五、茎的次生生长和次生结构.doc

五、茎的次生生长和次生结构茎的顶端分生组织的活动使茎伸长，这个过程称为初生生长，初生生长中所形成的初生组织组成初生结构初生生长中，也有增粗，一般是少量的，各种植物间存在着差异以后茎的侧生分生组织的细胞分裂、生长和分化的活动使茎加粗，这个过程称为次生生长，次生生长所形成的次生组织组成了次生结构所谓侧生分生组织，包括维管形成层和木栓形成层多年生的裸子植物和双子叶木本植物，不断地增粗和增高，必然地需要更多的水分和营养，同时，也更需要大的机械支持力，这也就必须相应地增粗即增加次生结构次生结构的形成和不断发展，就能满足多年生木本植物在生长和发育上的这些要求，这些也正是植物长期生活过程中产生的一种适应性少数单子叶植物的茎也有次生结构但性质不同，加粗也是有限的一）双子叶植物茎和裸子植物茎的次生结构1．双子叶植物茎的次生结构（1）维管形成层的来源和活动①维管形成层的来源初生分生组织中的原形成层，在形成成熟组织时，并没有全部分化成维管组织，在维管束的初生木质部和初生韧皮部之间，留下了一层具有潜在分生能力的组织，即维管形成层（以后简称形成层），在初生结构中，它位于维管束的中间部分，即韧皮部和木质部之间，因此，也称为束中形成层（fascicularcambium，图3-51）。

初生结构中，曾提到髓射线，即维管束之间的薄壁组织，在这个组织中，相当于形成层部位的一些细胞恢复分生能力时，称为束间形成层（interfascicular cambium ，图3－51）束间形成层产生以后，就和束中形成层衔接起来，在横切面上看来，形成层就成为完整的一环从来源的性质上讲，束中形成层和束间形成层尽管完全不同，前者由原形成层转变而成，后者由部分束间薄壁组织细胞恢复分生能力而成，但以后二者不论在分裂活动和分裂产生的细胞性质以及数量上，都是非常协调一致的，共同组成了次生分生组织原形成层是由茎（或根）的顶端分生组织前端的原始细胞分裂产生的衍生细胞再分化而成种子植物的原形成层开始发生时多形成环状一圈，以后随着叶原基的出现，而逐渐分化成束状的维管组织，包括其间的形成层（束中形成层）由于当前对原形成层转变成束中形成层的过程研究得不多，意见也不一致，在各种植物中转变的过程也相悬殊，有的清楚，有的二者的界限却难以分辨，因之，上述情况只是就一般而言原形成层既是束中形成层的前身，为了更好地理解束中形成层的性质，现就原形成层和束中形成层的差异作一扼要的比较：原形成层位于顶端分生组织的下方，细胞较小，细胞质浓厚，各细胞间无大差异，是较均一的组织；束中形成层位于初生木质部和初生韧皮部之间，细胞大小、长短不一，并液泡化，系非均一的组织。

原形成层以后本身完全转变成初生维管组织，也不再存在原始细胞；形成层的细胞每次分裂产生两个子细胞，一个分化成维管组织的组成分子或射线；另一个仍保留原来的分生能力并继续分裂和分化，也就是存在着不断更新的原始细胞不论束中形成层或束间形成层，它们开始活动时，细胞都是进行切向分裂，增加细胞层数，向外形成次生韧皮部母细胞，以后分化成次生韧皮部，添加在初生韧皮部的内方；向内形成次生木质部母细胞，以后分化成次生木质部，添加在初生木质部的外方同时，髓射线部分也由于细胞分裂不断地产生新细胞，也就在径向上延长了原有的髓射线茎的次生结构不断地增加，达一定宽度时，在次生韧皮部和次生木质部内，又能分别地产生新的维管射线（图3－52）②维管形成层的细胞组成、分裂方式和衍生细胞的发育就形成层的细胞组成来讲，形成层细胞有纺锤状原始细胞和射线原始细胞两种类型（图3－53）纺锤状原始细胞，形状像纺锤，两端尖锐，长比宽大几倍或很多倍，细胞的切向面比径向面宽，其长轴与茎的长轴相平行射线原始细胞和纺锤状原始细胞不同，从稍为长形到近乎等径，它们的细胞特征很像一般的薄壁细胞就纺锤状原始细胞讲，它分裂后，衍生的细胞中有些形成次生韧皮部和次生木质部，但另一些细胞却仍然形成纺锤状原始细胞，始终保持继续分裂的特性，只是这些细胞本身在不断地更新。

射线原始细胞也是这样，它的衍生细胞一部分分化形成射线细胞，而另一部分却又继续成为新的射线原始细胞形成层究竟怎样形成次生维管组织和射线呢？关键在于形成层细胞的分裂方式形成层细胞以平周分裂的方式形成次生维管组织（图3－54）形成层细胞（即原始细胞，只有一薄层（理论上只是一层细胞），但它活跃地进行分裂时，新的衍生细胞已经产生，老的衍生细胞还在分裂，这时候很难区分原始细胞和它的衍生细胞，特别是衍生细胞在分化成次生韧皮部和次生木质部细胞以前，往往也要进行一次或几次平周分裂，因而通常把原始细胞和尚未分化而正在进行平周分裂的衍生细胞所组成的形成层带（cambial zone ），笼统地称为“形成层”，在工作上较为方便 形成层形成的次生木质部细胞，就数量而言，远比次生韧皮部细胞为多生长二三年的木本植物的茎，绝大部分是次生木质部树木生长的年数越多，次生木质部所占的比例越大十年以上的木质茎中，几乎都是次生木质部，而初生木质部和髓已被挤压得不易识别次生木质部是木材的来源，因此，次生木质部有时也称为木材双子叶植物茎内的次生木质部在组成上和初生木质部基本相似，包括导管、管胞、木薄壁组织和木纤维，但都有不同程度的木质化。

这些组成分子都是由形成层的纺锤状原始细胞分裂、生长和分化而成，它们的细胞长轴与纺锤状原始细胞一致，都与茎轴相平行，所以共同组成了和茎轴平行的轴向系统次生木质部中的导管类型以孔纹导管最为普遍，梯纹和网纹导管为数不多导管的大小、数目和分布情况，在不同种类植物中，有很大的差异木薄壁组织贯穿在次生木质部中成束或成层，数量不少，在各种植物的茎中，围绕或沿着导管分子有多种分布方式，是木材鉴别的根据之一木纤维在双子叶植物的次生木质部，特别是晚材中，比初生木质部中的数量多，成为茎内产生机械支持力的结构，也是木质茎内除导管以外的主要组成分子次生木质部与初生木质部组成上的不同，在于它还具有木射线木射线由射线原始细胞向内方产生的细胞发育而成，细胞作径向伸长和排列，构成了与茎轴垂直的径向系统，它是次生木质部特有的结构木射线细胞为薄壁细胞，但细胞壁常木质化 生长一年的木质茎内，由于维管形成层活动的结果，已经产生次生维管组织，其中次生木质部已显著，同时在有些植物中，表皮下也出现了木栓形成层，形成了周皮形成层向外方分裂的细胞，经过生长和再一二次分裂后，不久就分化成次生韧皮部次生韧皮部的组成成分，基本上和初生韧皮部中的后生韧皮部相似，包括筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维，有时还具有石细胞。

但各组成成分的数量、形状和分布，在各种植物中是不相同的次生韧皮部中还有韧皮射线（phloem ray ）它是射线原始细胞向次生韧皮部衍生的细胞作径向伸长而成，细胞壁不木质化，形状也没有木射线那么规则，这是次生韧皮部特有的结构筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维由纺锤状原始细胞产生，构成了次生韧皮部中的轴向系统，韧皮射线则构成次生韧皮部的径向系统韧皮射线通过维管形成层的射线原始细胞，和次生木质部中的木射线相连接，共同构成维管射线（vascular ray）木本双子叶植物每年由形成层产生新的维管组织，也同时增生新的维管射线，横向贯穿在次生木质部和次生韧皮部内导管或管胞中的水分，可以借维管射线横向运输到形成层和次生韧皮部；筛管中的有机养料，也可借维管射线横向运输到形成层和次生木质部维管射线既是横向输导组织，也是储藏组织从排列方向和生理功能上看，维管射线和髓射线相似，但从起源、位置、数量上看，二者全然不同维管射线是由射线原始细胞分裂、分化而成，因此，是次生结构，所以也称次生射线（secondary ray ），它位于次生木质部和次生韧皮部内，数目不固定，随着新维管组织的形成、茎的增粗也不断地增加。

髓射线是由基本分生组织的细胞分裂、分化而成，因此，在次生生长以前是初生结构，所以，也称初生射线（primary ray ），它位于初生维管组织（维管束）之间，内连髓部，外通皮层，虽在次生结构中能继续增长，形成部分次生结构，但数目却是固定不变的 次生韧皮部形成时，初生韧皮部被推向外方，由于初生韧皮部的组成细胞多是薄壁的，易被挤压破裂，所以，茎在不断加粗时，初生韧皮部除纤维外，有时只留下压挤后片断的胞壁残余在具双韧维管束的植物中，形成层只存于外韧皮部与木质部之间，以后形成层的活动结果，形成次生结构，而内韧皮部与木质部之间不存在形成层，或存在极微弱的形成层，因而也就不形成次生结构，或形成极少而不显著的次生结构 在茎的横切面上，次生韧皮部远不及次生木质部宽厚这是由于形成层向外方分裂的次数，没有像向内方分裂的次数多，因而，外方新细胞的数量，相应地也就减少加上次生韧皮部有作用的时期较短，筛管的运输作用不过一二年当木栓形成层在次生韧皮部发生后，木栓以外的次生韧皮部就被破坏死亡，转变为硬树皮（即落皮层）的一部分，逐年剥落，或积聚在茎干上，因植物种类不同而异许多植物在次生韧皮部内有汁液管道组织，能产生特殊的汁液，为重要的工业原料（图3－55，图3－56）。

例如，橡胶树的乳汁管所产的乳汁，经加工后成为橡胶，漆树的漆汁道所产的漆液，经加工后成各种生漆涂料不论乳汁管或漆汁道，都分布在次生韧皮部内此外，有些植物茎的次生韧皮部内，有发达的纤维，可供纺织、制绳、造纸等原料，如黄麻、构树等纺锤状原始细胞的分裂，不断地增生次生维管组织，特别是次生木质部，使茎的周径不断增粗因此，形成层的周径也必然地随着相应扩大和位置外移，才能与次生木质部的不断增长相适应形成层的周径究竟怎样扩大呢？简单地讲，形成层的原始细胞必须增加，也就是需要有它自身的分裂形成层增加自身原始细胞的分裂，称为增殖分裂（multiplicative division）以纺锤状原始细胞的增殖分裂来讲，有以下三种形式（图3-57）：径向垂周分裂——一个纺锤状原始细胞垂直地或近乎垂直地分裂成两个子细胞，子细胞的切向生长就使切向面增宽；侧向垂周分裂——纺锤状原始细胞的一侧分裂出一个新细胞，它的生长也同样地使切向面增宽；拟横向分裂（或假横向分裂，pseudo-transverse division）——纺锤状原始细胞斜向地垂周分裂，几乎近似横向分裂，两个子细胞通过斜向滑动，各以尖端相互错位，上面的一个向下伸展，下面的一个向上延伸，产生纵向的侵入生长，也就是正在生长的子细胞插入相邻细胞间，在向前延伸中，各以尖端把另一细胞沿着胞间层处加以分离，这种生长类型称为侵入生长（intrusivegrowth或interpositional growth，图3－57 ，F －G）。

结果两个子细胞成为并列状态，通过生长使形成层原始细胞的长度和切向宽度都能增加基于上述的三种增殖分裂方式，就可不断地增加形成层的周径，包围整个增大中的次生木质部 随着茎周径的增粗，相应地次生木质部和次生韧皮部中也不断地分别增生木射线和韧皮射线这些射线又是怎样产生的呢？由于射线原始细胞分布在纺锤状原始细胞间，因此，射线原始细胞的增殖分裂，也由纺锤状原始细胞的转化来增殖，通常有以下几种形式（图3－58）：纺锤状原始细胞的侧向分裂，即在原始细胞中部纵向分割出一部分，形成射线原始细胞；纺锤状原始细胞近顶端横向分割出一个射线原始细胞；纺锤状原始细胞的一半分割成单列射线原始细胞；纺锤状原始细胞的整体分割成单列射线原始细胞；纺锤状原始细胞衰退而逐渐缩短，形成射线原始细胞一个射线原始细胞可再分裂成一列射线原始细胞；单列射线原始细胞可垂周分裂形成双列，以至形成多列；双列和多列的射线原始细胞也可由于并合而成较宽的射线原始细胞的增殖分裂和细胞扩大，也对形成层周径的增大起一定的作用③维管形成层的季节性活动和年轮早材和晚材形成层的活动受季节影响很大，特别是在有显著寒、暖季节的温带和亚热带，或有干、温季节的热带，形成层的活动就随着季节的更替而表现出有节奏的变化，有盛有衰，因而产生。