第五章生物氧化ppt课件.ppt

第五章第五章 生物氧化生物氧化维持生命活动的能量来源光光能能〔〔太太阳阳能能〕〕：：植植物物和和某某些些藻藻类，，经过光光协作用将光能作用将光能转变成生物能成生物能化化学学能能：：动物物和和多多数数微微生生物物，，经过生生物物氧氧化化作作用用将将有有机机物物质存存储的的化化学学能能释放放出出来，并来，并转变成生物能成生物能‘生物氧化生物氧化’的主要内容的主要内容 〔〔biological oxidation〕〕n n有机物质在生物体内的氧化作用有机物质在生物体内的氧化作用n n在组织细胞中进展在组织细胞中进展n n通常需求耗费氧，生成通常需求耗费氧，生成CO2 CO2 呼吸作用呼吸作用n n有机物质最终被氧化成有机物质最终被氧化成CO2CO2和水和水n n释放出能量释放出能量第一第一节 生物氧化的方式和特点生物氧化的方式和特点一、一、CO2的生成方式的生成方式源于有机酸的脱源于有机酸的脱羧作用〔作用〔α、、β-脱脱羧〕〕直接脱直接脱羧基：有机酸不基：有机酸不经氧化作用氧化作用 丙丙酮酸酸 乙乙醛 + CO2氧化脱氧化脱羧基：同基：同时发生氧化生氧化/脱脱氢作用作用 丙丙酮酸酸 CO2+NADH+H+脱羧酶脱羧酶氧化脱羧酶系氧化脱羧酶系二、生物氧化的特点1 1、酶促氧化过程、反响条件温暖、酶促氧化过程、反响条件温暖2 2、氧化与复原相偶联、氧化与复原相偶联3 3、水常是氢供体、水常是氢供体 加水脱氢加水脱氢4 4、质子和电子由载体传送、质子和电子由载体传送5 5、分步进展：有利于提高能量利用率、分步进展：有利于提高能量利用率6 6、氧化磷酸化、氧化磷酸化n n加水脱氢方式为代谢物提供了更多的脱加水脱氢方式为代谢物提供了更多的脱氢时机，使生物获取更多的能量。

氢时机，使生物获取更多的能量n n C6H12O6 脱脱6次次n n 每每2个氢原子氧化成水生成个氢原子氧化成水生成3分子分子ATPn n 生成生成18个个ATP；；n n 糖代谢生成糖代谢生成36/38个个ATP〔一〕脱氢酶 使代谢物的氢活化、零落， 传送给受氢体或中间传送体显著特点：体外实验中以甲烯蓝为受氢体 氧化型甲烯蓝：兰色 复原型甲烯蓝：无色三、参与生物氧化的酶类根据所含辅助因子的不同脱氢酶分为：根据所含辅助因子的不同脱氢酶分为：1、以黄素核苷酸为辅助因子的黄素酶、以黄素核苷酸为辅助因子的黄素酶n n代谢物-2H FMN 传送体-2H 1/2O2n n FADn n代谢物 FMNH2 传送体 H2O n n FADH22H2H2H2 2、以烟、以烟酰胺核苷酸胺核苷酸为辅助因子的～助因子的～ NAD NAD〔〔CoⅠCoⅠ〕、〕、NADPNADP〔〔 CoⅡ CoⅡ〕〕 烟烟酰胺腺胺腺嘌呤二核苷酸呤二核苷酸 烟烟酰胺腺胺腺嘌呤二核苷酸磷酸呤二核苷酸磷酸n n代谢物-2H NAD+ 传送体-2H 1/2O2n n NADP+n n代谢物 NADH+H+ 传送体 H2O n n NADPH+H+ 2H2H2H〔二〕氧化酶：以氧为直接受氢体，普通含〔二〕氧化酶：以氧为直接受氢体，普通含CuCu〔三〕加氧酶：催化加氧反响〔三〕加氧酶：催化加氧反响〔四〕传送体：传送〔四〕传送体：传送H H或电子或电子 递氢体、递电子体递氢体、递电子体 不能使底物脱氢，不能使底物脱氢， 也不能使氧活化。

也不能使氧活化第二节 线粒体氧化体系电子传送过程：电子传送过程：按照电子的亲和力递增的顺序传送按照电子的亲和力递增的顺序传送电子的传送仅发生在相邻传送体之间电子的传送仅发生在相邻传送体之间n生物氧化主要的内容生物氧化主要的内容n〔〔1 1〕〕 CO2 CO2如何生成？脱羧反响如何生成？脱羧反响n〔〔2 2〕〕 H2O H2O如何生成如何生成? ?电子传送链电子传送链n (3) (3) 能量如何生成能量如何生成?ATP?ATP的生成的生成一、呼吸链一、呼吸链由供氢体、传送体、受氢体以及相应由供氢体、传送体、受氢体以及相应的酶催化系统组成的代谢途径普通的酶催化系统组成的代谢途径普通称为生物氧化复原链，当受氢体是称为生物氧化复原链，当受氢体是氧时，称为呼吸链氧时，称为呼吸链二、电子传送链的组成成分二、电子传送链的组成成分1、NADH-Q复原酶〔NADH脱氢酶、复合体Ⅰ〕电子传送：NADH FMN Fe-SCoQ2、辅酶Q 〔CoQ、Q、泛醌〕不同种类不同种类CoQCoQ侧链异戊二烯基数目不同侧链异戊二烯基数目不同脂溶性辅酶、可在脂双层中分散脂溶性辅酶、可在脂双层中分散与蛋白质结合不严密与蛋白质结合不严密灵敏的电子载体灵敏的电子载体辅酶-Q的功能复原成复原成QH2QH2氧化成氧化成Q Q电子子和和质子子的的传送送体体半醌中间产物半醌中间产物Movie complex13 3、琥珀酸、琥珀酸—Q—Q复原复原酶〔复合体〔复合体ⅡⅡ〕〕 嵌在嵌粒体内膜〔包括琥珀酸脱粒体内膜〔包括琥珀酸脱氢酶〕〕 电子子传送：送：FADH2 Fe-S CoQFADH2 Fe-S CoQUbiquinone (Q)accepts electronsfrom both NADHand FADH2 in therespiratory chain电子转移黄素蛋白4、细胞色素复原酶〔复合体Ⅲ〕 cytochrome,Cyt 是含铁的Pr 以血红素为辅基 电子传送蛋白 复原型Cyt有光谱吸收景象( 分类)经过Fe3+  Fe2+ 互变起传送电子的作用电子传送：CoQ Cytbc1n nCyta：辅基是血红素An nCytb：------------------Bn nCytc： ------------------Cn n——卟啉的侧链基团不同Cyt的铁卟啉普通以非共价键与酶蛋白结合Cytc例外，以硫醚键共价结合5 5、、细胞色素胞色素c c〔〔cytccytc〕〕单一多一多肽链易溶于水易溶于水与与线粒体内膜外外表粒体内膜外外表结合不合不严密密, ,易与易与线粒体粒体内膜分内膜分别与与Cytc1Cytc1含一含一样辅基，但基，但蛋白蛋白组成不同成不同6 6、、细胞色素氧化胞色素氧化酶〔〔 Cytc Cytc氧化氧化酶、复合体、复合体ⅣⅣ〕〕l位于位于线粒体呼粒体呼吸吸链末端的蛋末端的蛋白复合物白复合物l活性部分主要活性部分主要包括包括cytacyta和和a3a3Movie as whole三、线粒体两条呼吸链nNADH氧化呼吸氧化呼吸链n ——细胞内主要的呼吸胞内主要的呼吸链nFADH2氧化呼吸氧化呼吸链n由琥珀酸脱由琥珀酸脱氢酶复合体、复合体、CoQ和和Cyt组成成n FAD、、Fe-S、、Cytb558n耗耗费氧、氧、ADP和无机磷酸生成和无机磷酸生成ATPn 电子子传送程度的磷酸化送程度的磷酸化复合物Ⅰ—— NADH-Q 复原酶n n酶酶/ /蛋白蛋白n n黄素蛋白黄素蛋白n n铁硫蛋白铁硫蛋白n nCoQ10CoQ10n n辅酶辅酶/ /辅基辅基n nFMNFMNn nFe2+/Fe3+Fe2+/Fe3+n n酶酶/ /蛋白蛋白n n琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶n n黄素蛋白黄素蛋白n n铁硫蛋白铁硫蛋白n n细胞色素细胞色素b560b560n n泛醌泛醌n n辅酶辅酶/ /辅基辅基n nFADFADn nFe2+/Fe3+Fe2+/Fe3+n nFe2+/Fe3+Fe2+/Fe3+琥珀酸琥珀酸—Q—Q复原复原酶〔复合体〔复合体ⅡⅡ〕〕 n n酶酶/ /蛋白蛋白n nCoQCoQn n细胞色素细胞色素b562 b562 /b566/b566n n细胞色素细胞色素c1c1n n铁硫蛋白铁硫蛋白n n细胞色素细胞色素c cn n辅酶辅酶/ /辅基辅基n nFe2+/Fe3+Fe2+/Fe3+n nFe2+/Fe3+Fe2+/Fe3+n nFe2+/Fe3+Fe2+/Fe3+n nFe2+/Fe3+Fe2+/Fe3+复合物复合物Ⅲ Q-cytcⅢ Q-cytc复原复原酶复原型复原型复原型复原型Q Cytb FeS Cytc1 CytcQ Cytb FeS Cytc1 CytcQ Cytb FeS Cytc1 CytcQ Cytb FeS Cytc1 Cytc电电子子子子传传送送送送NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aCyt a3Fe-SFADFe-S琥珀酸等琥珀酸等复合物复合物 II复合物复合物 IV复合物复合物 I复合物复合物 IIINADH脱脱氢酶辅酶Q-细胞色素胞色素复原复原酶细胞色素胞色素C氧化氧化酶琥珀酸琥珀酸-辅酶Q复原复原酶FADH2呼吸链呼吸链NADH呼吸链呼吸链独立体独立体I独立体独立体II第四节 生物氧化中能量的转移和利用一、生化反响中的自在能变化一、生化反响中的自在能变化当体系恒温、恒压下发生变化时当体系恒温、恒压下发生变化时①①①① △△△△G G＜＜＜＜0 0时时，，，，WW＞＞＞＞0 0，体系，体系，体系，体系对对外作功，外作功，外作功，外作功，该该反响可自反响可自反响可自反响可自发发进进展，放能反响展，放能反响展，放能反响展，放能反响②②②② △△△△G = 0G = 0时时，，，，W =0W =0，，，，该该反响反响反响反响处处于平衡于平衡于平衡于平衡③③③③ △△△△G G＞＞＞＞0 0时时，，，，WW＜＜＜＜0 0，，，，该该反响不可自反响不可自反响不可自反响不可自发进发进展，必需吸展，必需吸展，必需吸展，必需吸收外来能量才干收外来能量才干收外来能量才干收外来能量才干进进展〔吸能反响〕，同展〔吸能反响〕，同展〔吸能反响〕，同展〔吸能反响〕，同时时，，，，该该反响反响反响反响的逆的逆的逆的逆过过程可以自程可以自程可以自程可以自发进发进展。

展△△GO规范自在能范自在能变化化规范条件下所范条件下所发生的化学反响的自在能生的化学反响的自在能变化化反响温度反响温度 ——25 ℃℃，，298K大气大气压101325 Pa 1atm反响物和生成物的反响物和生成物的浓度都是度都是1mol/L反响反响环境境pH=7 每个化学反响都有其特定的每个化学反响都有其特定的△GO△GO化学反响的方向取决于化学反响的方向取决于△G△Gvv化学能以化学能以化学能以化学能以键键能的方式能的方式能的方式能的方式储储存在原子之存在原子之存在原子之存在原子之间间化合化合化合化合键键上vv化合化合化合化合键键——电电子以一定的子以一定的子以一定的子以一定的轨轨道道道道绕绕核核核核进进展来展来展来展来维维持vv氧化氧化氧化氧化- -复原的本复原的本复原的本复原的本质质是是是是电电子的迁移，由于底物上的子的迁移，由于底物上的子的迁移，由于底物上的子的迁移，由于底物上的vv 电电子子子子势势能能能能发发生了生了生了生了跃跃降而有能量降而有能量降而有能量降而有能量释释放出来vv在生物氧化反响中，氧化与复原在生物氧化反响中，氧化与复原在生物氧化反响中，氧化与复原在生物氧化反响中，氧化与复原总总是相互偶是相互偶是相互偶是相互偶联联的。

的一个化合物〔复原一个化合物〔复原一个化合物〔复原一个化合物〔复原剂剂〕失去〕失去〕失去〕失去电电子，必然伴随另一子，必然伴随另一子，必然伴随另一子，必然伴随另一个化合物个化合物个化合物个化合物( (氧化氧化氧化氧化剂剂〕接受〕接受〕接受〕接受电电子vv氧化氧化氧化氧化- -复原复原复原复原电电位位位位————相相相相对对的表示各种化合物的表示各种化合物的表示各种化合物的表示各种化合物对电对电子子子子亲亲和力的大小，包括氧化和力的大小，包括氧化和力的大小，包括氧化和力的大小，包括氧化电电位和复原位和复原位和复原位和复原电电位vv氧化氧化氧化氧化电电位位位位————失去失去失去失去电电子而子而子而子而发发生氧化复原生氧化复原生氧化复原生氧化复原趋势趋势的的的的电电极极极极电电位位位位n n电电极极极极电电位位位位——以以以以氢电氢电极极极极为规为规范，范，范，范，测测定化合物定化合物定化合物定化合物给给出出出出电电子〔子〔子〔子〔氧化氧化氧化氧化电电位〕或得到位〕或得到位〕或得到位〕或得到电电子〔复原子〔复原子〔复原子〔复原电电位〕的位〕的位〕的位〕的趋势趋势大小n n氧化氧化氧化氧化- -复原复原复原复原电电位〔位〔位〔位〔   Eo’Eo’〕〕〕〕————是量取一是量取一是量取一是量取一样样品半品半品半品半电电池〔池〔池〔池〔电电极〕相极〕相极〕相极〕相对对于于于于规规范参考半范参考半范参考半范参考半电电池所生成的、能直接池所生成的、能直接池所生成的、能直接池所生成的、能直接测测得得得得的的的的电电极极极极电电位。

位n n n n   Eo’Eo’值值越小，提供越小，提供越小，提供越小，提供电电子的子的子的子的趋势趋势越大，即复原才干越越大，即复原才干越越大，即复原才干越越大，即复原才干越强强，，，，n n   Eo’Eo’值值越大，得到越大，得到越大，得到越大，得到电电子的子的子的子的趋势趋势越大，即氧化才干越越大，即氧化才干越越大，即氧化才干越越大，即氧化才干越强强，，，，n n因此，因此，因此，因此，电电子子子子总总是从是从是从是从较较低低低低电电位向位向位向位向较较高高高高电电位流位流位流位流动动n n n n在在在线粒体呼吸粒体呼吸粒体呼吸粒体呼吸链链中，推中，推中，推中，推进电进电子从子从子从子从NADHNADHNADHNADH传传送到送到送到送到O2O2O2O2的力，的力，的力，的力，是由于是由于是由于是由于NAD+ / NADH + H+ NAD+ / NADH + H+ NAD+ / NADH + H+ NAD+ / NADH + H+ 和和和和1/2 O2 1/2 O2 1/2 O2 1/2 O2 生成生成生成生成H2OH2OH2OH2O两个半两个半两个半两个半反响之反响之反响之反响之间间存在很大的存在很大的存在很大的存在很大的电电位差。

位差n n(a) ½ O2 + 2 H+ + 2 e- (a) ½ O2 + 2 H+ + 2 e- (a) ½ O2 + 2 H+ + 2 e- (a) ½ O2 + 2 H+ + 2 e-  H2O E0’ = +0.82 V H2O E0’ = +0.82 V H2O E0’ = +0.82 V H2O E0’ = +0.82 Vn n(b) NAD+ + H+ + 2 e- (b) NAD+ + H+ + 2 e- (b) NAD+ + H+ + 2 e- (b) NAD+ + H+ + 2 e-  NADH E0’ = -0.32 V NADH E0’ = -0.32 V NADH E0’ = -0.32 V NADH E0’ = -0.32 V n n 将将将将 (a) (a) (a) (a) 减去减去减去减去 (b) (b) (b) (b)，即得，即得，即得，即得 (c) (c) (c) (c) 式：式：式：式：n n(c)½ O2 + NADH + 2H+ (c)½ O2 + NADH + 2H+ (c)½ O2 + NADH + 2H+ (c)½ O2 + NADH + 2H+  H2O + NAD+ E0’ = H2O + NAD+ E0’ = H2O + NAD+ E0’ = H2O + NAD+ E0’ = +1.14 V+1.14 V+1.14 V+1.14 Vn n   G G G G’ =-nF’ =-nF’ =-nF’ =-nF    E0’ =-2 E0’ =-2 E0’ =-2 E0’ =-2  96500 96500 96500 96500 1.14 = -220 1.14 = -220 1.14 = -220 1.14 = -220 kJ / molkJ / molkJ / molkJ / mol三、线粒体膜构造的特点l两层膜构造：外膜和内膜两层膜构造：外膜和内膜(一一)线粒体膜相特点线粒体膜相特点 外膜平滑、有弹性外膜平滑、有弹性 内膜有许多向内折叠的突起〔嵴〕内膜有许多向内折叠的突起〔嵴〕 外膜脂质多、密度小外膜脂质多、密度小 内膜内膜Pr含量高、密度稍大含量高、密度稍大 对代谢物的通透性不同、酶的分布不对代谢物的通透性不同、酶的分布不同同〔二〕线粒体中的酶〔二〕线粒体中的酶线粒体基质：三羧酸循环、线粒体基质：三羧酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸分解、脂肪酸氧化、氨基酸分解、蛋白质合成等有关的酶蛋白质合成等有关的酶内膜与嵴：脱氢酶、电子内膜与嵴：脱氢酶、电子传送体系、偶联磷酸化的传送体系、偶联磷酸化的酶类酶类n n线粒体内膜外表有一层规那么地间隔陈列着线粒体内膜外表有一层规那么地间隔陈列着的球状颗粒，称为的球状颗粒，称为ATPATP酶复合体酶复合体/ ATP/ ATP合酶，合酶，是是ATPATP合成的场所。

合成的场所n n构造：构造：n n头部：头部：ATPATP合酶〔合酶〔F1F1〕〕n n柄部：棒状柄部：棒状PrPr，对寡霉素敏感〔，对寡霉素敏感〔OSCPOSCP〕〕n n基底部：疏水基底部：疏水PrPr，与内膜衔接，与内膜衔接〔FO〕( (三三) )线粒体内膜的构造特点线粒体内膜的构造特点l头部含头部含5 5种不同的亚基种不同的亚基〔〔3 3、、3 3、、1 1、、1 1 、、1 1 〕〕lOSCPOSCP是能量转换通道是能量转换通道lF0F0与线粒体电子传送系与线粒体电子传送系统衔接〔质子通道〕统衔接〔质子通道〕四、高能磷酸键的生成机制四、高能磷酸键的生成机制n n定定义：普通将水解：普通将水解时可以可以释放放21kJ/mol21kJ/mol〔〔5 5千卡千卡/mol)/mol)以上自在能〔以上自在能〔 G G’< -21 kJ / ’< -21 kJ / molmol〕的化合物称〕的化合物称为高能化合物高能化合物n n在高能化合物中，在高能化合物中，释放出大量自在能放出大量自在能时水解水解断裂的活断裂的活泼共价共价键称称为高能高能键，用，用“∽“∽〞表〞表示示(一)氧化磷酸化作用n n代代谢谢物物的的氧氧化化〔〔脱脱氢氢〕〕作作用用与与ADPADP的的磷磷酸化反响偶联生成酸化反响偶联生成ATPATP的过程。

的过程n n部位：线粒体内膜〔真核〕部位：线粒体内膜〔真核〕n n 胞浆膜〔原核细胞〕胞浆膜〔原核细胞〕氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用/ /偶联磷酸化作用偶联磷酸化作用ADP + Pi ATP + H2OADP + Pi ATP + H2O生物氧化过程中生物氧化过程中释放出的自在能释放出的自在能偶联偶联氧化磷酸化氧化磷酸化生物氧化放能生物氧化放能ATPATP生成〔磷酸化〕生成〔磷酸化〕分为：呼吸链磷酸化和底物程度磷酸化分为：呼吸链磷酸化和底物程度磷酸化氢从底物分子脱下进入呼吸链，氢从底物分子脱下进入呼吸链，在传送过程中产生大量的能量，在传送过程中产生大量的能量，耗费氧、耗费氧、ADP和无机磷酸，合成和无机磷酸，合成ATP.1、呼吸链磷酸化、呼吸链磷酸化——生成的高能生成的高能键最多，最多，是生理活是生理活动所需能量的主要来源所需能量的主要来源n n从从NADH NADH  O2 O2 产生生2.52.5个个ATPATPn n从从FADH2 FADH2  O2 O2 产生生1.51.5个个ATPATPn nP/OP/O比比值n n——耗耗费1 1摩摩尔氧氧有有多多少少无无机机磷磷转化化为有有机机磷磷n n——一一对电子子经呼呼吸吸链传至至氧氧所所产生生的的ATPATP分子数分子数 n n 反映氧化磷酸化的效率反映氧化磷酸化的效率氧化磷酸化的偶氧化磷酸化的偶联机制机制NADHNADH氧化氧化过程中有三个反响程中有三个反响 G G’ ’ 值大大于于30.5kJ/mol30.5kJ/molNADH NADH FMN cytb FMN cytb  cytc1 cytaa3 cytc1 cytaa3  O2 O2-55.6kJ/mol -34.7 kJ/mol --55.6kJ/mol -34.7 kJ/mol -102.1kJ/mol102.1kJ/mol复合物复合物ⅣⅣCytcCytc氧化氧化酶复合物复合物ⅢⅢ泛泛醌CytcCytc复原复原酶 复合物复合物ⅠNADH脱脱氢酶NADH + H+ + ½ O2 H2O + NAD+ΔG°' = -220kJ/moln n电子经过线粒体呼吸链传送到电子经过线粒体呼吸链传送到O2O2的过程的过程中，释放出大量能量；中，释放出大量能量；n n这种电子传送过程的释能反响与这种电子传送过程的释能反响与ADPADP和磷和磷酸合成酸合成ATPATP的需能反响相偶联，是的需能反响相偶联，是ATPATP构构成的根本机制。

成的根本机制 2 2、底物磷酸化、底物磷酸化没有氧的参与没有氧的参与分子内部所含能量重新分配，生成高能磷分子内部所含能量重新分配，生成高能磷酸键酸键也称代谢物程度磷酸化也称代谢物程度磷酸化〔二〕非氧化性磷酸化〔后面讲〕〔二〕非氧化性磷酸化〔后面讲〕五、氧化磷酸化的机制五、氧化磷酸化的机制化学浸透假化学浸透假说：：a. a. 线粒体内膜的粒体内膜的电子子传送送链是一个是一个质子子泵b. b. 电子子由由高高能能形形状状传送送到到低低能能形形状状时释放放出出来来的的能能量量，，用用于于驱动膜膜内内侧的的H+H+迁迁移移到到膜膜外外侧〔〔内内膜膜对H+H+是是不不通通透透的的〕〕，，在在膜膜内内外外侧产生了跨膜生了跨膜质子梯度子梯度 和和电位梯度位梯度n nc. c. 在在膜膜内内外外势势能能差差的的驱驱动动下下，，膜膜外外高高能能质质子子沿沿着着一一个个特特殊殊通通道道〔〔ATPATP合合酶酶组组成成部部分分〕〕，，跨跨膜膜回回到到膜膜内内侧侧质质子子跨跨膜膜过过程程中中释释放放的的能能量，直接驱动量，直接驱动ADPADP和磷酸合成和磷酸合成ATPATP八、氧化磷酸化的解偶联和抑制1、解偶、解偶联剂〔〔uncoupler〕〕——使使电子子传送和送和ATP构成两个构成两个过程分程分别；； 不抑制不抑制电子子传送，只抑制送，只抑制ATP构成；构成； 使使电子子传送所送所产生的自在能生的自在能变为热能；能； 对底物程度磷酸化没有影响底物程度磷酸化没有影响　　　　2,4-二硝基苯酚、双香豆素二硝基苯酚、双香豆素pH=7 脂不溶脂不溶脂溶性脂溶性添加膜对质子的通透性Heat is generated inHeat is generated inBrown fat through theBrown fat through theaction of thermogenin,action of thermogenin,an uncoupling protein.an uncoupling protein.褐色脂肪的褐色脂肪的产热机制机制—氧化磷酸化解偶氧化磷酸化解偶联产热素产热素氧化磷酸化的抑制——阻断呼吸链中某部位电子传送的物质； 氧化作用受阻、能量释放减少鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素 阻断电子由NADH向CoQ的传送；抗霉素A抑制电子从Cytb到Cytc1的传送；氰化物、叠氮化物、CO等 阻断电子由Cytaa3传送到氧 OxidizedOxidizedReducedReducedReducedOxidizedReduced胞浆NADH的再氧化〔穿越系统〕NADH不能穿过线粒体内膜1、甘油-3-磷酸穿越途径2、苹果酸-天冬氨酸穿越途径 〔心脏、肝脏细胞〕胞浆中胞浆中甘油甘油-3-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶甘油甘油-3-磷酸磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮线粒体中线粒体中甘油甘油-3-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶NADH逆浓度梯度进入呼吸链αα容易逆转〔八〕氧化磷酸化的调控n nATP的生成以电子传送为前提n nATP的生成调控电子的传送n n——呼吸控制：ADP对氧化磷酸化作用的调理n n[ADP] ATP利用 磷酸受体 氧化磷酸化氧化磷酸化作用与细胞对氧化磷酸化作用与细胞对ATPATP的需求相顺应的需求相顺应。