生物化学9糖类代谢.ppt

11 1．掌握糖代谢物质变化的基本过程及能量变化；．掌握糖代谢物质变化的基本过程及能量变化；2 2．熟悉糖代谢各途径之间的相互联系；．熟悉糖代谢各途径之间的相互联系；3 3．了解糖代谢的有关调控．了解糖代谢的有关调控教学重点教学重点：：本章主要介绍糖的无氧分解、有氧分本章主要介绍糖的无氧分解、有氧分解及糖的合成代谢学生应解及糖的合成代谢学生应重点掌握糖的分解代谢重点掌握糖的分解代谢的整个生化反应过程，在了解生化过程种物质变化的整个生化反应过程，在了解生化过程种物质变化的同时注意产能的反应步骤和能量的计算的同时注意产能的反应步骤和能量的计算教学难点教学难点：：糖代谢的有关调控及相互联系糖代谢的有关调控及相互联系教学目标教学目标29.1 9.1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解9.2 9.2 糖的糖的分解代谢分解代谢9.1.1 9.1.1 糖的糖的无氧酵解无氧酵解9.1.2 9.1.2 糖的糖的有氧分解有氧分解9.2.3 9.2.3 乙醛酸循环乙醛酸循环9.2.4 9.2.4 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径9.3 9.3 糖的糖的合成代谢合成代谢思考与练习教学纲要教学纲要31 1 ．糖在生物体中主要作用是什么．糖在生物体中主要作用是什么? ? 分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢2 2 ．糖代谢研究的主要内容是什么？．糖代谢研究的主要内容是什么？主要能源主要能源 和碳源和碳源思考并回答思考并回答4α-1，4糖苷键α-1，6糖苷键还原末端9.1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解多糖多糖非还原末端多种酶多种酶单糖单糖（不能吸收、利用）（不能吸收、利用）（能吸收、利用）（能吸收、利用）（糊精、寡糖、麦芽糖）（糊精、寡糖、麦芽糖）问题的关键：问题的关键：多糖的结构多糖的结构降解的酶、酶的作用方式及生成的产物降解的酶、酶的作用方式及生成的产物5胞胞外外酶酶 作用方式作用方式 水解产物水解产物 酶的分布酶的分布α—淀粉酶淀粉酶 α—1,4糖苷键糖苷键 糊精、麦芽糖糊精、麦芽糖 动植物微生动植物微生物物β—淀粉酶淀粉酶 α—1,4糖苷键糖苷键 麦芽糖、极限糊精麦芽糖、极限糊精 植物微生物植物微生物 (仅从非还原端开仅从非还原端开始始) )α—糊精酶糊精酶 α—1,6糖苷键糖苷键 糊精和麦芽糖糊精和麦芽糖 动物体动物体 R—酶酶 α—1,6糖苷键糖苷键 糊精和麦芽糖糊精和麦芽糖 植物体植物体9.1.1 淀粉的酶促降解淀粉的酶促降解9.1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解6胞胞内内酶酶 作用方式作用方式 磷酸解产物磷酸解产物 磷酸化酶磷酸化酶 α－－1,4糖苷键糖苷键 1 1－磷－磷酸葡萄糖酸葡萄糖 ( (仅从非还原端开始仅从非还原端开始) ) 极限糊精极限糊精寡聚寡聚-（（1,4→1,4)葡萄糖转移酶葡萄糖转移酶 α－－1,4糖苷键糖苷键 转移分支点转移分支点葡萄糖葡萄糖 脱枝酶脱枝酶 α－－1,6糖苷键糖苷键 葡萄葡萄糖糖( (又称又称αα-1,6-1,6糖苷酶糖苷酶) )9.1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解9.1.1 淀粉的酶促降解淀粉的酶促降解7非还原端非还原端寡聚寡聚-（（1,4→1,4)葡萄糖转移酶葡萄糖转移酶α-1,4-糖苷糖苷+GH2O脱枝酶脱枝酶 +G-1-P磷酸化酶磷酸化酶+G-1-P 极极限限糊糊精精磷酸化酶磷酸化酶Pi糖原的磷酸解示意图糖原的磷酸解示意图8 水解酶水解酶 作用方式作用方式 水解产物水解产物 酶的分布酶的分布纤维素酶纤维素酶 β-1,4糖苷键糖苷键 纤维二糖纤维二糖 微微生物生物纤维二糖酶纤维二糖酶 β-1,4糖苷键糖苷键 β-葡萄糖葡萄糖 微生物微生物 双糖双糖单糖单糖双糖酶双糖酶（吃草的牛、羊是因为其肠胃中寄生有微生物帮助其水解纤维）（吃草的牛、羊是因为其肠胃中寄生有微生物帮助其水解纤维）9.1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解9.1.2 纤维素的酶促降解纤维素的酶促降解9.1.3 双糖的酶促降解双糖的酶促降解9 吸收吸收 糖的吸收是在单糖水平上进行糖的吸收是在单糖水平上进行,吸收部位为肠道粘膜细胞。

吸收部位为肠道粘膜细胞 单糖的吸收速度单糖的吸收速度: 半乳糖半乳糖 ≻ ≻ 葡萄糖葡萄糖 ≻ ≻ 果糖果糖 ≻ ≻ 甘露糖甘露糖 ≻ ≻ 木糖木糖 ≻ ≻ 阿拉伯糖阿拉伯糖 运转运转 食物(消化吸收) (氧化分解)CO2+H2O+ATP 糖原(分解) 血糖血糖 (合成) 糖原 非糖物质(异生) (转化) 脂肪,氨基酸 血液中血糖浓度为： 80-120mg/100ml 正常值正常值 ≻130mg/100ml 高血糖高血糖 ≺ 70mg/100ml 低血糖低血糖来源来源去路去路 9.1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解9.1.4 糖的吸收与运转糖的吸收与运转109.2 糖的分解代谢糖的分解代谢 糖的分解代谢是生物体取能的方式，为了要尽量地利用糖糖的分解代谢是生物体取能的方式，为了要尽量地利用糖分子蕴藏的能量，生物体所采用的取能方式是复杂的、微妙的，分子蕴藏的能量，生物体所采用的取能方式是复杂的、微妙的，也是高效的。

也是高效的生物体内糖（葡萄糖或糖原）的分解主要有生物体内糖（葡萄糖或糖原）的分解主要有3 3条途径条途径1.葡萄糖 丙酮酸 乳酸 (糖的无氧糖的无氧酵解酵解)3.葡萄糖 CO2+H2O (磷酸戊糖途磷酸戊糖途径径)另外还有： 生醇发酵和乙醛酸循环等2.葡萄糖 丙酮酸 CO2+H2O (糖糖的有氧氧化的有氧氧化)（三羧酸循环）（磷酸戊糖）11糖的分解代谢 途径概况图 葡萄糖葡萄糖(G)F －－1,6－二－二P甘油醛－甘油醛－ 3－－P丙酮酸丙酮酸三羧酸循环三羧酸循环CO2＋＋H2OP－戊糖－戊糖CO2＋＋H2O( (有有 氧氧 氧氧 化化) )（戊糖磷酸循环）乙醛酸循环(无氧酵解)G －－6－－P乙醇乙醇乳酸乳酸乙酰乙酰CoACoA12 （（1）概念）概念（（2）部位）部位 （（3）生化过程）生化过程（（4）总结）总结（（5）生理意义）生理意义（（6）能量利用率）能量利用率人及动物体人及动物体中的中的葡萄糖葡萄糖在在无氧情况无氧情况下分解下分解生成生成乳酸乳酸的过程，因和生醇的过程，因和生醇发酵相似，故叫酵解途径。

发酵相似，故叫酵解途径细胞质细胞质（胞液中含水无氧）（胞液中含水无氧）1930年前后德国科学家通过对发年前后德国科学家通过对发酵中的每一个反应进行鉴定酵中的每一个反应进行鉴定,推出推出了酵解是包括一系列化学反应的了酵解是包括一系列化学反应的代谢途径人为分为代谢途径人为分为四个阶段四个阶段9.2.1 糖的无氧酵解糖的无氧酵解9.2 糖的分解代谢糖的分解代谢13（3 ）糖的无氧酵解生化过程的四个阶段ＩＩ 磷酸己糖的生成磷酸己糖的生成（激活阶段）：（激活阶段）： 包括磷酸化、异构化、再磷酸化包括磷酸化、异构化、再磷酸化 3 3步反应步反应Ⅱ Ⅱ 磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成（断裂阶段）：（断裂阶段）： 包括裂解和异构包括裂解和异构 2 2步反应步反应Ⅲ Ⅲ 丙酮酸的生成丙酮酸的生成（氧化放能阶段）：（氧化放能阶段）： 包括脱氢、放能、变位、脱水、放能包括脱氢、放能、变位、脱水、放能 5 5步反步反应应Ⅳ Ⅳ 乳酸的生成乳酸的生成（还原阶段）：（还原阶段）： 只有还原只有还原 1 1步反应步反应9.2 糖的分解代谢糖的分解代谢14ＩＩ 磷酸己糖的生成（磷酸己糖的生成（G → F-1,6-G → F-1,6-二二P P））OCH2OHHOOHOHOH+ ATP己糖激酶己糖激酶+ ADP葡萄糖（葡萄糖（G））葡萄糖葡萄糖-6-磷酸（磷酸（G-6-P））①①磷酸化磷酸化OCH2OHOCH2POHOHOCH2OHOCH2POHOHPF-6-PF-1,6-二二P磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶ATPADP③③再磷酸化再磷酸化异构酶异构酶②②异构化异构化POCH2OHOOHOHOH15OCH2OHOCH2POHOHPⅡ Ⅱ 磷酸丙糖的生成（磷酸丙糖的生成（F-1,6-F-1,6-二二P →P →甘油醛甘油醛-3-P-3-P））CH2OC=OCH2OHP磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮CHOCHOHCH2OP+甘油醛甘油醛-3-P醛缩酶醛缩酶磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶甘油醛甘油醛-3-P ④④裂解裂解⑤⑤异构异构PP CH2O C=OHOCH HCOH HCOH CH2O（（2 2分子）分子）16Ⅲ Ⅲ 丙酮酸的生成（甘油醛丙酮酸的生成（甘油醛-3-P → -3-P → 丙酮酸）丙酮酸）CHOCHOHCH2OP+NAD+ + PiCO~CHOHCH2OPPO+NADH+H+磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶CO~CHOHCH2OPPO甘油酸甘油酸-1,3-二二P+ADPCOHCHOHCH2OPO+ATP磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶3-P-甘油酸甘油酸⑥⑥脱氢脱氢⑦⑦放能放能 173-P甘油酸甘油酸2-P甘油酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶COOHH—C—O—CH2—OH稀醇化酶稀醇化酶PCOOH C—O~CH2P+ H2O磷酸稀醇式丙酮酸磷酸稀醇式丙酮酸COOH C—O~CH2P +ADP丙酮酸激酶丙酮酸激酶COOH C—OHCH2+ ATP⑨⑨脱水脱水⑩⑩放能放能⑧⑧变位变位丙酮酸丙酮酸稀醇式丙酮酸稀醇式丙酮酸Ⅲ Ⅲ 丙酮酸的生成（甘油醛丙酮酸的生成（甘油醛-3-P → -3-P → 丙酮酸）丙酮酸）18COOH C=OCH3Ⅳ Ⅳ 乳酸的生成（丙酮酸乳酸的生成（丙酮酸 → → 乳酸）乳酸）+ NADH + H+ 乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶COOH CHOHCH3+ NAD+丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸11 还原还原生生醇醇发发酵酵 O OH HCO219 糖酵解与生醇发酵的比较糖酵解与生醇发酵的比较C6H12O6-2（（2H））2CH3COCOOH2CH3CH(OH)COOH+2（（2H））-2CO2 糖酵解糖酵解2CH3CHO2CH3CH2OH生醇发酵生醇发酵+2(2H)9.2 糖的分解代谢糖的分解代谢20（4）糖的无氧分解途径的总结（图示）E1E2葡萄糖葡萄糖ATP ADP6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-果糖果糖ATPADP1，，6-二二磷酸果糖磷酸果糖乳酸乳酸E3E1：己糖激酶：己糖激酶E2：：6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶E3：丙酮酸激酶：丙酮酸激酶3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸ATPADP1，，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPPiH2O乙醛乙醛 生生 醇醇 发发 酵酵乙醇乙醇糖糖 酵酵 解解2分子分子21（（1 1）物质变化：）物质变化：1 1分子分子G G 变成变成 2 2分子乳酸：分子乳酸： C C6 6H H1212O O6 6 2C 2C3 3H H6 6O O3 3 （葡萄糖（葡萄糖  1, 6-二磷酸果糖二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸乳酸）乳酸） 有唯一的脱氢反应，此途径的氧化就是通过脱氢实现的。

脱下来的氢在后面的反应中作为供氢体有唯一的脱氢反应，此途径的氧化就是通过脱氢实现的脱下来的氢在后面的反应中作为供氢体2 2）能量变化：）能量变化： ATP的消耗的消耗:从从G开始开始, G 6-P-G，， 6-P-F 1.6-二二P-F －－ 2ATP ATP的生成的生成: 1.3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 ＋＋1ATP×2 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 ＋＋1ATP×2 净生成的净生成的ATP: 从从G开始开始, 4-2=2ATP（（3 3）三个能障反应：）三个能障反应：•G 6－－PG•6－－PF 1,6－二－二PF•磷酸稀醇式丙酮酸磷酸稀醇式丙酮酸 稀醇式丙酮酸稀醇式丙酮酸 三个不可逆反应的酶是三个不可逆反应的酶是己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶为为调控酶调控酶。

己糖激酶可以控制葡萄糖的进入，丙酮酸激酶调节酵解的出口4 4）糖的无氧分解途径的总结（文字））糖的无氧分解途径的总结（文字）221.1.糖无氧分解在所有生物体中普遍存在，生物体在无氧糖无氧分解在所有生物体中普遍存在，生物体在无氧条件下，通过无氧分解可获得生命活动所需的能量条件下，通过无氧分解可获得生命活动所需的能量 其中糖酵解乃是其中糖酵解乃是厌氧生物获得能量的主要方式厌氧生物获得能量的主要方式需氧生物则可通过有氧降解获得比无氧需氧生物则可通过有氧降解获得比无氧酵酵解更多的能量，而利于进行生命活动，但也是解更多的能量，而利于进行生命活动，但也是需氧生物的某些组织细胞需氧生物的某些组织细胞（如视网膜、睾丸、肾（如视网膜、睾丸、肾随质、红细胞等）随质、红细胞等）的供能方式的供能方式；是；是需氧生物特殊生理状态下需氧生物特殊生理状态下（如剧烈运动）（如剧烈运动）的获取能量的有效的获取能量的有效方式（或者说是一种应急措施）方式（或者说是一种应急措施）它还反映了地球演变（从厌氧到有氧）过程中，是生物进化它还反映了地球演变（从厌氧到有氧）过程中，是生物进化（从厌氧生物到兼性厌生物再到需氧生物）的一种古老方式；（从厌氧生物到兼性厌生物再到需氧生物）的一种古老方式；（（5 5）糖的无氧分解的生理意义）糖的无氧分解的生理意义2.2.糖酵解途径中形成多种中间产物，可作为合成其糖酵解途径中形成多种中间产物，可作为合成其 他物质的原料。

他物质的原料 如如3－磷酸甘油醛或磷酸二羟丙酮可转变为甘油，丙酮酸可转变为丙氨酸，－磷酸甘油醛或磷酸二羟丙酮可转变为甘油，丙酮酸可转变为丙氨酸，6－磷酸葡萄－磷酸葡萄糖可进入磷酸戊糖途径，从而使糖酵解与其他代谢途径联系起来，实现某些物质间的相互转化糖可进入磷酸戊糖途径，从而使糖酵解与其他代谢途径联系起来，实现某些物质间的相互转化3.3.糖酵解途径虽然有三步反应不可逆，但其余反应糖酵解途径虽然有三步反应不可逆，但其余反应 均可逆转，所以，它为糖异生提供基本途径均可逆转，所以，它为糖异生提供基本途径23（6）糖酵解能量的利用率（（1））G 乳酸乳酸 2*30.5KJ/mol/196.6KJ/mol*100%=31% （余下（余下69%转为热量维持体温）转为热量维持体温）（（2）糖原）糖原 乳酸乳酸 3*30.5KJ/mol/183KJ/mol*100%=49%24复习与思考1 1．糖酵解和生醇发酵有何异同？糖酵解生．糖酵解和生醇发酵有何异同？糖酵解生化过程要经过哪些重要中间产物？哪些反化过程要经过哪些重要中间产物？哪些反应与应与ATPATP的得失有关？的得失有关？2 2．糖酵解在生物体内普遍存在，但它只是．糖酵解在生物体内普遍存在，但它只是需氧生物在缺氧时获得能量的应急措施。

需氧生物在缺氧时获得能量的应急措施需氧生物通过什么途径才能获得更多的能需氧生物通过什么途径才能获得更多的能量？为什么？量？为什么？此途径和糖酵解有何异同？此途径和糖酵解有何异同？25（（1）概念）概念（（2）部位）部位 （（3）生化过程）生化过程（（4）总结）总结（（5）生理意义）生理意义（（6）能量利用率）能量利用率人及动物体人及动物体中的中的葡萄糖葡萄糖在在有氧的条件有氧的条件下下经三羧酸循环经三羧酸循环彻底氧化成彻底氧化成CO2和和H2O并并释放出大量能量释放出大量能量的过程主要主要是在是粒体线粒体中中三大三大阶段阶段9.2.2 糖的有氧分解糖的有氧分解9.2 糖的分解代谢糖的分解代谢26（3）有氧分解的三大阶段三大阶段第一阶段：第一阶段：葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸第二阶段：第二阶段：丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA第三阶段：第三阶段：乙酰乙酰CoA CO2+H2O（三羧酸循环）（三羧酸循环）葡萄糖葡萄糖→→→ 丙酮酸丙酮酸 → →乙酰乙酰-SCoA→→→CO2 + H2O（（——————）） 有氧有氧 酵解酵解 有有 氧氧 分分 解解线粒体外线粒体外线粒体内线粒体内27第一阶段第一阶段 丙酮酸生成•（（1））物质的变化是：物质的变化是：G 丙酮酸丙酮酸 反应过程与酵解相似，包括反应过程与酵解相似，包括10步反应。

不同步反应不同的是：的是：NADH2在有氧的条件下，不是作为丙在有氧的条件下，不是作为丙酮酸的还原剂，而是进入线粒体（通过穿梭酮酸的还原剂，而是进入线粒体（通过穿梭作用）进行生物氧化（生成作用）进行生物氧化（生成1分子分子H2O和和2.5分子分子ATP）•（（2））能量的变化是：能量的变化是：生成的生成的ATP为为 2+2+5（或（或3-在脑和骨骼肌中在脑和骨骼肌中））=9（或（或7）28第二阶段第二阶段 乙酰CoA的生成由丙酮酸脱氢酶系催化由丙酮酸脱氢酶系催化酶系含酶系含三种酶三种酶和和六种辅因子六种辅因子三种酶：三种酶：丙酮酸脱羧酶、硫辛酸乙酰基转移酶、二氢硫丙酮酸脱羧酶、硫辛酸乙酰基转移酶、二氢硫辛酸脱氢酶辛酸脱氢酶六种辅因子：六种辅因子：Mg2+、、TPP、硫辛酸、辅酶、硫辛酸、辅酶A、、FAD、、NAD+反应物：反应物：丙酮酸、丙酮酸、HSCoA、、NAD+生成物：生成物：CH3CO~SCoA、、CO2、、NADH+H+(ATP?)2930第三阶段第三阶段 三羧酸循环（TCA环）定义：定义：丙酮酸氧化脱羧的产物－乙酰丙酮酸氧化脱羧的产物－乙酰CoA与草酰乙酸与草酰乙酸结合生成柠檬酸进入循环反应的过程。

在循环过程中，结合生成柠檬酸进入循环反应的过程在循环过程中，该该循环中出现四个三羧基的化合物循环中出现四个三羧基的化合物乙酰乙酰CoA被氧化被氧化成成 CO2 和和H2O ，并释放出大量能量并释放出大量能量 ，循环的第一，循环的第一个物质是含有三个羧基的柠檬酸，故称三羧个物质是含有三个羧基的柠檬酸，故称三羧酸循环或柠檬酸循环酸循环或柠檬酸循环场所：场所：细胞的线粒体基质中细胞的线粒体基质中31步骤步骤:(:(由由8 8种酶催化的种酶催化的8 8步或步或1010步反应）步反应）1.1.柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶（合成柠檬酸）（合成柠檬酸）2. 2. 顺乌头酸酶顺乌头酸酶 ( (生成异柠檬酸生成异柠檬酸, ,中间经过顺乌头酸中间经过顺乌头酸, ,2 2步）步）3.3.异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶（生成（生成αα—酮戊二酸酮戊二酸, ,中间经过草酰琥珀酸中间经过草酰琥珀酸, ,2 2步）步）4. α4. α—酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系（生成琥珀酰（生成琥珀酰CoA)CoA)5.5.琥珀酰硫激酶琥珀酰硫激酶（生成琥珀酸）（生成琥珀酸）6.6.琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶（生成延胡索酸）（生成延胡索酸）7.7.延胡索酸酶延胡索酸酶（生成苹果酸）（生成苹果酸）8.8.苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶（生成草酰乙酸）（生成草酰乙酸）第三阶段 三羧酸循环（TCA环）32三羧酸循环反应示意图三羧酸循环反应示意图草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸乙酰辅酶乙酰辅酶A A 丙酮酸丙酮酸（顺乌头酸）（顺乌头酸）（顺乌头酸）（顺乌头酸）（草酰琥珀酸）（草酰琥珀酸）（草酰琥珀酸）（草酰琥珀酸）⑴⑵⑶⑷⑸⑹⑺⑻第三阶段 三羧酸循环（TCA环）33CH2COO-‖C—COO-︱︱OCH3CO～～SCOA(2C)+H2OHSCOACH2COO-CH2COO-HO—C—︱︱︱︱COO-CH(OH)COO- CHCOO-︱︱︱︱CH2COO-CO—COO- CHCOO-︱︱︱︱CH2COO-2HCO—COO- CH2︱︱︱︱CH2COO-CO2 CH2CO ～～ SCOA︱︱CH2COO- CH2COO-︱︱CH2COO-COASHGTPGDP+Pi CHCOO-‖CHCOO- CH(OH)COO-︱︱CH2COO-草酰乙酸草酰乙酸(4C)柠檬酸柠檬酸(6C)异柠檬酸异柠檬酸(6C)草酰琥珀酸草酰琥珀酸(6C)α-酮戊二酸酮戊二酸(5C)琥珀酰琥珀酰COA(4C)琥珀酸琥珀酸(4C)延胡索酸延胡索酸(4C)苹果酸苹果酸(4C)COASHCO22H2HH2O2H①③③④④⑤⑤⑥⑥⑦⑦⑧⑧③③①①柠檬酸合酶柠檬酸合酶②②顺乌头酸酶顺乌头酸酶③③异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶④④a－酮戊二酸脱氢酶系－酮戊二酸脱氢酶系⑤⑤琥珀酸硫激酶琥珀酸硫激酶⑥⑥琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶⑦⑦延胡索酸酶延胡索酸酶⑧⑧苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶H2O②②u4次脱氢次脱氢u2次脱羧次脱羧u1次底物水平磷酸化次底物水平磷酸化u共共8步反应步反应u3步受调控步受调控3NADH(进入呼吸链进入呼吸链)1FADH (进入呼吸链进入呼吸链)TCA循环循环H2O34三羧酸循环小结（特点）1 . 物质的变化，即循环的实质：物质的变化，即循环的实质：是乙酰辅酶是乙酰辅酶A被彻被彻底氧化成底氧化成CO2和和H2O。

一次循环有几次脱羧、一次循环有几次脱羧、几次脱氢？生成多少几次脱氢？生成多少CO2 ？又生成多少？又生成多少H2O呢？）呢？）2 . 能量的变化，即一次循环生成多少能量的变化，即一次循环生成多少ATP？？10摩尔摩尔3 . 循环的方向：循环的方向：单方向，不可逆单方向，不可逆4 . 中间产物的作用：中间产物的作用：催化351.物质的变化：物质的变化： CO2的生成：的生成：丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA 生成生成2个个CO2异柠檬酸异柠檬酸 α—酮戊二酸酮戊二酸 生成生成2个个CO2α—酮戊二酸酮戊二酸 琥珀酰琥珀酰CoA 生成生成2个个CO2 共生成共生成6个个CO2H2O的生成：的生成：10个个NADH2 2个个FADH2 共生成共生成12个个H2O，加入，加入6个个H2O，净生成，净生成6个个H2O2、能量的变化、能量的变化第一阶段：第一阶段： -2ATP+9（（7））ATP第二阶段：第二阶段： +5ATP第三阶段：第三阶段： +20ATP共生成共生成ATP：： +34（（32））净得净得ATP：： +32（（30）） 3、总反应、总反应: C6H12O6 + 6 O2 6 CO2+ 6 H2O + 能量（能量（686千卡）千卡） （（4 4）有氧氧化的总结）有氧氧化的总结 361 .1 .具有普遍的生物学意义具有普遍的生物学意义2 .2 .是供能的最有效方式是供能的最有效方式3 .3 .是物质彻底氧化的最终途径是物质彻底氧化的最终途径4 .4 .各物质代谢的枢纽各物质代谢的枢纽5 . 5 . 草酰乙酸是栽体，带着乙酰草酰乙酸是栽体，带着乙酰CoACoA顺着顺着TCATCA循环一圈。

和其他的中间产物一样只循环一圈和其他的中间产物一样只是起了催化作用是起了催化作用 (草酰乙酸会被截留转向合成其他物质，故草酰乙酸无法回到起点，草酰乙酸会被截留转向合成其他物质，故草酰乙酸无法回到起点，即：为保证即：为保证TCATCA循环畅通，需不断补充草酰乙酸循环畅通，需不断补充草酰乙酸) )（（5）有氧氧化的生物学意义）有氧氧化的生物学意义37草酰乙酸的更新补充草酰乙酸的更新补充柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸裂解酶裂解酶乙酰乙酰COA草草酰酰乙乙酸酸丙酮酸丙酮酸CO2丙酮酸丙酮酸羟化酶羟化酶苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶苹果酸苹果酸NADH+H+NAD+谷草转氨酶谷草转氨酶谷氨酸谷氨酸α-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸38定义：定义：磷酸戊糖途径是指由磷酸己糖直接氧化脱羧生成磷酸戊糖及磷酸戊糖途径是指由磷酸己糖直接氧化脱羧生成磷酸戊糖及 NADPH2，前者再进一步转变成，前者再进一步转变成6-磷酸己糖的反应过程磷酸己糖的反应过程部位：部位：胞液胞液实质实质：： 6个个6-P-G一起循环反应，最终氧化一个，余下一起循环反应，最终氧化一个，余下5个个6-P-G反应：反应：包括两大阶段包括两大阶段一是一是磷酸己糖的氧化生成磷酸戊糖磷酸己糖的氧化生成磷酸戊糖的过程：包括脱氢、加水、脱氢脱羧的过程：包括脱氢、加水、脱氢脱羧二是二是磷酸戊糖互变成磷酸己糖磷酸戊糖互变成磷酸己糖：包括戊糖互变、基团转移、磷酸己糖的生：包括戊糖互变、基团转移、磷酸己糖的生 成等成等9.2 糖的分解代谢糖的分解代谢9.2.3 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径396-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶NADP+NADPH+H+①①H2O②②6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶HH—C—OHOH C＝＝︱︱CH2OH︱︱—C—︱︱CH2O—Pi︱︱O5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖HOH—C—︱︱CHOH—C—OH︱︱—C—︱︱CH2O—Pi︱︱OHH5-磷酸核糖磷酸核糖NADP+NADPH+H+CO2③③H—C—OHH—C—OHOH︱︱—C—︱︱H︱︱—C︱︱︱︱—C—︱︱HOHCH2O—PiOH6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖HH—C—OHH—C—OH︱︱ C＝＝︱︱︱︱—C︱︱︱︱—C—︱︱HOHCH2O—PiOO6-磷酸葡萄糖酸内脂磷酸葡萄糖酸内脂HCH2O—PiH—C—OH︱︱—C—︱︱OHHO—C—HOH︱︱—C—︱︱HCOO-︱︱6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸40核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖木酮糖木酮糖 核糖核糖木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖 核糖核糖C3PC7PC2C4PC3C6PC2C3PC6PC3PC6PC6PC6P411.直接在直接在6-P-G上脱氢脱羧（上脱氢脱羧（TCA环途径是在三碳上脱氢脱羧）环途径是在三碳上脱氢脱羧）2.辅酶是辅酶是NADP（与前面的（与前面的NAD或或FAD是不同的）是不同的）3.既催化脱氢又催化脱羧既催化脱氢又催化脱羧d的酶是的酶是6—P—葡萄糖酸葡萄糖酸脱氢酶而脱氢酶而TCA环中既催环中既催化脱氢又催化脱羧的酶是异柠檬酸脱氢酶化脱氢又催化脱羧的酶是异柠檬酸脱氢酶4.出现了出现了C3、、C4、、C5、、C7等中间产物等中间产物5.能量的变化：能量的变化： 从从G开始开始,消耗消耗1ATP，生成，生成30 ATP.净生成净生成29ATP。

从糖原开始（不消耗从糖原开始（不消耗ATP），净生成），净生成30ATP6.总反应：总反应： 6（（6—P—G））+6O2+ [(30ADP+36Pi)]+H2O 5（（6—P—G））+6CO2+6H2O+[30ATP+30H2O]+ Pi戊糖磷酸途径的总结戊糖磷酸途径的总结421.具有普遍的生物学意义具有普遍的生物学意义2.提供大量能量（次于有氧代谢）提供大量能量（次于有氧代谢）3.提供生物合成的还原剂（提供生物合成的还原剂（NADPH2））4.提供核酸合成的原料（核糖）提供核酸合成的原料（核糖）5.与植物体的光合作用有关（与植物体的光合作用有关（C3、、C4））6.是戊糖代谢的必经途径是戊糖代谢的必经途径戊糖磷酸途径生理意义戊糖磷酸途径生理意义43定义：定义：在微生物和植物体内，能够利用乙酸作为碳源来合在微生物和植物体内，能够利用乙酸作为碳源来合成糖，在此途径中因出现乙醛酸中间产物，所以叫乙成糖，在此途径中因出现乙醛酸中间产物，所以叫乙醛酸循环上述循环是醛酸循环上述循环是TCATCA环中的一个小循环，故又称环中的一个小循环，故又称TCATCA循环支路。

循环支路过程过程: :1.1.乙酸乙酸 乙酰乙酰CoACoA（进入乙醛酸循环）（进入乙醛酸循环）2.2.乙醛酸的形成乙醛酸的形成3.3.苹果酸的生成苹果酸的生成9.2.4 乙醛酸循环乙醛酸循环44乙醛酸循环总反应式如下：乙醛酸循环总反应式如下：2CH3CO-SCOA+2H2O+NADH+-OOC-CH2-CH2-COO-+2COASH+NADH+H+Ø异柠檬酸在异柠檬酸在异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶催化下，生成乙醛酸和琥珀酸催化下，生成乙醛酸和琥珀酸Ø乙醛酸和乙酰乙醛酸和乙酰COA在在苹果酸合成酶催化苹果酸合成酶催化下合成苹果酸下合成苹果酸9.2.4 乙醛酸循环乙醛酸循环45乙醛酸和三羧酸循环的关系：乙醛酸和三羧酸循环的关系：①苹果酸合成酶苹果酸合成酶 ②异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶461.1.虽然没有虽然没有G G，也可以利用乙酸作为碳源（来合，也可以利用乙酸作为碳源（来合 成琥珀酸，并产生成琥珀酸，并产生NADHNADH，继而进入，继而进入TCATCA环）环）提提供能量供能量2.2.与脂肪代谢有关（脂肪酸降解为乙酰与脂肪代谢有关（脂肪酸降解为乙酰CoACoA，尤，尤 其是油料植物中：其是油料植物中：脂肪转变为糖脂肪转变为糖））3.3.提供提供TCATCA循环的中间产物循环的中间产物（（促进糖的有氧分促进糖的有氧分 解）解） 乙醛酸循环的乙醛酸循环的生理意义生理意义479.3.1 9.3.1 蔗糖的合成：蔗糖的合成：(1) (1) 蔗糖合成酶（慢）蔗糖合成酶（慢） UDPG+F S+UDPUDPG+F S+UDP(2) (2) 磷酸蔗糖合成酶（快）磷酸蔗糖合成酶（快） UDPG+6UDPG+6—P P—F PF P—S S（磷酸蔗糖）（磷酸蔗糖）+UDP+UDP P P—S+HS+H2 2O S+PiO S+Pi 9.3 糖的合成代谢糖的合成代谢48GG-6-PF-6-PFUDPG蔗糖合成酶蔗糖合成酶蔗糖蔗糖 + UDP （（1））PiUDPGUDP磷酸蔗糖磷酸蔗糖磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖合成酶Pi蔗糖蔗糖 （（2））（（1）） 平衡常数平衡常数 K1=8（（pH7.4））（（2）） 平衡常数平衡常数 K2=3250（（pH7.5）或）或K2=53（（pH5.5））9.3 糖的合成代谢糖的合成代谢491.1.直链淀粉的合成（以直链淀粉的合成（以αα—1 1、、4 4糖苷键连接）糖苷键连接）• 磷酸化酶：磷酸化酶： 1 1—P P—G G（供体）（供体）+Gn+Gn（引物）（引物） Gn+1Gn+1• UDPG UDPG转葡萄糖基酶系：转葡萄糖基酶系： UDPG+Gn Gn+1+UDPUDPG+Gn Gn+1+UDP• ADPG ADPG转葡萄糖基酶系：转葡萄糖基酶系： ADPG+Gn Gn+1+ADPADPG+Gn Gn+1+ADP2.2.支链淀粉的合成（以支链淀粉的合成（以αα—1 1、、6 6糖苷键连接）糖苷键连接） • 由由Q Q酶催化。

酶催化9.3.2 淀粉的合成淀粉的合成9.3 糖的合成代谢糖的合成代谢50淀粉的合成示意图淀粉的合成示意图G GATPATPADPADPG-6-PG-6-PG-1-PG-1-P(A)UTP(A)UTPPPiPPi(A)UDPG(A)UDPG焦磷焦磷酸化酶酸化酶n(A)UDPGn(A)UDPG引物引物(G)(G)m m m≥2m≥2(A)UDPG(A)UDPG转糖苷酶转糖苷酶n(A)UDPn(A)UDP（（α-1,4-Gα-1,4-G））n+mn+mQ Q酶酶（（α-1,6α-1,6））519.3.3 9.3.3 糖原的合成糖原的合成（与植物体内支链淀（与植物体内支链淀粉的合成相似）粉的合成相似） G 6-P-G G 6-P-G ADPGADPG（供体）（供体） • ADPG+GnADPG+Gn（引物）（引物） Gn+1Gn+1• Gn+1 Gn+1 支链淀粉（即糖原）支链淀粉（即糖原）, ,动物体内由分枝酶催化，此酶的功能类动物体内由分枝酶催化，此酶的功能类似于植物体内的似于植物体内的Q Q酶。

酶9.3 糖的合成代谢糖的合成代谢52Ø1.概念：概念：在动物体内由在动物体内由甘油、乳酸、氨基酸、丙酮酸甘油、乳酸、氨基酸、丙酮酸 等非糖物质在等非糖物质在肝脏肝脏中转变为中转变为糖糖的作用Ø过程：过程：是糖酵解（是糖酵解（EMP）的）的逆过程逆过程 在在EMP过程中有三步不可逆反应在糖的异生过程中有三步不可逆反应在糖的异生 作用中用其他的酶催化作用中用其他的酶催化 糖酵解糖酵解 糖异生糖异生 A、、 G激酶激酶 6-P-G磷酸酶磷酸酶 B、、1.6-二二-P-F激酶激酶 二二-P-F-磷酸酶磷酸酶 C、丙酮酸激酶、丙酮酸激酶 丙酮酸羧化酶和丙酮酸羧化酶和 磷酸稀醇式丙酮酸羧激酶磷酸稀醇式丙酮酸羧激酶糖异生作用的三种主要原料是：乳酸、甘油和氨基酸。

糖异生作用的三种主要原料是：乳酸、甘油和氨基酸9.3.4 糖的异生作用糖的异生作用9.3 糖的合成代谢糖的合成代谢53糖的异生作用三个不可逆反应糖的异生作用三个不可逆反应G-6-PGH2OPiF-1.6-二PF-6-PH2OPi丙酮酸丙酮酸ATPATP草酰乙酸草酰乙酸ADPADP磷酸稀醇式磷酸稀醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶COCO2 2ATPATPADP+PiADP+PiGTPGTP磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶GDP + COGDP + CO2 2以丙酮酸为原料合成一分子葡萄糖需消耗多少以丙酮酸为原料合成一分子葡萄糖需消耗多少ATP ?ATP ?激酶激酶激酶激酶激酶激酶酯酶酯酶酯酶酯酶54(3)(3)生理意义：生理意义：•可在饥饿状态下保证血糖浓度的相对恒可在饥饿状态下保证血糖浓度的相对恒定；定；•可对积累的乳酸进行再利用，从而回收可对积累的乳酸进行再利用，从而回收乳酸中的能量和联系某些乳酸中的能量和联系某些AAAA的代谢等的代谢等9.3 糖的合成代谢糖的合成代谢551 1．糖酵解和生醇发酵有何异同？糖酵解生化过程要经过哪．糖酵解和生醇发酵有何异同？糖酵解生化过程要经过哪些重要中间产物？哪些反应与些重要中间产物？哪些反应与ATPATP的得失有关？的得失有关？2 2．何谓三羧酸循环？它有何特点和生物学意义？．何谓三羧酸循环？它有何特点和生物学意义？ 3 3．磷酸戊糖途径有何特点？其生物学意义何在？．磷酸戊糖途径有何特点？其生物学意义何在？4 4．试述糖异生与糖酵解代谢途径有哪些差异。

．试述糖异生与糖酵解代谢途径有哪些差异5 5．一摩尔葡萄糖经丙酮酸途径彻底氧化成．一摩尔葡萄糖经丙酮酸途径彻底氧化成CO2CO2和和 H H2 2O O时生成几摩尔时生成几摩尔ATPATP？净得几摩尔？净得几摩尔ATPATP？？6 6．生物体中的乳酸用于合成葡萄糖或彻底氧化．生物体中的乳酸用于合成葡萄糖或彻底氧化 时，时，ATPATP的变化是怎样的？的变化是怎样的？思考与练习思考与练习5657。