（叶思诚）植物耐低磷胁迫机理研究进展.docx

植物耐低磷胁迫机理研究进展*叶思诚I,谭晓风I,袁军］2(1中南林业科技大学经济林育种与栽培国家林业局噩点实验室.湖南长沙.410004;2北京林业大学研究生院.北京.100083)摘要：磷是植物生长必须的重要矿质营养物质Z—，但土壤小的有效磷很低低磷胁迫换 下，植物根系形态构型和生理生化适应性变化本研究综述了低磷胁迫下，植物根系形态构 型和生理生化的适应性变化，根系分泌物特性和磷高效品种选育方面的研究进展关键词：低磷；根系；根系分泌物；低分子有机酸.The Research Development on Plant Acclimation to LowPhosphorus *Ye Sicheng1, Tan XiaofengYuan Jun1, 2(1 The Key Lab of Non-wood Forest PkkIucIs of State Forestry Adminisinaion, CSUFT・ Changsha 410004. Hunan China; 2 lhe graduateschool of Beijing Forestry University.Beijing 100083, Hunan China)Abstract: Phosphorus is one of the most important mineral nutrients for plants growth , but its availability is very slow in soil ・The root morphology , physiological and biochemical adaptation under low phosphorus are discussed in this article・ And the research also sums up the research development on root exudates and high phosphorus use efficiency of plant breeding・ Key words: Low phosphorus ; Root ;Root exudation; Low-molecular-weight organic acid.磷是植物生长发育必需的大量元素之一，也是土壤中利用效率最低的营养元素之一。

世 界大部分农业土壤严重缺磷，全世界13.9亿hn?耕地中约有43%缺磷〔切我国1.07亿hn?农□□ 中大约有2/3严重缺磷，尤其是黄淮海地区，严重缺磷的土地占总耕地面积的67%⑶植物主 要吸收的磷为HPO/-和H2PO「而PO4不易被吸收叫由于土壤中的有效磷容易被活性的钙、 铁、铝及土壤黏粒吸附固定、沉淀或微生物吸收作用很快被转化为Ca2-P、Ca8-P. Al-P、Fe-P 等难溶性磷⑸，而这部分难溶性磷仅有一小部分(VI%)可被植物直接利用⑹根形态特征和根分泌物特性是影响植物自身吸收P能力的两个最重要的因素低磷胁 迫坏境下，植物的根系形态特征和根系分泌特性会发生长适应性变化，以吸收和活化利用周 围的磷素，维持自身的正常生长|7-,0,o通过对植物低磷胁迫的研究可以选育磷高效品种提供 依据f,1J21o本研究主要植从物适应低磷的根系形态特征，根系生理生化适应性，根系分泌物 特性，磷高效品种选育4个方面进行概述，以期为农林生产中磷高效利用，选育磷高效品种 提供一定依据"基金项目：国家“ •一五”科技支撑计划［2OO9BADB1BO2］作者简介：叶思诚(1985)男，汉族，湖北黄石人•硕士生,主要从经济林栽培育种研究Email： yesicheng520@通讯作者：谭晓风(1956-).男，汉族，湖南茶陵人.教授,1専士，主要从经济林栽培冇种与林业生物技术研究.E-mail：tanxiaofencn@ 1植物适应低磷根系形态构型上的适应性反应植物在低磷条件，植物的根构型会发生一些改变，来适应低磷环境和吸收更多的有效P。

如改变主根的长度，粗度；侧根的分支数，长度；簇生根的产生；根毛的密度和长度等由 于磷在土壤中的移动性很小，在土壤中扩散距离仅有l・2mm,且扩散速度很慢，根的形态 学结构对植物吸收利用土壤中的磷有决定性的影响卩讥在磷胁迫的长期选择压力下，植物 通过改变根系的形态构型和在土壤中的均匀分布来扩大对土壤磷的吸收容积，提高磷的吸收 效率Sanchez Calderon ^(|41 (2005)认为,低磷对拟南芥主根伸长的抑制作用主要通过将主 根细胞从无限型转变为有限型来实现的低磷浓度促进侧根分化，但对侧根的仲长也同样具 有抑制作用"叫Lopez-Bucio等【⑹(2002)试验证明，低磷能显著刺激侧根分化在高磷处 理下(25mmol/L磷)，侧根数目只有低磷处理(0.001mmol/L)的20%左右,而侧根的长度 约为低磷的10%磷有效性是影响初生根生长的最重要因素Shane等(2003)对山龙眼 簇生根发生和生长的研究试验表明，高磷浓度对簇牛根的发牛和牛长具有抑制作用，而两种 低浓度对簇生根的发生的数目没有显著差异，说明了簇生根数冃受低磷调控磷有效性对根 毛的影响已经很多研究结果拟南芥在缺磷条件下平均根毛长度和根毛密度分别是磷充足时 的三倍多和五倍多，说明缺磷会诱导根毛的形成和发生ll8J9Jo并且，在部分植物中根毛的 生长对外界磷浓度的反应还随植物磷效率的不同而异例如低磷能诱导菜豆磷高效品种根毛 的大量形成，但对磷低效品种作用不明显【纳,不过也有研究发现高磷有效性反而促进根毛的 形成和生长。

2植物适应低磷根系生理生化的适应性反应磷胁迫条件下，植物地上部和根系发生明显的形态和生理生化反应，光合同化产物经过 一系列代谢过程后，通过根系释放到外界环境，这些化合物包括H+, OH-, K+、C1-,有机 酸，芬酸类，菇类、糖类、氨基酸和对溶性蛋白质等If P胁迫下植物根系生理生化包括根 系特异性分泌物的形成和分泌以及诱导某些酶及蛋白活性的变化以提高植物在低磷介质中 对磷素的吸收和利用根系分泌物主要包括具有溶磷作用的低分子有机酸和磷酸酶，这已为 大量的研究所证实缺P还会诱导番茄胞外RNaseS的产生〔⑵，RNaseS活性增强使RNA降 解加剧，释放PO43-,这对于增强P043-在体内的流动性和再利用，保证适于低P胁迫的特 异mNRA的优先合成以及充分利用体内有效磷源具有重要意义许多研究表明，根系分泌 物是保持根际微生态系统活力的关键因素，也是根际微生态系统中物质迁移和调控的重要组 分卩讥在众多种类的根分泌物中，质子、有机酸和酸性磷酸酶被普遍认为以直接或接的方 式影响土壤磷的有效性［约2.1低磷胁迫下植物根系有机酸的分泌有机酸是植物根系分泌物中的一个重要有机物在缺磷胁迫下，磷效率植物可通过增加 低分子量有机酸的分泌，促进自身对土壤中难溶性含磷化合物的利用。

白羽扇豆根系在缺磷 胁迫条件下，所形成的排根能分泌大量的质子、柠檬酸、苹果酸、芬酸类物质和酸性磷酸酶, 能活化土壤中的Fe、P、A1-P和Ca-P,从而提高土壤中磷的可利用率回⑶卫叫 不同基因型 植物在不同磷条件下分泌特定的有机酸如在正常供磷时油菜主要分泌柠檬酸和苹果酸，富 钾植物籽粒觅主要分泌草酸，白扇豆非排根区根尖主要分泌苹果酸、乙酸和富马酸等，排根 区分泌的有机酸以柠檬酸和苹果酸为主l27-28,o在缺磷条件下，具有高效营养效率基因型的植 物最常见的反应是增加某些有机酸的分泌量，以活化土壤中的磷供其吸收利用如白扇豆非 排根区根尖主要分泌苹果酸，乙酸、乳酸，反丁烯二酸，不分泌柠檬酸，排根处分泌苹果酸, 柠檬酸，反丁稀二酸，柠檬酸的分泌量显著增加，一般增加11%・・23%,苹果酸的分泌量变 化不大，不分泌乙酸0X29,30】，油菜在缺磷条件下，其根分泌物中含大量的苹果酸和柠檬 酸129】；生长于我国南方酸性土壤上的绿肥植物肥田萝卜，在缺磷胁迫条件下，酒石酸的分 泌量比不缺磷条件下增加近10倍，其根系所分泌的有机酸种类还有丁二酸和苹果酸，然而 酒石酸是根系分泌的主要有机酸氏I花生在缺磷的情况下主要分泌柠檬酸、苹果酸和延胡 索酸；鹰嘴豆在缺磷时分泌柠檬酸、苹果酸、延胡索酸和顺丁烯二酸必J2.2低磷胁迫下植物根系酸性磷酸酶的分泌酸性磷酸酶是一种适应性诱导酶，当植物获得磷饥饿诱导的信号后，酸性磷酸酶活性将 显著增强，它能使复杂的有机磷化合物水解为植物易吸收利用的磷酸盐，可使植株体内仅有 的P得到多次重复利用。

缺磷饥饿诱导根系分泌酸性磷酸酶，是高等植物适应低磷胁迫的 一个普遍机制低磷胁迫能增加细胞外磷酸酶的分泌和细胞内磷酸酶的合成，且细胞外分泌 磷酸酶促进有机酸的活化、提高土壤磷素的有效性细胞内合成磷酸酶有利于体内有机酸与 无机酸的相互转化豆科作物在种子萌发后2周，开始分泌酸性磷酸酶；而谷类和油类作物 分泌酸性磷酸酶在种子萌发后的3周，才开始分泌缺磷吋，豆类作物分泌酸性磷酸酶是油 类作物的22%,是谷类作物的72%o Wasaki等（2003）以白羽扇豆突变体研究酸性磷酸酶的分泌，发现缺磷诱导簇生根酸性磷酸酶的大量分泌，并且缺磷能诱导簇生根酸性磷酸酶基 因转录表达，由此增强了酸性磷酸酶活性和簇生根的形成陈隆升，陈永忠等⑶I研究油茶 在低磷胁迫下的生理生化效应时，发现缺磷和低磷胁低P胁迫下，幼苗叶片酸性磷酸酶活 性与根系分泌的酸性磷酸酶活性均显著增强，分别比对照增加了 16.49%~86.47%和28. 7% 〜5& 7%,表明低P胁迫条件下油茶可通过自身调节提高酸性磷酸酶活性，从而增加対自身 叶片中有机磷化合物的分解，提高P的利用效率，以适应低P坏境迫P及缺P胁迫下油茶 幼苗根系分泌的酸性磷酸酶活性显著增加。

3植物根系分泌物对土壤磷素的影响3.1低分子质量的有机酸对土壤磷素的影响低分子质量有机酸对土壤磷吸附和解吸具有重要影响在酸性土壤上，质子浓度增加， 有利于H2PO4-^土壤胶体上解离，增加交换吸附磷的植物有效性有研究表明，外来加入 的有低分子质量的机酸能明显降低丄壤对可溶性无机磷的吸附，不同有机酸种类降低土壤对 可溶性无机磷的吸附，不同有机酸种类在降低土壤吸附能力的大小顺序为：草酸〉柠檬酸〉 苹果酸 >酒石酸低分子质量有机酸对土壤中难溶性P具有活化作用许多研究者认为，缺P条件下根 系有机酸分泌量的增加是p高效植物活化难溶性P的主要机制Z—陆文龙等创I （2001）用化学浸提法研究了有机酸对几种人工合成的磷酸盐（Ca2・P、Ca8-P> CalO-P.Fe-P和Al-P）的活化作用，发现低分子质量有机酸对磷酸盐的活化能力与有机酸种类、浓 度和磷酸盐种类有关，有机酸浓度的增加，磷酸盐的溶解度增加赵明等⑴】研究了菜豆根 系分泌物对难溶性P有一定的活化能力,P胁迫下菜豆根系分泌物对难溶性Fe・P和A1-P的 活化能力都较正常供P时高;菜豆根系分泌物中有柠檬酸、甲酸和乙酸，柠檬酸对难溶性Fe・P 和A1-P的活化能力远远高于甲酸和乙酸。

有机酸不仅能酸化根际土壤，溶解难溶性无机磷酸盐，通过络合钙、铁、铝，提高磷有 效性研究表明木豆分泌的潘石榴酸可以与Fe*螯合，释放PO43\增加土壤磷素的有效性 缺磷胁迫时，根系分泌有机酸，如柠檬酸、琥珀酸、草酸、苹果酸、酒石酸、乳酸等，促进 磷的有效性羽扇豆可将光合总量23%的C以柠檬酸形式分泌出来，提高磷的利用；油菜 发芽后18天吸收总磷量的94%来白有机酸分泌物所活化的卩件 幼小茶树根分泌物中含有 相当量的苹果酸，有助于被铁、铝所固定的磷酸盐的释放对小麦的研究发现，2-酮基葡 萄糖酸是小麦根际分泌物中唯一显著的有机酸种类，这种有机酸可通过酸性溶解作用活化难 溶性钙磷马敬、刘洪滨在研究肥田萝卜活化土壤。