生态学全套配套课件第三版杨持第四章.ppt

1,第四章,种群生活史,2,3,第一节 生活史概述,4,生物在其漫长的演化过程中, 分化出形形色色的生物有机体，从微小的、肉眼看不见的菌类到几吨重的大象, 从寿命仅有20 min的大肠杆菌到生活上千年的松柏，形成极其多样化的生物界但它们都具有出生、生长、分化、繁殖、衰老和死亡的过程一个生物从出生到死亡所经历的全部过程称为生活史 (life history) 或生活周期 (life cycle)5,大小（size）是有机体最明显的表面形状，不但在不同类群间大小各异，即使在同一种群的不同个体之间，个体大小都有或大或小的变化，特别在生物构件中更是显而易见个体大小首先是生物遗传上的特征，一般来说，个体大小与生活周期的长短有很好的相关性，随着物种个体的增大具有寿命增长的趋势一、个体大小,6,二、生长与发育速度,生物在其生活史中，都要经过从小到大的生长过程生长（growth）这一术语有两种含义，一种为生物体生物物质的增加，另一种为生物细胞数量的增加值得注意的是，细胞数量与生物物质并不总是一起增加的7,有机体是如何生长的？ 各种生物的生长有无共同的规律？ 这是100余年来生物学中一直引人注目的课题，人们通过把生长中的生物在单位时间内的生长量绘制成生长过程图发现，生物个体几乎都具有相似的生长形式，即 S型生长曲线，它的数学关系式称为逻辑 斯谛（Logistic）方程。

8,生长曲线为什么呈“S”型？ 将曲线分为三部分作分析： （1）停滞期这是生物体的准备生长期，概括起来可能受以下因素影响：幼株个体小，分裂细胞少，器官尚未完全形成，获取营养的能力较小，生长的环境条件尚未达到最适时期 （2）指数期这是生物的真正生长期，生长的内外因素都达到最有利状态 （3）静止期当越来越多的细胞开始死亡，细胞分裂乃至组织和器官的形成越来越慢，最终达到平衡，呈静止状态9,生长的测度可以用有机体的质量、长度、面积或体积，也可以通过测定原生质中经常保持恒定比例的某些成分，如氮和蛋白质的含量，来估计生物体总生物物质含量增加的幅度 在个体生长中，可以用生物体的绝对测度和相对测度来加以分析，前者是不同生长时间个体的测定值（图4-1a），后者是个体达到成体的百分比（图4-1b）10,图4-1 生物体的S型生长曲线 （a）棉花主茎生长曲线（江西农学院，1960）； （b）鸡在胚胎与孵出后期的生长曲线 （Sussman，1962）,11,生物体各部分器官的不均匀和不成比例的生长称为异速生长 异速生长是将生长中的整体与部分，或部分与部分之间作对应研究 动植物异速生长的定量关系大多数都可以用幂函数较好地表达（图4-2）。

12,图 4-2 生物体的异速生长 (a)不同生育期多花黑麦草 (Lolium multiflorum) 的根干重与枝条干重之间的异速生长 (Tronghton, 1956); (b)竹节虫(Dixippus morosus) 的异速生长；A. 前胸节后边的长; B. 头的宽度; C. 眼的直径(Teissier, 1960),13,三、繁殖,繁殖阶段是生活史的主要组分之一所谓繁殖，是指有机体生产出与自己相似后代的现象繁殖”和“生殖”这两个词虽然经常通用，但严格地说，繁殖的含义比较广，它是生物形成新个体的所有方式的总称，包括营养繁殖（vege- tative propagation）、 孢子生殖（spore re- production）和有性生殖（sexual reproducti-on）营养繁殖是指从生物营养体的一部分生长发育为一个新个体的繁殖方式14,四、扩散,扩散是有机体扩展种群空间的行为过程，在生活史动态中具有重要的生物学和生态学内涵扩散是指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生境中不同生物扩散方式各异，大体分为主动扩散和被动扩散有的生物仅有一种扩散方式，有的生物则同时具有两种扩散方式。

15,弹射传播：夏秋季节有些植物果皮干瘦成熟后裂开将种子弹出如：大豆，绿豆，豌豆，油菜，山黑豆，黄花酢浆草，非洲凤仙花，紫藤等 风力传播：有些植物，通过风力的吹动，使种子移向别处如：蒲公英，昭和草，松树，木棉花，枫树，槭树等16,动物传播：借助动物可使有些植物的种子得以传播如：松鼠爱吃松子，它们采集松果，吃掉松子，未吃掉的松子掉入石缝碎石间，第二年，松子萌发新芽，长出小松苗来还有，狗活动时，将蒺藜的种子带在身上，四处移动 水力传播：通过水力传播，能使植物的种子在来年生长如：海南岛的椰树林长在江河边，椰子成熟了，有的落在江河里，由于它大而轻，果皮疏松，随着水流漂向河边的淤泥，种子沉淀在淤泥里，来年就长出小椰树苗又如莲子，棋盘脚，榄仁果实，海檬果等17,18,第二节 繁殖成效,19,一、繁殖价值,所谓繁殖价值，是指在相同时间内特定年龄个体相对于新生个体的潜在繁殖贡献包括现时繁殖价值或当年繁殖价值（present reproductive value）和剩余繁殖价值（residual reproductive value）两部分前者表示当年生育力（M），后者表示以后所有余生中繁殖的期望值（RRV）。

这样，繁殖价值（RV）就可通过以下公式表达： RV=M+RRV,20,大多数生物的繁殖价值在开始繁殖时较低，随着年龄的增长而升高，然后再随着衰老而下降（图4-3） 更有效的繁殖将对物种延续的贡献更大，自然选择总是要保存那些生活史中有较高繁殖价值的个体21,图 4-3 不同年龄繁殖价值的变化 一年生植物小蓝绣球 (Phlox drummondif) (Leverich (b) 雌灰松鼠 (Charlesworth, 1980),22,二、亲本投资,有机体在生产子代，以及抚育和管护时所消耗的能量、时间和资源量称亲本投资（parental investment）一般来说，雌雄个体之间的投资比例大多数物种极为悬殊 如果把有的总繁殖投资再作分配，可以出现多种多样的投资方式，就两种极端而言，对具有抚育习性的生物来说，一种是产生较少的子代，把大部分的能量投资于对子代的抚育上，以确保子代有较高的存活率；一种是产生较多的子代，把较少的能量投资于子代的抚育上，由于子代的数量是与每个子代所得到的抚育成反比，所以，多产子代物种的存活率降低，需要大量后备个体来补偿23,三、繁殖成本,生活史中各个生命环节，如维持生命、生长和繁殖，乃至各种竞争，都要分享有限资源。

如果增加某一生命环节的能量分配，就必然要以减少其他环节能量分配为代价，这就是Cody(1966)所称的“分配原理”(principle of allocation)有机体在繁殖后代时对能量或资源的所有消费称为繁殖成本reproductive costs） 不同生物的繁殖成本如图4-4所示24,图 4-4 不同生物的繁殖成本 (a)花旗松的球果生产与木材生长的关系(Eis et al, 1965) (b)哺乳期雌鹿与同龄待生育雌鹿死亡率的比较(Clutton-Brock et al, 1983) (c)轮虫的现时生育力与未来存活的关系(Snell & King, 1977) (d)果蝇飞行对生育力的影响(Inglesfield & Begon ,1983),25,第三节 繁殖格局,26,一、一次繁殖和多次繁殖,在生活史中，只繁殖一次即死亡的生物称为一次繁殖生物（semelparity），而一生中能够繁殖多次的生物称为多次繁殖生物 （iteroparity）一次繁殖生物无论生活史长短，在个体发育中，每个阶段只循序出现一次，没有重复过程27,二、生活年限与繁殖,有机体的生活年限（life-span）或寿命 （lifetime）既具有遗传性，也具有较大的生态可塑性，通常称前者为生理寿命，后者为实际寿命或生态寿命。

如果自然选择在存活和繁殖之间进行权衡择优，把一次繁殖中的短命型视为提前繁殖，把长寿型视为延迟繁殖，那么起码要考虑：①为什么一些生境有利于一次繁殖生物，而另一些生境有利于多次繁殖型生物？②为什么一些生境对提前繁殖有利，而另一些生境对延迟繁殖有利？,28,从适应性来看，在具有充分生长空间且生态条件不利的生境中，提前繁殖远比延迟繁殖更有成就，一次繁殖远比多次繁殖更获成功提前繁殖和一次繁殖之所以有利，是因为延迟繁殖和多次繁殖的个体，在它们的繁殖受抑制过程中，并没有增加剩余繁殖价值（RRV）的结果29,第四节 繁殖策略,30,一、r-选择和K-选择,有利于发展较大的r-值的选择称为r- 选择（r-selection），有利于竞争能力增加的选择称为K-选择（K-selection） MacArthur和Wilson（1967）又从物种适应性出发，进一步把r-选择的物种称为r-策略者（r-strategistis），K-选择的物种称为K-策略者（K-strategistis） 两种选择的特征见表4-131,r-选择 K-选择 气候 多变，不确定，难以预测 稳定，较确定 ，可预测 死亡 具灾变性，无规律 比较有规律 非密度制约 密度制约 存活 幼体存活率低 幼体存活率高 数量 时间上变动大，不稳定 时间上稳定 远远低于环境承载力 通常临近K值 种内、种 间竞争选 多变，通常不紧张 经常保持紧张 择倾向 1.发育快 1.发育缓慢 2.增长力高 2.竞争力高 3.提高生育 3.延迟生育 4.体型小 4.体型大 5.一次繁殖 5.多次繁殖 寿命 短，通常少于一年 长，通常多于一年 最终结果 高繁殖力 高存活力,表4-1 r-选择和K-选择和某些相关特征 (Pianka ，1970),,,,,32,图 4-5 体重与内禀增长率的关系 (Fenchel , 1974),33,二、R-、C-和S-选择的生活史式样,3种生活史式样与3种可能的资源分配方式相一致，R-选择主要分配给生殖，C-选择主要分配给生长，S-选择主要分配给维持。

34,图4-6 以竞争（—）、干扰（-- --）和胁迫（···)的出现率 为基础的Grime生活史式样变异模型,35,三、波动与稳定,由于r-策略者和K-策略者的基本特征不同，它们的数量增长曲线也存在明显的差异图4-7表述了它们的区别 K-策略者曲线与对角线有两个交点，X和SX为不稳定的平衡点，可称为灭绝点；S是稳定点，可视为最大环境容纳量K； r-策略者曲线只有一个平衡点S′,没有灭绝点，它们在个体数量极少时，也能迅速回升到S′，并且曲线并不是倾向于在S′处维持稳定，而是容易围绕 S′作上下激烈的波动这就是说，在不同情况下，它们的个体数量既可以冲过S′很远，又可以在数量很少时迅速增长36,图 4-7 两种繁殖策略者繁衍数量的波动性与稳定性 (Southwood, 1974),37,第五节 性选择,38,一、植物的选择受精,选择受精（selective fertilization）是指具有特定遗传基础的精核与卵细胞优先受精的现象 选择受精主要表现为生理生化和遗传上的特征，包括自交不亲和性、远缘杂交不亲和性、多个花粉精核间竞争等现象 植物选择受精有着重要的生物学意义，一方面同种中可以保证最适应的两性细胞的高度融合，从而增强其后代的存活能力；另一方面也限制了异种之间的自由交配，使种间生殖隔离，从而保证了各个种的相对稳定性。

39,,HE XI UNIVERSITY,,,,,40,,,虫 媒,鸟 媒,传 粉,41,,,鸟传粉,42,,HE XI UNIVERSITY,,,,,蜜蜂传粉,43,开花-传粉-受精,44,二、动物的性选择,动物的性选择（sexual selection）形式。