求相对高的物质的形成，则要求相对高的PfrPfr/Pr/Pr比值 n n两种不同类型的光敏色素：光不稳定型（两种不同类型的光敏色素：光不稳定型（PⅠPⅠ）和）和光稳定型（光稳定型（PⅡPⅡ）光敏色素，共同参与植物成花的）光敏色素，共同参与植物成花的光周期调控光周期调控n nPⅠPⅠ的的PfrPfr负责检测由光到暗的转变，而负责检测由光到暗的转变，而PⅡPⅡ在光下转在光下转化为化为PfrPfr型后负责持续的型后负责持续的PfrPfr反应n n两种类型的光敏色素可使植物一方面感知光两种类型的光敏色素可使植物一方面感知光- -暗转暗转变，另一方面又可保持一定数量的变，另一方面又可保持一定数量的PfrPfr，引起相应，引起相应的生理反应。

的生理反应2.4 光周期理论在农业上的应用光周期理论在农业上的应用 n n植物的地理起源和分布与光周期特性植物的地理起源和分布与光周期特性 n n引种和育种引种和育种 n n控制花期控制花期 n n调节营养生长和生殖生调节营养生长和生殖生长长 3 花器官形成及其生理花器官形成及其生理 n n花的发育可分为3个阶段： （1）成花决定（或成花诱导） （2）形成花原基 （3）花器官的形成及其发育3.1 成花诱导的多因子途径成花诱导的多因子途径 3.2 花器官形成所需要的条件花器官形成所需要的条件 n n营养状况 n n内源激素对花芽分化的调控 n n光照、温度、水分和矿质营养等外因 3.2.1内源激素内源激素n nGA可抑制多种果树的花芽分化；CTK、ABA和乙烯则促进果树的花芽分化 3.2.2 气象条件气象条件n n光对花器官形成的影响最大植物花芽分化期间，若光照充足，有机物合成多，则有利于成花 n n温度对花器官形成的影响也很大一般植物在一定的温度范围内，随温度升高而花芽分化加快3.3 花形态发生中的同源异形基因和花形态发生中的同源异形基因和ABC模型模型 n n同源异形（同源异形（homeosishomeosis）是指分生组织系列产物中）是指分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员的现象。

类成员的现象n n控制同源异形化的基因称为同源异型基因控制同源异形化的基因称为同源异型基因（（homeotichomeotic gene gene） n nE. E. MeyerowitzMeyerowitz和和E. E. CoenCoen（（19911991）提出）提出“ “ABC”ABC”模型模型去解释同源异形基因控制花形态建成的机理去解释同源异形基因控制花形态建成的机理 3.4 植物性别分化与表达植物性别分化与表达n n植物在花芽分化过程中，进行着性别分化（sex differentiation）n n植物花器官发育初期都有两性器官原基，但在发育的不同时期，一种性器官败育而仅有另一种性器官得到完全发育至成熟n n植物性别分化极易受到环境因素或化学物质的影响3.4.1 植物性别表现类型植物性别表现类型3.4.2 性别分化的调控性别分化的调控 n n遗传控制 n n年龄 n n环境条件 主要包括光周期、温周期和营养条件n n植物激素 光周期的影响光周期的影响n n光周期不仅能调节开花，而且能控制性别表达和光周期不仅能调节开花，而且能控制性别表达和育性n n湖北光周期敏感核不育水稻农垦湖北光周期敏感核不育水稻农垦58S58S有两个光周期有两个光周期反应：反应： 第一光周期反应第一光周期反应 （幼穗发育）（幼穗发育） 第二光周期反应第二光周期反应 （育性）植物激素植物激素 。