（新编）第四节小肠内消化.doc

第四节　小肠内消化食糜由胃进入十二指肠后，即开始了小肠内的消化小肠内消化是整个消化过程中最重要的阶段在这里，食糜受到胰液、胆汁和小肠液的化学性消化以及小肠运动的机械性消化许多营养物质也都在这里部位被吸收入机体因此，食物通过小肠，消化过程基本完成未被消化的食物残渣，从小肠进入大肠食物在小肠内停留的时间，随食物的性质而有不同，一般为 3-8h一、胰液的分泌胰液是兼有外分泌和内分泌功能的腺体胰腺的外分泌为胰液，是由胰腺的腺泡细胞和小的导管管壁细胞所分泌的，具有很强的消化能力一）胰液的成分和作用胰液是列色无嗅的碱性液体，pH 约为 7.8-8.4，渗透压约为血浆相等人每日分泌的胰液量约为 1-2L胰液中含有无机物和有机物在无机成分中，碳酸氢盐的含量很高，它是由胰腺内的小的导管细胞分泌的人胰液中的 HCO3 的最高浓度为 140mmol/L，其浓度随分泌速度的增加而增加（图 6-19） HCO3 的主要作用是中和进入十二指肠的胃酸，使肠粘膜免受强酸的侵蚀；同时也提供了小肠内多 消化酶活动的最适宜的 pH 环境（pH 7-8）除 HCO3 外，占第二位的主要负离子是 CI-CI-的浓度随 HCO3 的浓度的变化而有变化，当 HCO3 浓度升高时， CI-的浓度就下降。

胰液中的正离子有 Na+ 、K +、Ca 2+等，它们在胰液中的浓度与血浆中的浓度非常接近，不依赖于分泌的速度图 6-19 胰液中电解质成分和分泌率的关系胰液中的有机物主要是蛋白质，胰液中的蛋白质主要由多种消化酶组成，它们是由腺泡细胞分泌的胰液中的消化酶主要有：1．胰淀粉酶 胰淀粉酶是一种 α-淀粉酶，它对生的或熟的淀粉的水解效率都很高，消化产物为糊精、麦芽糖胰淀粉酶作用的最知 pH 为 6.7-7.02．胰脂肪酶 胰脂肪酶可分解甘油三酯为脂肪酸、甘油一酯和甘油它的最适 pH 为 7.5-8.5目前认为，胰脂肪酶只有在胰腺分泌的另一种小分子 蛋白质——辅脂酶存在条件下才能发挥作用胰脂肪酶与辅脂酶在甘油三酯的表面形成一种高亲和度的复合物，牢固地附着在脂肪颗粒表面，防止胆盐把脂肪酶从脂肪表面置换下来因此，辅脂酶的作用可比喻为附着在甘油三酯表面的“锚”胰液中还含有一定量的胆固醇和磷脂酶 A2，它们分别水解胆固醇酯和卵磷脂3． 胰蛋白酶和糜蛋白酶 这两种酶者是以不具有活性的酶原 形式存在于胰液中的肠液中的肠致活酶可以激活蛋白酶原，使之变为具有活性的胰蛋白酶此外，酸、胰蛋白酶本身，以及组织液也能使胰蛋白酶原活化。

糜蛋白酶原是在胰蛋白酶作用下转化为有活性的糜蛋白酶的胰蛋白酶和糜蛋白酶的作用极相似，都能分解蛋白质为胨，当两者一同作用于蛋白质时，则可消化蛋白质为小分子的多肽和氨基酸　　正常胰液中还含有羧基肽酶、核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶等水解酶羧基肽酶可作用于多肽末端的肽键，释放出具有自由羧基的氨基酸，后两种酶则可使相应的核酸部分地水解为单核苷酸由于胰液中含有水解三种主要食物的消化酶，因而是所有消化液中最重要的一种临床和实验均证明，当胰液分泌障碍时，即使其它消化腺的分泌都正常，食物中的脂肪和蛋白质仍不能完全消化，从而也影响吸收，但糖的消化和吸收一般不受影响二）胰液分泌的调节在非消化期，胰液几乎是不分泌或很少分泌的进食开始后，胰液分泌即开始所以，食物是兴奋胰腺的自然因素进食时胰液受神经和体液双重控制，但以体液调节为主1．神经调节 ：食物的形象、 气味、食物对口腔、食管、胃和小肠的 刺激，都可通过神经反射（包括条件反射和非条件反射）引起胰液分泌反射的传出神经主要是迷走神经迷走神经可通过其末稍释放乙酰胆碱直接作用于胰腺，也可通过引起胃泌素的释放，间接地引起胰腺分泌（图 6-20）迷走神经主要作用于胰腺的腺泡细胞，对导管细胞的作用较弱，因此，迷走神经兴奋引起胰液分泌的特点是：水分和碳酸氢盐含量很少，而酶的含量却很丰富。

内脏大神经对胰液分泌的影响不明显内脏大神经中的胆碱能纤维可增加胰液分泌，但其上腺素能纤维则因使胰腺血管收缩，对胰液分泌产生抑制作用2．体液调节 　调节胰液分泌的体液因素主要有 促胰液素和 胆囊收缩素（也称促胰酶素）两种，分述如下：（1）促胰液素 ：当酸性食糜进入小肠后，可刺激小肠粘膜释放促胰液素小肠上段粘膜含促胰液素较多，距幽门越远，含量越小产生促胰液素的细胞为 S 细胞促胰液素的释放不依赖于肠管外来神经促胰液素主要作用于胰腺小导管的上皮细胞，使其分泌大量的水分和碳酸氢盐，因而使胰液的分泌量大为增加，便酶的含量却很低2）胆囊收缩素：这是小肠粘膜中 I 细胞释放的一种肽类激素引起胆囊收缩素释放的因素（由强至弱）为：蛋白质分解产物、脂酸钠、盐酸、脂肪糖类没有作用促进胰液中各种酶的分泌是胆囊收缩素的一个重要作用，因而也称促胰酶素；它的另一重要作用是促进胆囊强烈收缩，排出胆汁胆囊收缩素对胰腺组织还有营养作用，它促进胰组织蛋白质和核糖核酸的合成　　影响胰液分泌的体液因素还有胃窦分泌的胃泌素、小肠分泌的血管活性肠肽等，它们在作用分别与胆囊的收缩素和促胰液素相似促胰液素和胆囊收缩素之间具有协同作用，即一个激素可加强另一个激素的作用。

此外，迷走神经对促胰液素的作用也有加强作用激素之间，以及激素与神经之间的相互加强作用，对进餐时胰液的大量分泌具有重要意义二、胆汁的分泌与排出胆汁是由肝细胞不断生成的，生成后肝管流出，经胆总管而至十二指肠，或由肝管转入胆囊而存贮于胆囊，当消化时再由胆囊排出至十二指肠胆汁和胰液、肠液一起，对小肠内的食糜进行化学性消化图 6-20 胰液分泌的神经体液调节　实线代表水样分泌 虚线代表酶的分泌（一）胆汁的性质和成分成年人每日分泌胆汁约 800—1000ml ,胆汁的生成量和蛋白质的摄入量有关，高蛋白食物可生成较多的胆汁胆汁是一种较浓的具有苦味的有色液汁胆汁的成分很复杂，除水分和钠、钾、钙、碳酸氢盐等无机成分外，其有机成分有胆盐、胆色素、脂肪酸、胆固醇、卵磷脂和粘蛋白等胆汁中没有消化酶胆盐是肝细胞分泌的胆汁酸与甘氨酸或牛磺酸结合形成的钠盐或钾盐，它是胆汁参与消化和吸收的主要成分肝能合成胆固醇，其中约一半转化成胆汁酸其余的一半则随胆汁进入胆囊或排入小肠在正常情况下，胆汁中的胆盐（或胆汁酸）、胆固醇和卵磷脂的适当比例是维持胆固醇成溶解状态的必要条件当胆固醇分泌过多，或胆盐、卵磷脂合成减少时，胆固醇就容易测沉积下来，这是形成胆石的一种原因。

二）胆汁的作用胆汁对于脂肪的消化和吸收具有重要意义：1、乳化脂肪，促进脂肪消化分解：胆汁中的胆盐、胆固醇和卵磷脂等都可作为乳化剂，减低脂肪的表面张张，使脂肪乳化成微滴，分散在肠腔内，这样便增加了胰脂肪酶的作用面积，使其分解脂肪的作用加速2、促进脂肪的吸收：胆盐达到一定浓度后，可聚合而形成微胶粒肠腔中脂肪的分解产物，如脂肪酸、甘油一酯等均可掺入到微胶中，形成水溶性复合物（混合微胶粒）因此，胆盐便成了不溶于水的脂肪水解产物到达肠粘膜表面所必需的运载工具，对于脂肪消化产物的吸收具有重要意义3、促进脂溶性纤维素的吸收：胆汁通过促进脂肪分解产物的吸收，对脂溶性维生素（ 维生素 A、D、E、K ）的吸收也有 促进作用 4、其他：此外，胆汁在十二指肠中还可以中和一部分胃酸；胆盐在小肠内吸收后还是促进胆汁自身分泌的一个体液因素三）胆汁分泌和排出的调节1、胆汁的分泌与排放：肝细胞是不断分泌胆汁的，但在非消化期间，肝胆汁都流入胆囊内贮存胆囊可以吸收胆汁中的水分一无机盐，使肝胆汁浓缩 4-10 倍，从而增加了贮存的效能在消化期，胆汁可直接由肝以及由胆囊中大量排出至十二指肠因此，食物在消化道内是引起胆汁分泌和排出的自然刺激物。

2、胆汁分泌与排放的调节（1）、神经因素的作用： 神经对胆汁分泌和胆囊收缩的作用均较弱进食动作或食物对胃、小肠的刺激可通过神经反射引起肝胆汁分泌的少量增加，胆囊收缩也轻度加强反射的传出途径是迷走神经迷走神经除了直接作用于肝细胞和胆囊外，它还可通过引起胃泌素释放而间接引起肝胆汁的分泌和胆囊收缩2）、体液因素的作用 有多种体注因素参与调节胆汁的分泌和排出1）胃泌素：胃泌至少对肝胆的分泌及胆囊平滑肌的收缩均有一定的刺激作用，它可通过 血液循环作用于肝细胞和胆囊；也可先引起胃酸分泌，后者再作用于十二指肠粘膜，引起促胰液素释放而促进肝胆汁分泌2）促胰液素： 促胰液素主要的作用是刺激胰液分泌，但它还有一定的刺激肝胆汁分泌的作用促胰液素主要作用于胆管系统而非作用于肝细胞，它引起的胆汁分泌主要是量和 HCO3 含量的增加，胆盐的分泌并不增加3）缩胆囊素：在蛋白质分解产物、盐酸和脂肪等物质作用下，小肠上部粘膜内的 I 细胞可释放胆囊收缩素，它通过血液循环兴奋胆囊平滑肌，引起胆囊的强烈收缩胆囊收缩素对 Oddi 括约肌则有降低其紧张性的作用，因此可促使胆囊汁的大量排放胆囊收缩素也能刺激胆管上皮细胞，使胆汁流量和 HCO3 的分泌增加，但其作用较弱。

4）胆盐：胆汁中的胆盐或胆汁酸当排至小肠后，绝大部分（约 90%以上）仍可由小肠（主要为回肠末端）粘膜吸收入血，通过门静静脉回到肝，再组成胆汁而又分泌入肠，这一过程称为胆盐的肠肝循环（图 6-21）返回到肝的胆盐有刺激肝胆汁分泌的作用　图 6-21 胆盐的肠-肝循环 进入门脉的实线代表来自肝的胆盐，虚线代表由细菌作用产生的胆盐胆盐对胆囊的运动并无影响三、小肠液的分泌小肠内有两种腺体：十二指肠和肠腺十二指肠又称勃氏腺（Brunner’s gland），分布在十二指肠的粘膜下层中，分泌碱性液体，内含粘蛋白，因而粘稠度很高这种分泌物的主要机能是保持十二指肠的上皮，不被胃酸侵蚀肠腺又称李氏腺（Lieberkühn crypt），分布于全部小肠的粘膜层内，其分泌液构成了小肠液的主要部分一）小肠液的性质、成分和作用小肠液是一种弱碱性液体，pH 约为 7.6，渗透压与血浆相等小肠液的分泌量变化范围很大，成年人每日分泌量约 1-3L大量的小肠液可以稀释消化产物，使其渗透压下降，有利于吸收小肠分泌后又很快地被绒毛重吸收，这种液体的交流为小肠内营养物质的吸收提供了媒介在各种不同条件下，小肠液的性状变化也很大。

近年来认为，真正由小肠腺分泌的酶只有肠致活酶一种，它能激活胰液中的胰蛋白酶原，使之变有活性的胰蛋白酶，从而有利于蛋白质的消化小肠本身对食物的消化是以一种特殊的方式进行的，即在小肠上皮细胞的纹状缘和上皮细胞内进行的在肠上皮细胞内含有多种消化酶二）小肠液分泌的调节小肠粘膜对扩张刺激最为敏感，小肠内食糜的量越多，分泌也越多一般认为，这些刺激是通过肠壁内神经丛的局部反射而引起肠腺分泌的刺激迷走神经可引起十二指肠腺分泌，但对其它部位的肠腺作用并不明显，在胃肠激素中，胃泌素、促胰液素、胆囊收缩素和血管活性肠肽都有刺激小肠分泌的作用四、小肠的运动小肠的运动功能是靠肠壁的两层平滑肌完成的肠壁的外层是纵行肌，内层是环行肌一）小肠的运动形式小肠的运动形式包括紧张性收缩、分节运动和蠕动三种1、紧张性收缩： 小肠平滑肌紧张性是其它运动形式有效进行的基础2、分节运动： 这是一种以环行肌为主的节律性收缩和舒张运动分节运动的推进作用很小，它的作用在于使食糜与消化液充分混合，便于进行化学性消化，它还使食糜与肠壁紧密接触，为吸收创造了良好的条件分节运动还能挤压肠壁，有助于血液和淋巴的回流分节运动在空腹时几乎不存在，进食后才逐渐变强起来。

小肠各段分节运动的频率不同，小肠上部频率较高，下部较低这种活动梯度对于食糜从小肠的上部向下部推进具有一定意义图 6-22 小肠的分节运动模式图1．肠管表面观 2、3、4 ：肠管切面观，示不同阶段的食糜节段分割和合拢情况3、蠕动： 小肠的蠕动可 发生在小肠的任何部位，其速率约为 0.5-2.0cm/s，近端小肠的蠕动速度。