光合作用I：植物对光能的吸收与转换课件.ppt

　　第六章　光合作用第六章　光合作用I：：　植物对光能的吸收与转换植物对光能的吸收与转换光合作用I：植物对光能的吸收与转换[ [教学内容教学内容] ] 了解光合作用的研究历史、概了解光合作用的研究历史、概念；掌握叶绿体的结构与功能；念；掌握叶绿体的结构与功能；光光能的吸收与传递、光合磷酸化的机能的吸收与传递、光合磷酸化的机理、理、类型和意义类型和意义光合作用I：植物对光能的吸收与转换第一节第一节 光合作用的概述光合作用的概述第二节第二节 光合作用的结构基础：光合作用的结构基础：　　　　叶绿体的超微结构　　　　叶绿体的超微结构第三节第三节 光能的吸收和传递光能的吸收和传递第四节第四节 叶绿体中叶绿体中ATPATP的合成的合成 第五节　光能的分配调节和光保护第五节　光能的分配调节和光保护光合作用I：植物对光能的吸收与转换第一节第一节 光合作用的概述光合作用的概述一一 光合作用的发现光合作用的发现Discovery of Photosynthsis 光合作用的概念及其意义光合作用的概念及其意义Concept of Photosynthesis光合作用I：植物对光能的吸收与转换18世纪前世纪前植物生长所需的原料来自土壤植物生长所需的原料来自土壤。

1774年年 英国化学家英国化学家 J. Priestley 植物可植物可　　　净化空气　　　净化空气 光合作用发现的年代光合作用发现的年代一一 光合作用的发现光合作用的发现1779年，年，Ingenhousz证实证实植物在光下植物在光下才能净化空气才能净化空气1782年，年，Senebier确定确定CO2被被植物吸收，并产生植物吸收，并产生O2光合作用I：植物对光能的吸收与转换1804年，年，Saussure对光合作用进行定量对光合作用进行定量测定，指出植物以测定，指出植物以CO2和和H2O为原料，为原料，并等体积放出并等体积放出O2，植物质量增加；，植物质量增加；1864年，年，Sachs证明照光时，叶绿体证明照光时，叶绿体中淀粉粒增大中淀粉粒增大19世纪确定光合作用总反应方程式：世纪确定光合作用总反应方程式：　　　　CO２２+H２２O→(CH２２O)＋＋O２２光合作用I：植物对光能的吸收与转换1. 细菌的光合作用细菌的光合作用2. 希尔反应希尔反应3. 18O的研究的研究　　以上三实验证实光合作用　　以上三实验证实光合作用释放的释放的O2来自于来自于H2O光合作用I：植物对光能的吸收与转换1. 细菌的光合作用细菌的光合作用光合细菌：蓝细菌，紫细菌和绿细菌CO2+2H2A(CH2O)+2A+H2O光光氧生物2. 希尔反应希尔反应1939年，英国剑桥大学 Robert Hill 4Fe3++2H2O4Fe2++4H++O2光破碎叶绿体希尔氧化剂铁氰化钾、草酸铁、多种醌、醛铁氰化钾、草酸铁、多种醌、醛及有机染料及有机染料光合作用I：植物对光能的吸收与转换3. 18O的研究的研究1940年， 美国 S. Ruben M.P. Kamen氧的稳定性同位素18OH218O18O2C18O2O2光合作用I：植物对光能的吸收与转换二二 光合作用的概念及其意义光合作用的概念及其意义绿色植物吸收光能，将二氧化碳和水合绿色植物吸收光能，将二氧化碳和水合成有机物质，同时释放氧的生理过程。

成有机物质，同时释放氧的生理过程1 光合作用光合作用CO2 + H2O（（CH2O））+ O2光光叶绿体叶绿体光合作用I：植物对光能的吸收与转换光合作用光合作用光反应（光反应（类囊体反应类囊体反应））碳固定反应碳固定反应光合作用I：植物对光能的吸收与转换2 光合作用的意义光合作用的意义•为生命活动提供物质基础为生命活动提供物质基础•一切生命活动的最终能源一切生命活动的最终能源•净化空气，净化空气， 保护环境保护环境• 带动了自然界带动了自然界 其它物质的循环其它物质的循环光合作用I：植物对光能的吸收与转换3×10 21J光能化学能 光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的基础年光合作用2×1011吨碳素5 × 1011吨有机物5.35× 1011吨氧光合作用I：植物对光能的吸收与转换光合作用I：植物对光能的吸收与转换 光合作用I：植物对光能的吸收与转换第二节第二节 光合作用的结构基础光合作用的结构基础 　　　　叶绿体的超微结构　　　　叶绿体的超微结构一一 叶绿体叶绿体(chloroplast)(chloroplast)的结构的结构 二二 叶绿体色素叶绿体色素 光合作用I：植物对光能的吸收与转换一一 叶绿体的结构叶绿体的结构1.1.形状、数量、大小形状、数量、大小扁平椭圆形，每个叶肉扁平椭圆形，每个叶肉细胞有细胞有50∽20050∽200个叶个叶绿体。

绿体 长长 4-6 4-6 μm m ，， 厚厚 2 2－－3 3 μm m随物种，细胞种类，生随物种，细胞种类，生理状况和环境而不同理状况和环境而不同光合作用I：植物对光能的吸收与转换光合作用I：植物对光能的吸收与转换2. 叶绿体超微结构叶绿体超微结构光合作用I：植物对光能的吸收与转换•双层膜的屏障：维持相对稳定的内双层膜的屏障：维持相对稳定的内部环境，控制物质的出入部环境，控制物质的出入•外膜外膜为非选择性膜，小分子可自由通为非选择性膜，小分子可自由通过内膜具高度选择透性，核苷酸、无过内膜具高度选择透性，核苷酸、无机磷、磷酸衍生物、羧酸类等经膜上运机磷、磷酸衍生物、羧酸类等经膜上运转器转运，转器转运，蔗糖、蔗糖、NADPNADP＋＋等不能通过等不能通过一）叶绿体被膜（（一）叶绿体被膜（chloroplast envelope））光合作用I：植物对光能的吸收与转换•内被膜内被膜：选择透性较：选择透性较强，为细胞质和叶强，为细胞质和叶绿体基质间的功能屏绿体基质间的功能屏障磷酸甘油酸、障磷酸甘油酸、苹果酸、草酰乙酸等苹果酸、草酰乙酸等需由内被膜上的特殊需由内被膜上的特殊载体转运才能通过。

载体转运才能通过光合作用I：植物对光能的吸收与转换（二）（二） 类囊体类囊体光合作用I：植物对光能的吸收与转换 基粒基粒(grana)(grana)：类囊体垛迭：类囊体垛迭 基质片层基质片层(stroma lamella)(stroma lamella)：： 连通基粒、不垛迭的基质类囊体连通基粒、不垛迭的基质类囊体　类囊体膜上具有光合色素，电子传递体　类囊体膜上具有光合色素，电子传递体等蛋白质等蛋白质完成光能的吸收、传递，光化完成光能的吸收、传递，光化学反应及电子传递学反应及电子传递1 类囊体结构光合作用I：植物对光能的吸收与转换2 2 类囊体膜的化学组成及特性类囊体膜的化学组成及特性蛋白、脂类和色素脂类 主要是糖脂 磷脂中主要是磷脂酰胆碱，占全部脂类4％－10％ 脂肪酸中不饱和脂肪酸含量高，占80％，多为亚麻酸蛋白质与色素 类囊体膜上有许多插入蛋白，这些蛋白有许多疏水片断形成跨膜区，同时一侧突出于类囊体基质，而另一侧又突出于类囊体腔，形成特定的排列方式类囊体膜蛋白常与光合色素形成色素蛋白复合物光合作用I：植物对光能的吸收与转换在类囊体膜上分布在类囊体膜上分布在类囊体膜上分布在类囊体膜上分布捕光色素蛋白复合物捕光色素蛋白复合物捕光色素蛋白复合物捕光色素蛋白复合物, , , ,光系统光系统光系统光系统I I I I（（（（PSI)PSI)PSI)PSI)、光系统、光系统、光系统、光系统IIIIIIII（（（（PSIIPSIIPSIIPSII）；）；）；）；Cytb6/f Cytb6/f Cytb6/f Cytb6/f 复合体；复合体；复合体；复合体； ATP ATP ATP ATP合成酶复合体以及其它与电子传递有关的因子。

合成酶复合体以及其它与电子传递有关的因子合成酶复合体以及其它与电子传递有关的因子合成酶复合体以及其它与电子传递有关的因子 它们按一定的规律排列，有利于电子传递，它们按一定的规律排列，有利于电子传递，它们按一定的规律排列，有利于电子传递，它们按一定的规律排列，有利于电子传递，H H H H+ + + +的转的转的转的转 移及移及移及移及ATPATPATPATP合成合成合成合成 光合作用I：植物对光能的吸收与转换PSII 85%, 15%85%, 15%PSI 10% 90%PSI 10% 90%Cytb6/f 50% 50%Cytb6/f 50% 50%LHCII 90% 10%LHCII 90% 10%ATPATP合酶合酶 0 100% 0 100%垛叠区垛叠区非垛叠区非垛叠区光系统光系统IIII和光系统和光系统I I 、、ATPATP合成酶在类囊体膜合成酶在类囊体膜的横向分布上是分离的的横向分布上是分离的光合作用I：植物对光能的吸收与转换（三）叶绿体基质（（三）叶绿体基质（stroma））含多种离子、有机物，大量蛋白质，含多种离子、有机物，大量蛋白质，催化催化COCO2 2固定还原与合成淀粉的全部酶系。

固定还原与合成淀粉的全部酶系还进行亚硝酸盐和硫酸盐还原还进行亚硝酸盐和硫酸盐还原DNADNA、、RNARNA和核榶体，一定的自主性和核榶体，一定的自主性光合作用I：植物对光能的吸收与转换二叶绿体色素（二叶绿体色素（pigmentspigments）） （一）叶绿体色素的基本结构和光化学特（一）叶绿体色素的基本结构和光化学特性性叶绿素类叶绿素类：：Chl.aChl.a、、Chl.b Chl.b （藻类中（藻类中c.dc.d））类胡萝卜素类胡萝卜素：胡萝卜素，叶黄素：胡萝卜素，叶黄素藻胆素藻胆素：藻红素，藻兰素，仅存在于红：藻红素，藻兰素，仅存在于红 藻和兰藻中藻和兰藻中 光合作用I：植物对光能的吸收与转换• 叶绿体色素分子结构及其特性叶绿体色素分子结构及其特性1 1）） 叶绿素叶绿素 光合作用I：植物对光能的吸收与转换Ø卟啉环由四个吡咯环与四卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基个甲烯基( (－－CHCH＝＝) )连接而连接而成 Ø卟啉环的中央络合着一个卟啉环的中央络合着一个镁原子镁原子，镁偏向带正电荷，，镁偏向带正电荷，与其相联的与其相联的氮原子氮原子带负电带负电荷，因而荷，因而““头部头部””有有极性。

极性 Ø环环ⅣⅣ上有一个上有一个丙酸丙酸侧链以侧链以酯键与叶绿醇相结合，叶酯键与叶绿醇相结合，叶绿醇是由四个异戊二烯单绿醇是由四个异戊二烯单位所组成的双萜，具有位所组成的双萜，具有亲亲脂性叶绿醇叶绿醇叶绿醇叶绿醇卟啉环卟啉环卟啉环卟啉环光合作用I：植物对光能的吸收与转换Ø卟啉环上的共轭双键和中央卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起镁原子容易被光激发而引起电子的得失，这决定了叶绿电子的得失，这决定了叶绿素具有特殊的光化学性质素具有特殊的光化学性质Ø叶绿素仅以电子传递（即电子得失引起的氧化还原）及共轭传递（直接能量传递）的方式参与能量的传递，而不进行氢的传递叶绿醇叶绿醇叶绿醇叶绿醇卟啉环卟啉环卟啉环卟啉环光合作用I：植物对光能的吸收与转换光合作用I：植物对光能的吸收与转换2 2）） 类胡萝卜素类胡萝卜素(carotenoid) 是由是由8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也键，分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，即紫罗兰酮环，类胡萝卜素包括胡萝卜素类胡萝卜素包括胡萝卜素(C40H56)和和叶黄素叶黄素(C40H56O2)两种。

两种3(紫罗兰酮环)环己烯橙黄色橙黄色黄色黄色光合作用I：植物对光能的吸收与转换吸收光谱吸收光谱叶绿素吸收叶绿素吸收红光红光和和兰兰紫紫光光；；类胡萝卜素吸收类胡萝卜素吸收兰兰紫紫光光；； 光合作用I：植物对光能的吸收与转换640640～～660nm660nm的红光的红光 430430～～450nm450nm的蓝紫光的蓝紫光v叶绿素叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿素在红光区的吸收峰比叶绿素b的高，蓝紫的高，蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素光区的吸收峰则比叶绿素b的低对橙光、黄光吸收较对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光的吸少，尤以对绿光的吸收最少叶绿素吸收光谱叶绿素吸收光谱有两个强吸收峰区有两个强吸收峰区670650光合作用I：植物对光能的吸收与转换Ø植植物物体体内内不不同同光光合合色色素素对对光光波波的的选选择择吸吸收收是是植植物物在在长长期期进进化化中中形形成成的的对对生生态态环环境境的的适适应应，，这这使使植植物物可可利用各种不同波长的光进行光合作用利用各种不同波长的光进行光合作用类胡萝卜素的吸类胡萝卜素的吸收光谱收光谱Ø类胡萝卜素吸收类胡萝卜素吸收带在带在400400～～500nm500nm的蓝紫光区的蓝紫光区Ø基本不吸收黄光，基本不吸收黄光，从而呈现黄色。

从而呈现黄色光合作用I：植物对光能的吸收与转换叶绿素的功能叶绿素的功能色素与蛋白质结合成色素与蛋白质结合成色素蛋色素蛋白复合体白复合体镶嵌在类囊体膜中大镶嵌在类囊体膜中大多数的叶绿素多数的叶绿素a和全部的叶绿素和全部的叶绿素b吸收与传递光能（吸收与传递光能（天线色素天线色素），），少部分特殊叶绿素少部分特殊叶绿素a直接参与光化直接参与光化学反应（学反应（反应中心色素反应中心色素）光合作用I：植物对光能的吸收与转换吸收（兰光吸收（兰光430 ~ 480 nm）和）和传递光能（传递光能（给叶绿素分子给叶绿素分子）；）；保保护叶绿素不受强光氧化护叶绿素不受强光氧化类胡萝卜素的功能光合作用I：植物对光能的吸收与转换• 叶绿素的生物合成和降解Mg-原卟啉Mg2+甲基化甲基化与叶绿醇酯化与叶绿醇酯化光还原光还原叶绿素叶绿素a叶绿素叶绿素bGlu ALA单个吡咯环四个吡咯结构的卟啉原合成合成阶阶段段一一阶阶段段二二FeFe，亚铁，亚铁红素红素光合作用I：植物对光能的吸收与转换第一阶段不需要光，但对有氧呼吸与矿质营养的要第一阶段不需要光，但对有氧呼吸与矿质营养的要求较高第二阶段反应必须在光照下进行，而对温度、氧气的第二阶段反应必须在光照下进行，而对温度、氧气的要求不高。

要求不高因此，低温、缺氧、含因此，低温、缺氧、含糖量不足与缺乏氮、镁、糖量不足与缺乏氮、镁、铁等元素时，叶色褪淡，铁等元素时，叶色褪淡，其原因在于第一阶段受其原因在于第一阶段受阻而于黑暗条件下，植株而于黑暗条件下，植株黄化（韭黄、葱白）的黄化（韭黄、葱白）的原因在于第二阶段受阻原因在于第二阶段受阻光合作用I：植物对光能的吸收与转换降解降解叶绿素酶叶绿素酶去除叶绿醇去除叶绿醇a a镁脱螯合酶镁脱螯合酶镁镁b b依赖氧的加氧酶依赖氧的加氧酶打开卟啉环打开卟啉环四吡咯四吡咯可溶性产物可溶性产物植物液泡植物液泡c c光合作用I：植物对光能的吸收与转换•影响叶绿素形成的条件影响叶绿素形成的条件植物遗传因素环境因素光温度水分矿质元素氧气光合作用I：植物对光能的吸收与转换（（1 1）光）光 光是影响叶绿素形成的主要条件光是影响叶绿素形成的主要条件Ø从从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光 Ø黑黑暗暗中中生生长长的的幼幼苗苗呈呈黄黄白白色色，，遮遮光光或或埋埋在在土土中中的茎叶也呈黄白色的茎叶也呈黄白色Ø黑黑暗暗使使植植物物黄黄化化的的原原理理常常被被应应用用于于蔬蔬菜菜生生产产中中，，如如韭韭黄黄、、软软化化药药芹芹、、白白芦芦笋笋、、豆豆芽芽菜菜、、葱葱白白、、蒜白等生产。

蒜白等生产•影响叶绿素形成的条件影响叶绿素形成的条件光合作用I：植物对光能的吸收与转换 (2) (2) 温温 度度 Ø高温下叶绿素分解高温下叶绿素分解> >合成合成Ø温度较低时，叶绿素解体慢温度较低时，叶绿素解体慢 低温保鲜低温保鲜 Ø叶绿素形成的最低温度叶绿素形成的最低温度约约2℃，最适温度约，最适温度约20-30℃, 最高温度约最高温度约40℃ 受冻的油菜受冻的油菜Ø秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关温抑制叶绿素形成有关光合作用I：植物对光能的吸收与转换(3) (3) 营养元素营养元素 Ø叶绿素的形成必须有一定的叶绿素的形成必须有一定的营养元素营养元素 Ø氮氮和和镁镁是叶绿素的组成成分，是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌铁、锰、铜、锌等则等则在叶绿素的生物合成过程中有在叶绿素的生物合成过程中有催化功能催化功能或其它间接或其它间接作用 萝卜缺萝卜缺N N的植株老叶发黄的植株老叶发黄缺缺NØ缺少这些元素时都会缺少这些元素时都会引起引起缺绿症缺绿症，其中尤以，其中尤以氮的影响最大，因而叶氮的影响最大，因而叶色的深浅可作为衡量植色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的株体内氮素水平高低的标志。

标志光合作用I：植物对光能的吸收与转换农农业业生生产产中中，，许许多多栽栽培培措措施施如如施施肥肥，，合合理理密密植植等等的的目目的的就就是是促促进进叶叶绿绿素素的的形形成成，，延延缓缓叶叶绿绿素素的的降降解解，，维维持持作作物物叶叶片片绿绿色色，，使使之之更更多多地地吸吸收收光光能能，，用用于于光光合合作作用用，，生生产产更更多的有机物多的有机物光合作用I：植物对光能的吸收与转换(4) (4) 遗遗 传传 叶绿素的形成受遗传因叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素有些病毒也能合成叶绿素有些病毒也能引起斑叶引起斑叶吊兰吊兰海棠海棠海棠海棠花叶花叶花叶花叶光合作用I：植物对光能的吸收与转换叶绿色素类胡萝卜素3:1=正常叶片呈现绿色叶绿素较类胡萝卜素易降解不良环境如在秋天叶绿素降解类胡萝卜素叶片黄色光合作用I：植物对光能的吸收与转换(三) 叶绿素蛋白复合体　叶绿素位于类囊体膜上，且以非共价健排列在特定的蛋白质上，以蛋白复合体形式存在并插入膜内光合作用I：植物对光能的吸收与转换按色素蛋白所含的叶绿素分类：按色素蛋白所含的叶绿素分类：•叶绿素叶绿素a蛋白复合体蛋白复合体•叶绿素叶绿素a/b蛋白复合体蛋白复合体光合作用I：植物对光能的吸收与转换1 叶绿素叶绿素a复合体复合体性质：性质：　　结合叶绿素　　结合叶绿素a，含有，含有β-胡萝卜素；胡萝卜素；　　高疏水性蛋白，与反应中心紧密联系；　　高疏水性蛋白，与反应中心紧密联系；　　叶绿体基因编码。

　　叶绿体基因编码包括：包括：PSIPSI和它的天线色素蛋白；和它的天线色素蛋白；(P700)(P700)　　　　　　PSIIPSII和它的天线色素蛋白和它的天线色素蛋白P680)(P680)光合作用I：植物对光能的吸收与转换2 叶绿素叶绿素a/b蛋白复合体蛋白复合体　　又称聚光复合体或捕光色素蛋白复合体（LHC），核基因编码，结合50%叶绿素a和全部的叶绿素b，只起光能传递作用，不参与光化学反应　　　　分为LHCI和LHCIIPSI　　PSII功能？功能？光合作用I：植物对光能的吸收与转换光合作用I：植物对光能的吸收与转换第三节第三节 光能的吸收和传递光能的吸收和传递一一 光的性质光的性质二二 光能的吸收和传递光能的吸收和传递光合作用I：植物对光能的吸收与转换光波长（λ）与频率（v）负相关短波长光具有高的能量，而长波长光能量则较低肉眼只能分辨一小段波长范围的光，即从400nm（紫）至700nm（红）的可见光范围　　　　　　（引自Taiz和Zeiger, 1998）一一 光的性质光的性质光合作用I：植物对光能的吸收与转换太阳光含有不同波长的光量子，且呈现不同的颜色近红光谱的光能量较低、靠近紫光谱的光能量较高，频率也高。

光合作用I：植物对光能的吸收与转换　不同物质对光的吸收具有特征光谱，如叶绿素吸收红光和蓝紫光，因此植物是绿色的　 B-aC-a C-b d β光合作用I：植物对光能的吸收与转换叶绿素吸收的能量的转化途径叶绿素吸收的能量的转化途径• 热能热能• 光能光能• 向邻近的其他分子传递向邻近的其他分子传递• 推动某种化学反应的进行推动某种化学反应的进行二二 光能的吸收和传递光能的吸收和传递光合作用I：植物对光能的吸收与转换捕光色素捕光色素prpr光合作用I：植物对光能的吸收与转换荧光现象和磷光现象荧光现象和磷光现象（（fluorescence, phosphorescence）） • 处于第一单线态的电子处于第一单线态的电子回到基态放出的光是回到基态放出的光是荧光荧光• 处于三线态的电子回到处于三线态的电子回到基态放出的光是基态放出的光是磷光磷光光合作用I：植物对光能的吸收与转换共振转移共振转移Ø在在色色素素系系统统中中，，一一个个色色素素分分子子吸吸收收光光能能被被激激发发后后，，其其中中高高能能电电子子的的振振动动会会引引起起附附近近另另一一个个分分子子中中某某个个电电子子的的振振动动( (共共振振) )，，依依靠靠电电子子振振动动在在分分子子间间传传递递能能量量的的方方式式就就称称为为““共振共振转移转移””。

共振传递示意图共振传递示意图 传递效率高，几乎接近100％ 光合作用I：植物对光能的吸收与转换激发能传递到作用中心色素在类囊体膜上天线色素分子的排列紧密而有序从外到内为胡萝卜素、叶黄素、叶绿素b、叶绿素a这种排列方式有利与能量向作用中心转移，另一方面这种排列也保证了能量不能逆向传递光合作用I：植物对光能的吸收与转换（一）光化学反应（一）光化学反应（二）光反应中心（二）光反应中心三三 光合作用的光化学反应光合作用的光化学反应光合作用I：植物对光能的吸收与转换（一）光化学反应（一）光化学反应D.P.AD.P*.AD+.P.A－D.P+.A－光化学反应光化学反应: : 由光引起的由光引起的反应中心反应中心色素分子色素分子与与原初电子受体原初电子受体间的氧化间的氧化还原反应还原反应, , 在光化学反应中，在光化学反应中，光能光能通过反应中心色素转变为通过反应中心色素转变为电能电能电荷分离电荷分离光合作用I：植物对光能的吸收与转换（二）光反应中心（二）光反应中心 指植物吸收光能进行光化学反应的指植物吸收光能进行光化学反应的场所，它由原初电子供体、原初电子受场所，它由原初电子供体、原初电子受体等电子传递体，以及维持这些电子传体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质组成的色递体的微环境所必需的蛋白质组成的色素蛋白复合体，共同组成光合作用的基素蛋白复合体，共同组成光合作用的基本功能单位。

本功能单位光合作用I：植物对光能的吸收与转换1 需氧光合生物具有需氧光合生物具有　　　　　　　　　　　　两个光反应中心两个光反应中心（（1）） 发现发现物质以光量子为单位吸收光能，同化物质以光量子为单位吸收光能，同化一分子一分子COCO2 2需要需要8 8～～1010个光量子，这是个光量子，这是光合作用的光合作用的量子需要量量子需要量量子需要量的倒数称量子需要量的倒数称量子产率量子产率，即，即一个光量子所能固定的一个光量子所能固定的COCO2 2分子数，分子数，一般为一般为1/(81/(8～～10)10)光合作用I：植物对光能的吸收与转换20世纪世纪40年代年代 小球藻小球藻不同光质与量子效率不同光质与量子效率>680nm远红光远红光量子效率急剧下降量子效率急剧下降红降现象红降现象光合作用I：植物对光能的吸收与转换1957年年 Emerson 小球藻小球藻远红光照射远红光照射 补补 稍短波长的光稍短波长的光量子效率量子效率双光增益效应双光增益效应光合作用的双光增益效应光合作用的双光增益效应红光和远红光同时照射，比红光和远红光同时照射，比较两种光分别进行照射对光较两种光分别进行照射对光合速率有增益的效应。

向上合速率有增益的效应向上和向下的箭头分别表示光照和向下的箭头分别表示光照的开和关的开和关 （引自（引自Taiz和和Zeiger, 1998）） 光合作用I：植物对光能的吸收与转换红降现象红降现象双光增益效应双光增益效应+两个串联的光反应中心PSII和PSI光合作用I：植物对光能的吸收与转换光合作用需要两个光化学反应的协同作用一个吸收短波红光（680nm），即光系统Ⅱ(PSⅡ)；另一个吸收长波红光（700nm），即光系统Ⅰ(PSⅠ) 光合作用I：植物对光能的吸收与转换PSⅠ和和PSⅡ的光化学反应的光化学反应ØPSⅡ的原初电子受体是去的原初电子受体是去镁叶绿素分子镁叶绿素分子(Pheo)，，次级电子受体是次级电子受体是醌分子醌分子 ØPSⅠ的原初电子受体是的原初电子受体是叶绿素分子叶绿素分子(A0)，次级电子，次级电子受体是受体是铁硫中心铁硫中心ØPSⅡPSⅡ的原初反应的原初反应：： ØP680·Pheo P680·Pheo hυhυ P680 P680* *··PheoPheo P680 P680+ +·Pheo·Pheo- -ØPSⅠPSⅠ的原初反应的原初反应：： ØP700·AP700·A0 0 hυhυ P700 P700* *··ＡＡ0 0 P700 P700＋＋·A·A0 0－－光合作用I：植物对光能的吸收与转换功能与特点功能与特点 ( (吸收光能吸收光能 光化学反应光化学反应) )电子电子最终最终供体供体次级次级电子电子供体供体反应中反应中心色素心色素分子分子 原初电原初电子供体子供体原初原初电子电子受体受体次级次级电子电子受体受体末端末端电子电子受体受体PSPSⅠⅠ 还原还原NADP+ ，实现，实现PC到到NADP+的的电子传递电子传递 PCP700叶绿素叶绿素分子分子 (A0)铁硫铁硫中心中心 NADP+ (电子最电子最终受体终受体)PSPSⅡⅡ 使水裂解释使水裂解释放氧气，并放氧气，并把水中的电把水中的电子传至质体子传至质体醌。

醌水水YZP680去镁叶去镁叶绿素分绿素分子子(Pheo)醌分醌分子子 (QA)质体质体醌醌 PQPSⅠPSⅠ和和和和PSⅡPSⅡ的电子供体和受体组成的电子供体和受体组成的电子供体和受体组成的电子供体和受体组成光合作用I：植物对光能的吸收与转换吸收、传递光能吸收、传递光能光化学反应光化学反应全部的叶全部的叶b大部分叶大部分叶a全部的类胡萝卜素全部的类胡萝卜素P680P700光合作用I：植物对光能的吸收与转换光物理：光物理：天线色素吸收光能，通过分子间天线色素吸收光能，通过分子间能量传递，把光能传给反应中心色素能量传递，把光能传给反应中心色素光化学光化学：受光激发的反应中心色素发生：受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应光氧化还原反应 原初反应的结果：原初反应的结果：使反应中心发生电荷使反应中心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递电子传递光合作用I：植物对光能的吸收与转换光光合合作作用用原原初初反反应应的的能能量量吸吸收收、、传传递递与与转转换换图图解解光合作用I：植物对光能的吸收与转换四四 光合电子传递链光合电子传递链光合作用I：植物对光能的吸收与转换 光合作用电子传递链光合作用电子传递链（（photosynthetic chain, 光合链光合链）） 在在光光合合膜膜上上按按一一定定顺顺序序排排列列电电子子传传递递体体，，由由光光驱驱动动使使H H2 2O O或或其其它它电电子子供供体体的的激激发发电电子子按按氧氧化化还还原原电电位位传传递递，，使使NADPNADP＋＋ 还还原原，，同同时时释释放放分分子子态态氧氧，，并并在在传传递递电电子子过过程程中中偶偶联联形形成成ATPATP。

按按各各组组分分的的氧氧化化还还原原电电位位排排列列，，形形成成一一条条Z Z型型链链（（Z Z schemescheme））光合作用I：植物对光能的吸收与转换光合电子传递光合电子传递Z链链光合作用I：植物对光能的吸收与转换光合电子传递光合电子传递Z链组成链组成光合作用I：植物对光能的吸收与转换光合电子传递光合电子传递Z链组成链组成光合作用I：植物对光能的吸收与转换（一）电子传递链的组成和电子传递过程（一）电子传递链的组成和电子传递过程1 1PSⅡPSⅡ复合体复合体 2 2质醌质醌(PQ)(PQ)3 3CytbCytb6 6/f/f复合体复合体 4 4质蓝素质蓝素(PC)5 5PSIPSI 6 6铁氧还蛋白铁氧还蛋白( (FdFd) )和铁氧还蛋白和铁氧还蛋白— NADP+— NADP+还原酶还原酶(FNR)(FNR)光合作用I：植物对光能的吸收与转换1 光系统II复合体PSⅡPSⅡ 反应中心的结构模型光合作用I：植物对光能的吸收与转换• 核心复合体核心复合体• PSII PSII 聚光色素复合体聚光色素复合体(LHC (LHC II)II)• 放氧复合体（放氧复合体（OECOEC））光合作用I：植物对光能的吸收与转换•核心复合体：核心复合体：　　D1和和D2两条多肽。

两条多肽次级电子供体次级电子供体Yz(Yz(或或Z)Z)中心色素中心色素P680P680原初电子受体原初电子受体pheopheo次级电子受体次级电子受体QA,QBQA,QB （（D2D2－－QA;D1-QBQA;D1-QB））光合作用I：植物对光能的吸收与转换•PSII 聚光色素复合体聚光色素复合体(LHC II)具吸收、传递光能的作用；具吸收、传递光能的作用；耗散过多激发能，保护光合器耗散过多激发能，保护光合器光合作用I：植物对光能的吸收与转换•放氧复合体放氧复合体(oxygen evolving complex, OEC) 也称为也称为MSPMSP，，在在PSⅡPSⅡ靠近类靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放和氧的释放 光合作用I：植物对光能的吸收与转换　　　　　　　　2H2H2 2O OO O2 2+4H+4H+ +4e4e- -　　　　2分子分子H2O产生产生1分子的氧气，分子的氧气，此过程有此过程有4个电子和个电子和4个个H＋＋在传递水的氧化过程：水的氧化过程：光合作用I：植物对光能的吸收与转换PSⅡPSⅡ一次只能得一次只能得1 1个电子个电子2H2H2 2O O4e4e- -O O2 24PSⅡ4PSⅡ反应中心反应中心（共同运转）（共同运转）?PSⅡPSⅡ（独立运转）（独立运转）4 4正电荷正电荷H H2 2O O的氧化的氧化机制机制??光合作用I：植物对光能的吸收与转换闪光对小球藻放氧量的影响闪光对小球藻放氧量的影响杜氏藻杜氏藻杜氏藻杜氏藻小球藻小球藻小球藻小球藻光合作用I：植物对光能的吸收与转换S S0 0 　　S S1 1　　 S S2 2 　　S S3 3 　　S S4 4锰蛋白锰蛋白MnMn2+2+、、MnMn3+3+、、MnMn4+4+光合作用I：植物对光能的吸收与转换S S0 0 S S1 1 S S2 2 S S3 3 S S4 4OECOEC2H2H2 2O O4e4e- -O O2 2+4H+4H+ +水氧化钟或水氧化钟或KOKKOK钟钟黑暗黑暗光合作用I：植物对光能的吸收与转换含含锰锰酶的不同氧化态酶的不同氧化态每个每个 OEC 含有含有 4 个个 Mn, Mn 可以有可以有Mn2+、、Mn3+、、Mn4+ 的各种不同氧化态的各种不同氧化态. S 状态的状态的转换可能代表转换可能代表 Mn 的不同氧化状态的不同氧化状态, 这个过这个过程包括由程包括由 4 个个 Mn 组成的聚集体组成的聚集体 (Mn cluster). 所有所有 4 个个 Mn 对对 O2 的释放都是必的释放都是必需的需的.Ca2+, Cl- 参与水氧化过程参与水氧化过程, 机理尚不清楚机理尚不清楚.光合作用I：植物对光能的吸收与转换 放氧复合体放氧复合体(OEC)(OEC)在每次闪在每次闪光后可以积聚光后可以积聚1 1个正电荷，直到个正电荷，直到积累积累4 4个正电荷，然后一次氧化个正电荷，然后一次氧化2 2个个H H2 2O O，从中获取，从中获取4 4个个e e- -。

B.kokB.kok等等(1970)(1970)H H2 2O O氧化机制的模型氧化机制的模型光合作用I：植物对光能的吸收与转换光合作用I：植物对光能的吸收与转换光系统光系统IIII光量子光量子聚光色素聚光色素 　　 P680·Pheo  P680*·Pheo  P680+ ·Pheo-光合作用I：植物对光能的吸收与转换PSⅡ的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo) ；最终电子受体是质体醌光合作用I：植物对光能的吸收与转换2H2O+2PQO2+2PQH2光＋光＋PSIIPSII功能功能 　　推动一系列电子传递反应，导致水　　推动一系列电子传递反应，导致水裂解为氧和质子，放出氧气，并将电子裂解为氧和质子，放出氧气，并将电子传递到质体醌（传递到质体醌（PQ）光合作用I：植物对光能的吸收与转换P680　特殊叶绿素　特殊叶绿素a，是，是PSII的的　　　反应中心色素分子　　　反应中心色素分子P680 PheoQAQBMn复复合合体体H2O1/2O2+2H++2e－PQH2最最终终电电子子供供体体Z光合作用I：植物对光能的吸收与转换2 质醌质醌(质体醌质体醌, ,PQ) PSⅡPSⅡ反应中心的末端电子受体反应中心的末端电子受体; ;PSⅡPSⅡ复合体复合体---cytb---cytb6 6/f/f复合体复合体; ;“PQ“PQ库库”” ；类囊体上最丰富的电子载体双电子，双质子传递体；双电子，双质子传递体；光合作用I：植物对光能的吸收与转换光合作用I：植物对光能的吸收与转换氧化态的质体醌氧化态的质体醌在膜的外侧接受由在膜的外侧接受由PSⅡPSⅡ传来的电子，同时与传来的电子，同时与H H+ +结合；结合；还原态的质体醌还原态的质体醌在膜内侧把电子传在膜内侧把电子传给给cytbcytb6 6/f/f，氧化时把，氧化时把H H+ +释放至膜腔，释放至膜腔，这样这样造成了跨膜的质子梯度造成了跨膜的质子梯度，，从而从而可推动光合磷酸化的进行。

可推动光合磷酸化的进行光合作用I：植物对光能的吸收与转换　　3 Cytb6/f3 Cytb6/f复合体复合体功能：催化功能：催化PQH2PQH2的氧化和的氧化和PCPC的还原光合作用I：植物对光能的吸收与转换Structure of prosthetic groups of b- and c-type cytochromes. 还原态的还原态的 cyt. 中的铁处于二价氧化状态而氧化态中的铁处于二价氧化状态而氧化态的的 cyt. 中的铁处于三价氧化状态中的铁处于三价氧化状态.PorphyrinpyrroleHeme c of c-type cytochromesProtoheme of b-type cytochromes光合作用I：植物对光能的吸收与转换(1)线性电子传递链, 氧化态的FeSR蛋白从QH2接受 1 e-  cyt cPC还原PSI P700oxi. (2) 环式电子传递, 半还原醌将其另一 e- 传递给cyt b同时释放其 2H+至腔中. Cyt b  在靠近基质侧还原PQoxi为半还原醌, 另一类似电子循环还原醌, 从膜基质侧得到2H+醌被释放.1st QH2 oxidized2nd QH2 oxidizedstromastromalumenlumenQ cycleCyt c =氧化中心氧化中心还原中心还原中心氧化中心氧化中心还原中心还原中心光合作用I：植物对光能的吸收与转换4 4 质蓝素质蓝素(Plastocyanin，，PC)　　含铜的蛋白质。

含铜的蛋白质 介于介于CytbCytb6 6/f/f复合体和复合体和PSⅠPSⅠ之间的之间的电子传递体电子传递体 铜离子的氧化还原变化传递电子铜离子的氧化还原变化传递电子 光合作用I：植物对光能的吸收与转换5 PS IPSⅠPSⅠ反应中心的结构模型反应中心的结构模型 PSⅠⅠ生理功能是吸收光能，进行光化生理功能是吸收光能，进行光化学反应，传递电子从学反应，传递电子从PCPC到到NADPNADP+ +光合作用I：植物对光能的吸收与转换PsaA / PsaB. PsaA / PsaB. 小蛋小蛋白分别是白分别是 PsaC PsaC 到到 PsaN. PsaN. 电子传递从电子传递从 PC PC  P700 P700 Chl Chl (A0)(A0)叶醌叶醌(A1) (A1) FeSX/FeSA/FeSB FeSX/FeSA/FeSB Fe-S Fe-S 中心中心最终到最终到可溶的可溶的Fd.Fd.光合作用I：植物对光能的吸收与转换光量子光量子聚光色素聚光色素   P700 · A0  P700* · A0 P700+ · A0-光反应光反应 I I 光合作用I：植物对光能的吸收与转换PSⅠPSⅠ的原初电子受体是叶绿素的原初电子受体是叶绿素分子分子A A0 0 ；最终的电子受体为4Fe-4S中心（Fd）。

光合作用I：植物对光能的吸收与转换　　　　P700是特殊叶绿素是特殊叶绿素a分子，是分子，是PSI的原初电子供体，其吸收光谱的峰值的原初电子供体，其吸收光谱的峰值为为700nmPSI复合体电子传递途径复合体电子传递途径P700A0A1FxFA/FBFdPC光合作用I：植物对光能的吸收与转换Fd6 6 铁氧还蛋白铁氧还蛋白(Fd)(Fd)和铁氧还蛋白和铁氧还蛋白— NADP— NADP+ +还原酶还原酶(FNR)(FNR)FeFe2 2-S-S2 2的低分子量可溶性蛋白的低分子量可溶性蛋白; ;接收接收PSIPSI的的FeFe4 4-S-S4 4蛋白传递来的电子，蛋白传递来的电子，通过通过FeFe3+3+ Fe Fe2+2+的转变，一次可接的转变，一次可接受和传递受和传递1 1个电子个电子光合作用I：植物对光能的吸收与转换 在PSI还原后，可将电子用于多种生物还原过程，如硝酸、亚硝酸、NADP+、固氮酶等最终电子受体最终电子受体光合作用I：植物对光能的吸收与转换Membrane organization of the Z-scheme光合作用I：植物对光能的吸收与转换光合电子传递光合电子传递Z链组成链组成光合作用I：植物对光能的吸收与转换（二）光合电子传递的多条途径（二）光合电子传递的多条途径 ①①非环式电子传递非环式电子传递 ②②循环式电子传递循环式电子传递 ③③假环式电子传递假环式电子传递 光合作用I：植物对光能的吸收与转换根据电子传递到根据电子传递到FdFd后去向，将光合电子传递分为三种类型。

后去向，将光合电子传递分为三种类型 ØØ非环式电子传递非环式电子传递 指水中的电子经指水中的电子经PSⅡ与与PSⅠ一直传到一直传到NADP＋＋的电子传的电子传递途径递途径 H H２２O→ O→ PSⅡ→PQ→CytPSⅡ→PQ→Cyt b b６６/ /f→PC→PSⅠ→Fd→FNRf→PC→PSⅠ→Fd→FNR→ NADP→ NADP＋＋ 按按非非环环式式电电子子传传递递，，每每传传递递4个个e-，，分分解解2个个H2O，，释释放放1个个O2，，还还原原2个个NADP+，，需需吸吸收收8个个光光量量子子，，量量子子产产额额为为1/8，，同同时时转转运运8个个H+进类囊体腔进类囊体腔光合作用I：植物对光能的吸收与转换•环式电子传递环式电子传递：指PSI电子经Fd，PQ，Cytb6f, PC返回PSI的电子传递途径 PSI→Fd→PQ→Cytb6f→PC→PSI此循环不发生H2O氧化，不形成NADPH，有H+跨膜运输，有ATP形成光合作用I：植物对光能的吸收与转换•假环式电子传递假环式电子传递Ø指水中的电子经指水中的电子经PSⅠ与与PSⅡ传给传给Fd后再传给后再传给O２２的电的电子传递途径，这也叫做梅勒反应。

子传递途径，这也叫做梅勒反应 ØH H２２O→PSⅡ→PQ→CytbO→PSⅡ→PQ→Cytb６６/f→PC→ /f→PC→ PSⅠ→FdPSⅠ→Fd →O →O２２ ØFdFd还原还原 + O+ O2 2 FdFd氧化氧化 + O+ O2 2- - Ø叶绿体中有超氧化物歧化酶叶绿体中有超氧化物歧化酶(SOD)，，能消除能消除O2 - Ø O O2 2 - - + O + O2 2 - - + 2H + 2H2 2 SOD SOD 2H 2H2 2O O2 2 + O + O2 2Ø假假环环式式电电子子传传递递实实际际上上也也是是非非环环式式电电子子传传递递，，也也有有H+的的跨跨膜膜梯梯度度产产生生，，产产生生ATP，，只只是是电电子子的的最最终终受受体体不不是是NADP＋＋而而是是O２２梅勒反应是植物耗散过多光能的一种保护反应光合作用I：植物对光能的吸收与转换第四节第四节 叶绿体中叶绿体中ATP的合成的合成 在光下叶绿体中发生的由在光下叶绿体中发生的由ADPADP与与PiPi合成合成ATPATP的反应称为的反应称为光光合磷酸化合磷酸化。

NADPH中的化学能中的化学能ATP中的化学能中的化学能光反应中光反应中吸收的光能吸收的光能光合作用I：植物对光能的吸收与转换光合作用I：植物对光能的吸收与转换一 ATP合酶二 ATP产生的机制光合作用I：植物对光能的吸收与转换　　　　ATPATP合酶又被称为偶联因子合酶又被称为偶联因子(Coupling factor (Coupling factor ，， CF) CF) 或或CFCF1 1-CF-CF0 0复合体复合体一 ATP合酶光合作用I：植物对光能的吸收与转换ATPATP合成酶复合体模型合成酶复合体模型光合作用I：植物对光能的吸收与转换ATP酶复合体的分布酶复合体的分布光合作用I：植物对光能的吸收与转换膜内膜内μH+高于高于膜外的膜外的μH+向外扩散向外扩散的趋势的趋势由由CF1将将ADP和和Pi合成合成ATP只能通过只能通过ATP合成酶的合成酶的CF形成的通道越过膜，通道越过膜，H+经过经过CF1进入基质进入基质H+光合作用I：植物对光能的吸收与转换二 ATP产生的机制光合作用I：植物对光能的吸收与转换电子传递电子传递光能光能类囊体腔中类囊体腔中H H+ +浓度高于基质浓度高于基质中中H H+ +的浓度，腔内外的浓度，腔内外H H+ +的电的电化学势差化学势差(ΔμH(ΔμH+ +) )化学渗透假说(chemiosmotic theory)ATP的合成质子动力质子动力英国 Mitchell(1961)ATP合成酶合成酶光合作用I：植物对光能的吸收与转换JagendorfJagendorf实验证实由化学渗透合成实验证实由化学渗透合成ATPATP光合作用I：植物对光能的吸收与转换酸酸- -碱磷酸化实验示意图碱磷酸化实验示意图 光合作用I：植物对光能的吸收与转换光合作用I：植物对光能的吸收与转换光合作用I：植物对光能的吸收与转换光合磷酸化抑制剂光合磷酸化抑制剂DCMU(DCMU(二氧苯基二甲基脲二氧苯基二甲基脲) )，是一种除，是一种除草剂草剂( (敌草隆敌草隆) )，它抑制从，它抑制从PSⅡPSⅡ上的上的Q Q向向PQ PQ 的电子传递；的电子传递；羟胺羟胺(NH(NH2 2OH)OH)抑制抑制H H2 2O O到到PSⅡPSⅡ的电子流；的电子流；KCNKCN和和HgHg2+2+等抑制等抑制PCPC的氧化。

的氧化•电子传递抑制剂电子传递抑制剂光合作用I：植物对光能的吸收与转换电子传递抑制剂电子传递抑制剂DCMU，，DBMIB的抑制部位的抑制部位 光合作用I：植物对光能的吸收与转换• 解偶联剂解偶联剂DNP(二硝基酚二硝基酚)，，CCCP(羧基氰羧基氰-3-氯苯脘氯苯脘)、、NH4+等•能量传递抑制剂能量传递抑制剂　直接抑制磷酸化的作用如直接抑制磷酸化的作用如寡霉素可以抑制寡霉素可以抑制ATPATP酶的活性，酶的活性，从而阻断光合磷酸化从而阻断光合磷酸化 光合作用I：植物对光能的吸收与转换 光反应中光能被转变为化光反应中光能被转变为化学能贮藏在学能贮藏在ATPATP和和NADPHNADPH中，这中，这两种物质可以在暗反应中用于两种物质可以在暗反应中用于同化同化COCO2 2，所以，所以NADPHNADPH和和ATPATP又称又称为为同化力同化力光合作用I：植物对光能的吸收与转换第五节　光能的分配调节和光保护第五节　光能的分配调节和光保护一一 光能的分配调节光能的分配调节二二 光保护作用光保护作用光合作用I：植物对光能的吸收与转换二、光保护作用（一）、植物一般性减少光破坏的途径•形态上•代谢上（二）、活性氧的消除（三）、非光化学猝灭(阅读！)光合作用I：植物对光能的吸收与转换第五节　光能的分配调节和光保护第五节　光能的分配调节和光保护一、光能的分配调节二、光保护作用光合作用I：植物对光能的吸收与转换。