木霉(Trichodermaspp)对植物土传病害生防机制的研究进展.docx

木霉(Trichoderma spp.)对植物土传 病害生防机制的研究进展邹佳迅范晓旭宋福强黑龙江大学生命科学学院/生态修复实验室摘要: 应用木霉防治植物土传病害已经成为口前生物防治研究的热点随着分子生物学 与生物工程等技术的不断发展，对木霉防治病原微生物的生防机制研究已经取 得较大的进展本文主要从竞争作用、重寄生作用、抗生作用、诱导抗性、促生 作用、协同拮抗等方面对木霉的牛防机制进行综述，并阐述了防病的分子机理， 以期使木霉更加合理地应用到土传病害防治领域中同时，文章也对木霉的实际 应用与可能出现的问题进行分析，并对今后的研究工作进行展望关键词：木霉;土传病害;牛物防治;牛防机制;分子机理;作者简介：邹佳迅(1994-)，男，硕士，主要从事生态修复研究E-mai1:1813434783@. com作者简介：宋福强(1969-)，男，教授，博导，主要从事生态修复研究 E-mail:0431sfq@163. com收稿日期：2017-07-24基金：国家自然科学基金面上项目(31270535)Biocontrol Mechanism of Trichoderma spp. Against Soilborn Plant DiseaseZOU Jia-xun FAN Xiao-xu SONG Fu-qiangCollege of Life Science, HeilongjiangUniversity/Laboratory of Restoration Ecology:Abstract：The application of Trichoderma on controlling soil-borne plant diseases has become a hot topic in the current research of biological control. With the continuous development of molecular biology and bioengineering technology, the research on the biocontrol mechanism of control pathogenic microorganisms by Trichoderma has achieved great success. In this paper, the biocontrol mechanisms of Trichoderma were discussed from the aspects of competition, parasitism, antibiotic action, induced resistance, promoting growth and synergistic antagonism, the molecular mechcinism was also described. Aiming at making Trichodermci more reasonable applicated in the field of biological control, the practical application of Trichoderma and possible problems have been analyzed at the same time, and the future research prospect has been carried out.Keyword：Trichoderma; Soilborn disease; Biological control; Biocontrol mechanism; Molecular mechanism;Received： 2017-07-24中国农药化肥的牛产量、进口量及使用量均排在世界首位U1，每公顷的平均施 用量远超发达国家，然而平均利用率却仅有40%。

由于我国农药化肥的人量施用, 造成土壤肥力严重下降，同时也使大量的化学物质残留在土壤中，从而破坏了 土壤微生物群体的相互制约关系，使得农作物土传病害逐年加重，危害作物的 生长以东北大豆为例，土传病害连年加重，大豆胞囊线虫、疫霉病和幼苗根腐 病是大豆减产的主要原因⑵为了提高作物产量，不得不施用大量的农药化肥， 造成土壤日渐贫瘠，土传病害更加严重，形成了恶性循环，严重制约着我国农 业的发展对于土传病害的防治，传统方法是施用化学药剂，但其污染环境、药物残留、破 坏生态平衡等缺点已经不符合农业健康、可持续发展的要求为了降低土传病害 对作物危害，同时又不破坏牛态平衡，“以菌治菌”的防治策略被广泛认可并 成为国内外的研究热点以菌制菌”是指利用一种或多种有益微生物来抑制病 原菌繁殖和活力，具有资源丰富、无污染、无残留、选择性强、兼防兼治、成本 低、增产增收、保持生态平衡和效果长效等优点［3］木霉属(Trichoderma spp.)真菌属于半知菌门，丝抱纲，丛梗抱目，丛梗抱 科，有性阶段为子囊菌门的肉座菌属(Hypocrea Er.),其光学显微镜镜下形态 如图1所示木霉广泛存在于槓物种子、根围、球茎、叶围和土壤等自然生态环 境中且与大多数植物病原菌有拮抗作用固。

未脱产分生抱子梗瓶梗图1木霉菌丝与分生抱子梗和分生抱子形态(400 X) Fig. 1 Trichoderma morphology of mycelium, conidiophore and conidium 下载原图1932年,Weindl ing发现木素木霉(T. 1 ignorum)与立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)共培养时，立枯丝核菌被木素木霉寄生并死亡，Wcindling考虑到可以 将该木霉应用到植物土传病害的生物防治中，木霉生物防治研究工作从此开始 61o目前国际上含有木霉成分的微生物菌剂达到100多种，被60多个国家所使 用，而且效果显箸，对由病原菌所引起的植物病害防治率高达70%口1木文针 对木霉防治植物土传病害的生防机制加以阐述，旨在为木霉菌剂的推广应用提 供理论依据1木霉的生防机制关于木霉防治病原菌的作用机制，国内外主要从竞争作用、重寄生、抗生作用、 诱导抗性、促牛作用和协同拮抗等角度进行了研究［8-10］（图2） o木sm子世植在植物根系木酶的次级 X ■ 代谢产物 I病原菌抱子邂 I也 r瞬子图2木霉防治植物土传病害生防机制示意图Fig. 2 The diagram of biocontrol mechanism of Trichoderma aga inst soil born pla nt disease 下载原图1.1木霉对病原菌空间与营养的竞争木霉较病原菌的生长和繁殖速度快、腐生性强、适应性广，可迅速占领生存空间 和利用有限的营养，因此可以通过对病原菌生存空间和营养资源竞争达到抑菌 的效果［11-12］。

试验表明，向土壤中添加木霉菌剂，经过一段时间后，作物根 际土壤中的微生物种群结构发生改变，总细菌、放线菌、木霉数量升高，而其它 病原真菌数量下降，并且会在一段时间后维持群落平衡曲将木霉与大豆根腐 病镰刀菌进行对峙培养，由于木霉的生长速度远远快于镰刀菌，可观察到镰刀 菌的生存空间被严重压缩，说明木霉可以通过与病原菌竞争营养物质和生存空 间来抑制病原菌侵染植物曲木霉的强竞争力述表现在其顽强的生命能力，它 能够克服土壤环境中残留的化学农药和其它生物的有毒代谢产物所带来的抑制 作用，并且可以将有毒的代谢产物进行分解、转化，形成自身和植物可以利用的 物质［15-18］试验表明，木霉对杀虫剂(毒死脾)有高效的降解作用，降解率 达到95%以上［19］较强的营养利用能力和环境适应能力使木霉在抑制病原真菌 过程中发挥着重要作用1. 2木霉对病原菌的重寄生重寄牛是指一种寄牛牛物乂被其它寄牛牛物寄牛的现象寄主菌丝会分泌一些物 质，而木霉可以对这些物质进行识别，使木霉趋向寄主真菌生长，当木霉菌丝 和病原菌接触后，木霉菌丝沿病原菌菌丝螺旋状缠绕生长，并产生附着胞状分 枝吸附于病原菌菌丝上Maroua等迦1通过显微镜观察表明，将木霉与镰刀菌 共同培养时，两种真菌一同生长，并产生多处接触点，从接触点处木霉开始对 镰刀菌进行寄牛，并使镰刀菌死亡。

同时，木霉能分泌纤维素酶、葡聚糖酶、几 丁质酶、蛋白酶等一系列水解酶类，降解病原菌的细胞壁，使木霉菌丝穿透病原 菌菌丝，吸取病原菌产生的营养物质良U，最终引起寄主病原菌死亡S订腹等 ［22］通过对10株不同的木霉进行测定表明，所有木霉菌株都能产生几丁质酶， 但是酶活力有所不同，后续的盆栽试验表明儿丁质酶活力越高的木霉，对病原 菌的抑制效果就越强Riad等［23］通过试验证明了木霉是通过与病原菌菌丝所分泌的凝集素接触来识 别病原菌的，而与凝集素所结合的可能是木霉细胞壁中的海藻糖和半乳糖，从 而产生识别信号木霉不仅可以寄生病原菌，还可以对线虫进行寄生田忠玲閣的试验表明，钩 状木霉(Trichoderma hamatum)与绿色木霉(Trichoderma virens)对大豆胞 囊线虫的胞囊和虫卵有明显的抑制作用，而口随着孑包子浓度增加，抑制率同样 增加张树武等国的研究结果显示，当木霉与根结线虫互作时，木霉分生抱子 首先吸附虫幼虫的体表，在多种酶如多酚氧化酶(PP0)、过氧化物酶(POD) 和苯丙氨酸钱裂解酶(PAL)的作用下，木霉菌丝穿过虫体体壁后，产生儿丁质 酶和一些对虫体有害的代谢产物使虫体死亡并溶解。

木霉还可以通过调控植物的 茉莉酸防御途径对植物根结线虫进行防御必11.3木霉次生代谢产物对病原菌的抗生作用木霉通过次生代谢可以产生抑制病原菌生长的扌吉抗性化学物质，如木霉素、抗菌 肽和胶霉素根据性质不同，木霉产牛的抗牛素大致可分为3类:具有离子载体 活性的抗生素；具有水溶性的抗生素，如一些菇类化合物；具有显著挥发性的抗 生素，产生这类抗生素的木霉被认为具有显著的生态优势，也是生防微生物中 的主力军［8, 27］徐嘉俐等国采用对扣置培养法和圆盘滤膜培养法进行检测， 结果表明木霉产生的易挥发性和难挥发性代谢产物对大丽轮枝菌(Verticillium dahliae)的生长均有显著的抑制作用,抑制率达到76. 3%,并 且浓度越大，抑制的效果越明显木霉产生的胶霉素可直接导致立枯丝核菌 (Rhizoctonia solani)细胞质的泄露［29］HI间试验显示，用胶霉素对马铃薯 叶而进行喷洒，可以有效防治马铃薯叶子的烟草褐斑病，并且没有任何明显的 药物毒害反应［30］在对哈茨木霉研究时发现，哈茨木霉可以产生多种代谢物如 哈茨酸(harzianic acid, HA)、6-戊基-2HT比喃酮，具有抑制土传病原菌 Sclerot inia scl erot iorum 和 Rhizoctonia solani 菌丝生长、促进植物生长和 诱导植物产生抗病性的功能吐塑。

1. 4木霉对植物的诱导抗性植物诱导抗病性是指植物在一定因子的刺激后，对随后的病原菌侵染表现出快 速而又强硬的防卫反应木霉菌丝不仅可以对病原菌进行寄牛，同时还可以穿透 植物根系的表皮，在植物根系定植，在产生一些刺激植物生长的代谢物的同吋 也释放一些可以诱发植物局部和系统防御反应的化合物，如抗毒素、糖昔配基、 酚的衍生物、祜类化合物、类黄酮等［33-34］植株经诱导激发后产生一系列防 卫反应，从而与植物抗病性有关的物质代谢加强了，使得植物可以更好地抵御 病原菌的侵染Baker等［35］的试验表明,里氏木霉(Trichoderma reesei)、 绿色木霉(T. virens)和深绿木霉(T. atro。