海马结构、扣带回.doc

海海 马马 结结 构构一．形态一．形态海马结构（hippocampal formation）包括海马（hippocampus）又称安蒙角 （Ammon’s born）,齿状回（dentate gyrus）和围绕胼胝体形成一圈的海马残件 （灰被 indusium grisem）.齿状回随海马伞向后，至胼胝体压部，它与海马伞分 开，改为束状回，束状回向前上与覆盖在胼胝体上面的灰质称胼胝体上回 （ssupracallosal gyrus） （灰被）相连续，灰被中埋有一对纵纹，分别为内侧纵纹 和外侧纵纹灰被与纵纹就是海马及其白质的残件，它们向前经胼胝体膝与胼 胝体下回连续 （一）海马海马形似中药海马，故得名其位于侧脑室下角的底和内侧壁，全长约 5cm,前段较膨大，称海马角，他被 2-3 个浅沟分开，沟间隆起，称海马趾；海 马表面被室管膜上皮覆盖，室管膜上皮下面一层有髓鞘纤维称室床，室床纤维 沿海马背内侧缘集中，形成白色扁带称 海马伞，构成穹窿系统的起始步，它自 海马趾伸向压部，续于穹窿角 海马内的细胞构筑分为三层，从海马裂到脑室依次为①分子层；②椎体细 胞层；③多形层根据细胞形态和皮质区发育差异等特点，在横断面上海马又 可分为 CA1、CA2、CA3 和 CA4 四个区。

CA4 位于齿状回门内，内有大的椎 体细胞；CA3 有来自齿状回颗粒细胞的轴突（即苔状纤维） ；CA2 内有少量轴 突；CA1 内含有小的椎体细胞 （二）齿状回 齿状回是一条灰皮质，由于血管进入形成沟而成齿状，故名它位于海马 的内侧，海马裂与海马伞之间，齿状回向后与束装回相连，其前端抵海马回钩 和海马回之间海马接受扣带回来的纤维经扣带直接或间接地终止于海马，从隔核发出的纤 维经穹窿，海马伞终止于海马 CA3、CA4 区和齿状回一侧的海马也可经同侧 海马伞，穹窿脚，通过海马联合投射至对侧的海马和齿状回，海马还可经室床 通路接受内嗅区外侧份的传出纤维，这些纤维主要分布于 CA1 区和下托的深层， 内侧份纤维则经穿通道、下托进入海马 CA1-CA3 斜角带核，在穹窿的行程中 发出纤维至丘脑前核和板内核的吻部，部分纤维可向尾侧进入中脑被盖和中央 灰质二．海马的功能二．海马的功能海马具有多方面的生理功能，50 年代不少实验已经证明海马可接受来自外 周的视觉、听觉、触觉、痛觉、本体感受性和内感受性刺激，感受性冲动经过 脑干网状结构传递至海马，引起海马电活动的变化近年来，由于神经科学的 迅速发展，不少学者认为海马是情感和学习记忆等高级神经活动的重要部位。

（一）行为反应毁损海马后，动物的行为发生一系列变化，最重要的是更乐于从事新的活 动，在恐惧或应激的情况下，动物好动反应灵活，热衷于进行新的活动，有时 也会出现“幻觉” ，但很少出现攻击性动作这些反应对动物具有一定的生理意 义，如毁损海马的鼠，当遇到猫时，其表现为饥饿情绪反应增强，食欲亢进，性活动异常以及性情温顺，但辨认能力和记忆能力减退毁损海马不同区域， 对动物的行为有着不同的影响，如毁损全部海马或仅毁损海马腹部的动物较毁 损背部者活动增加更明显；毁损海马腹部，动物的允水频率增加，而毁损背部 则不出现此现象说明在行为变化中，海马内存在着区域性差异 （二）植物性功能早期实验电刺激猫、狗和猴的海马，没有发现呼吸和血压的变化，因此称 海马为“内脏活动静止区（autonomically silent regions） ”.70 年代有报道电刺激 海马可引起一系列的内脏反应，如动物鸣叫、呼吸减慢或停止、心率和血压也 有变化，同时尚可出现流延、恶心、瞳孔扩大和竖毛等反应；但刺激海马所引 起的植物性功能变化一般是轻而短暂的 （三）海马的 Q 节律从大鼠、兔、猫等哺乳类动物海马上记录的海马电活动，可分为三种类型： ①慢正弦节律（rhythmical slow activity ,RSA）,是一种特殊的同步化慢波，频率 4-7Hz,又称 Q 节律（Q rhythmus）;②高振幅不规则慢波（large irregular activity, LIA）,频率比 Q 节律少，发放持续时间 50-100ms;③高频低振幅去同步化波 （small irregular activity,SIA）,发放持续时间在大鼠不超过 1-2s,在兔和猫持续时 间则较长。

海马电活动不仅是海马神经元活动的表现，而且与动物的行为有关，特别 是 Q 节律，可作为指标来研究动物行为或精神活动与海马神经元活动之间的关 系1.Q 节律发生的机制 清醒动物，当各种感觉刺激（如嗅、视、听或触觉 等）引起动物注意反应时或电刺激脑干网状结构，均可在海马记录到 Q 节律， 当毁损隔区或切断穹窿后，同样刺则不出现 Q 节律因而认为 Q 节律的发生是 由于脑干网状结构被激活，上行经隔核或穹窿至海马，激活了海马的 CA1 锥体 细胞和齿状回颗粒细胞活动的结果也有实验证明，海马 Q 节律的活动是依赖 于海马与背内测隔核的联系，当该核被毁损时，则感觉刺激以及电刺激脑干网 状结构所引起的海马 Q 节律被消除，同时海马自发活动的振幅也降低；然而毁 损外侧隔核则不影响 Q 节律的发放实验中又观察到，隔核神经元的活动不受 海马活动的影响，如应用 5-HT 受体拮抗剂麦角酰二乙胺（D-lysergic acid diethylamide,LSD）可以抑制依色林（eserine）诱发的海马 Q 节律，但不抑制隔 核神经元节律性发放；此外，应用低电频电刺激内侧隔核产生的海马 Q 节律与 自然存在的 Q 节律与自然存在的 Q 节律相似。

而目前较多学者认为，隔核细胞 的作用如海马 Q 节律的起搏点，隔核内胆碱能细胞在调制海马 Q 节律中有着重 要的作用 2.Q 节律的生理意义 一般人认为海马与脑干网状结构相联系，参与维持觉 醒状态当动物接受各种传入刺激引起皮质出现去同步化快波时，海马则出现 同步化的 Q 节律；当动物接受新异动因刺激出现朝向反应和注意的行为活动时， 海马的 Q 节律也出现但当动物处于瞌睡或入睡状态在皮质出现慢波时，海马 则出现快的去同步电活动因此，不少学者认为 Q 节律是动物处于“注意” 、 “警觉”状态或探究反射时海马出现的电活动，是一种特殊形式的“警觉反应” 然而在大白鼠实验中发现，Q 节律往往和躯体运动同时出现，在静止时虽表现 为警觉状态，但不出现 Q 节律，故认为 Q 节律和躯体活动有关近年来又有人 认为 Q 波节律与某些动物的典型行为有关，如鼠的探索与鼻嗅和兔的奔跑等， 当这些具有生物生物学意义的行为占优势时，在海马上记录到的主要是 Q 节律可以认为当中枢正在组织及调节行为活动时，海马却受到抑制性调节因此， 海马 Q 节律的意义有人认为是代表激活反应，是中枢“觉醒反应”的一部分； 而另一种意见则相反，认为 Q 节律是海马被抑制的表现。

（四）学习与记忆 多年来人们与记忆在脑内的定位问题进行了大量的研究，从脑损伤及脑电 图的资料表明，学习和记忆是皮质和皮质下大量神经元以一定的时空模式高度 配合完成的越是复杂的学习记忆，越需要较高水平的神经结构的作用也越重 要目前认为，颞叶→海马回→海马→穹窿→下丘脑乳头体→丘脑前核→扣带 回→海马结构所构成的海马环路，可能与学习记忆有关 在动物实验中，毁损海马能促进操作性逃避工作的学习，但可减弱在“T” 迷宫工作逃避足部电击的视觉辨别问题的学习这种逃避条件反应的差异可能 是由于毁损海马的动物，不但影响空间的位置信息的识别能力，同时也降低了 动物对亮度信息的识别能力 临床资料也证明海马参与学习记忆过程各种精神病特别是记忆丧失症的 患者，在其海马内可找到病理性变化为了治疗颞叶癫痫而进行海马切除，会 导致严重的并发症并牵涉到病人的心理改变以及新近记忆的丧失，丧失程度决 定于切除部位的大小在手术切除第三脑室囊肿而损伤穹窿时，也可使患者丧 失近期记忆双侧海马损伤的患者，当他们在一段时间内集中注意力，则可以 记住一个短句或一个短位的数字，但当患者把注意力转向某些事物时，即使是 片刻，也将完全忘记这个短句或短位数字。

由于这种障碍，使患者不能学习新 事物，也不能记忆新近的经历，但对于发病前工作中获得的技能以及生活中曾 发生的事情，仍有良好的记忆这说明海马与近期记忆有密切关系，可能与第 一级记忆向第二级记忆转移过程有关看来记忆痕迹主要并非存储于海马，海 马可能参与选择应予存储的信息以及从存储记忆中找寻和提取有关的信息，即 参与储存记忆痕迹的神经过程 与记忆有关的海马结构神经元主要是锥体细胞和齿状回颗粒细胞海马环 路活动可促进学习和记忆，因环路活动不仅使神经元的活动时间延长，而且可 使神经元的活动发生总和而不断增强，从而使神经元间的突触联系容易化，有 助于促进学习和记忆过程 中枢胆碱能系统的活动与学习记忆有密切关系有学者提出，胆碱能神经 通路参与构成记忆痕迹，胆碱能突触即为记忆突触，它是学习记忆的结构和生 理基础据报道，用药物阻滞胆碱能系统所诱发的学习记忆功能障碍与海马结 构损伤者极为相似，如学习能力下降和严重的顺行性遗忘等，但远期记忆一般 不受影响有学者认为，可能是在学习记忆过程中记忆突触对 Ach 的敏感性增 加，神经元的兴奋性增高，而利于记忆痕迹的储存隔-海马-边缘叶胆碱能通 路在此过程中起着重要的作用。

虽然有不少事实说明海马环路与学习记忆有关，但也存在着矛盾的结果和 相反的意见有实验观察到毁损动物的海马或穹窿并不明显影响学习记忆临 床上有 1 例病例，经检查两侧海马小而异常，并且不存在有穹窿和海马伞，而 病人生前的学习记忆成绩名列前茅，无行为或腺癌破坏两侧穹窿和乳头体的病 人也没有记忆缺损因而认为，内侧颞叶切除引起的记忆障碍主要是由于破坏 了颞干和颞叶新皮质颞干是指颞叶内侧，颞叶皮质和杏仁传入与传出纤维集 中的白质，并不还有海马纤维切断猴的颞干后，影响动物的学习记忆能力； 破坏海马和海马回而不损及颞干时并不引起记忆障碍因此，有关记忆的神经基础还有待进一步研究 （五）与内分泌的关系激素的昼夜节律性释放与穹窿系统有关，切除穹窿的动物皮质类固醇分泌 的昼夜节律降低海马内存有特异的类固醇受体，对促进肾上腺皮质激素分泌 具有反馈调控的作用刺激海马可影响肾上腺皮质对各种应激情况的反应此 反应可根据动物所处的状态而起抑制或异化作用，当动物在应激情况下刺激海 马，可降低皮质类固醇水平；反之则促进分泌 促肾上腺皮质激素和肾上腺皮质激素能影响海马细胞的电活动切除肾上 腺的大鼠，注射皮质类固醇可抑制海马锥体细胞神经元的单位放电，注射肾上 腺皮质激素则放电增加。

海马对促性腺激素的分泌也具有抑制作用电刺激海马，可抑制排卵以及 黄体生成激素或卵泡雌激素的分泌；在海马内埋置雌激素可降低血清中卵泡激 素的含量；切断海马伞可加速雌鼠的成熟 上述资料说明海马与内分泌之间有着密切的关系 （六）对痛觉的调制切除狒狒和猴的海马，动物对痛的反应降低；为恶痛病人施行海马切除， 能使疼痛缓解刺激猫海马背侧，可出现较长时间的镇痛作用提示海马可能 参与痛觉的调制 在记录猕猴或猫海马自发电活动的实验中，给予躯体或内脏的伤害性刺激， 发现海马的 Q 节律发生明显改变，说明伤害性刺激可到达海马，并且影响海马 的电活动在细胞电生理研究中，观察到对外周伤害性刺激发生反应的海马神 经元有两种类型，即伤害性兴奋神经元和伤害性抑制神经元当给予伤害性刺 激时，前者放电明显增加；后者放电减少甚或停止当静脉或脑内注射吗啡时， 可抑制伤害性兴奋神经元放电，而对抑制神经则有托抑制作用说明海马内有 这两类神经元在痛与镇痛过程中都有一定的作用 海马参与针刺阵痛过程，电刺激海马背侧可增强电针的镇痛作用，损毁该 部则电针效应降低电针刺激能影响海马的活动，如电针时伤害性兴奋神经元 的活动受抑制，而抑制神经元出现托抑制的现象；此外，电针也可抑制海马的 躯体性诱发电位。

电针对海马神经元的抑制作用与中。