瓜类作物耐低温弱光研究进展.docx

瓜类作物耐低温弱光研究进展 张健 田佳星 张国裕 张帆 张沙沙 王建书 李海真摘 要：低温弱光胁迫是瓜类作物生产过程中的主要影响因素之一，对瓜类作物的生长发育、商品产量的影响极大综述了近年来国内外瓜类作物耐低温弱光的研究进展，包括形态指标、生理生化指标、光合特性、分子基础等方面，展望了瓜类作物耐低温弱光性的研究前景从施用外源物质、选育耐低温弱光品种和农艺措施等方面论述了提高瓜类作物耐低温弱光性的途径和措施，旨在建立科学快速的瓜类作物耐低温弱光鉴定体系，为解决生产过程中低温弱光问题提供参考关键词：瓜类;低温弱光;生理生化;鉴定指标;调控措施：S651+S652+S642 ：A ：1673-2871（2020）10-001-08Abstract： Low temperature and weak light stress are the main influencing factors in the production of cucurbitaceous vegetables， which have crucial impact on the growth and development and the formation of commercial yields. Here we summarize the research progress of low temperature and weak light tolerance of cucurbitaceous vegetables， including morphological index， physiological and biochemical index， photosynthetic characteristics， molecular basis etc.， and outlook the future research. Furthermore， effective ways to improve the low temperature and weak light tolerance of cucurbitaceous vegetables by exogenous substance application， breeding and agronomic measures are elaborated. This review provides a reference for establishing a scientific and rapid identification system and solving the problem of low temperature and weak light in the production.Key words： Cucurbitaceous vegetables; Low temperature and weak light; Physiology and biochemistry; Identification index; Regulation measure我国瓜类作物种植面积大、经济效益高，与人们的生活息息相关。

我国常见的瓜类作物主要有西瓜、甜瓜、苦瓜、黄瓜、南瓜、丝瓜、西葫芦等[1]瓜类作物在生长和发育过程中，温度和光照是主要影响因素，这也是瓜类作物生长发育和地理分布受限制的重要因素在瓜类作物的生长发育过程中，通常会受到低温弱光等因素的影响，在这种不利于瓜类生长的条件下，对瓜类作物的生长发育、光合作用、呼吸作用、蒸腾作用等生长和生理活动产生严重影响[2]，使瓜类作物代谢紊乱，对瓜类作物的品质和产量造成严重影响短期低温导致植株停止生长，坐瓜不实，叶片卷曲;长期低温导致生理活动紊乱，产量和品质下降，严重时造成绝产[3]关于瓜类作物低温弱光耐受性機制，国内外学者进行了大量研究，并提出各自的鉴定方法，由多个基因调控的数量性状以及多种指标的综合评价方法可以准确反映瓜类作物的耐低温弱光性笔者总结了前人关于低温弱光胁迫对瓜类作物的影响、瓜类作物耐低温弱光鉴定指标的筛选、提高瓜类作物耐低温弱光性的途径和措施，以及瓜类作物耐低温弱光的分子基础的研究成果，以期为缓解瓜类蔬菜生产中低温弱光胁迫提供参考1 瓜类作物适宜的生长温度和光照瓜类作物大多喜温耐热，怕寒冷，其生育适温为20～30 ℃，15 ℃左右生长缓慢或发育不良，10 ℃以下会引起生理障碍。

中国南瓜适宜温度较高，一般为18～32 ℃，笋瓜（印度南瓜）的适宜温度稍低，为15～29 ℃，西葫芦（美洲南瓜）的适温比笋瓜更低些幼苗期白天23～35 ℃和良好日照，夜间13～15 ℃，地温保持18～20 ℃，可增强光合作用和光合产物的积累，幼苗长势壮，花芽分化早，花芽多，品质高;温度过高或过低都不理想开花结果期的温度需15 ℃以上，不超过33 ℃，以25～27 ℃为宜，否则花器发育不正常，引起落果[4]同时瓜类作物也需要充足和较强的光照，开花结果期间尤为突出，以增强光合作用，制造更多的光合产物供给果实发育，进而提高产量[5]2 低温弱光对瓜类作物的影响2.1 低温弱光对瓜类作物生长及产量的影响低温弱光影响瓜类作物的开花和结果，一般情况下，低温弱光使开花初始时间和开花高峰推迟，同时导致开花期延迟，开花指数下降，开花晚且分散，产量下降等现象在实际生产实践中，低温和弱光胁迫往往同时发生刘栓桃等[6]研究表明，低温弱光胁迫下，西葫芦因品种不同而表现出不同的耐低温弱光性，直接影响不同西葫芦品种的生长发育和产量品质周晓丽等[7]研究表明，西葫芦在不同程度的低温弱光胁迫下，引发生长发育迟缓、化瓜沤根、产量下降、品质降低、抗逆性减弱等现象，这说明低温弱光胁迫下作物生长受到抑制，品质下降。

王永健等[8]研究发现，低温弱光逆境导致黄瓜植株生长缓慢，叶色趋黄，化瓜数量显著增多，坐瓜数量显著减少，瓜条生长迟缓，畸形瓜数量增多，产量和品质下降艾希珍等[9]研究表明，黄瓜长时间在低温弱光胁迫下生长，会导致生长发育缓慢，产量和品质降低，抗逆性减弱，严重时会造成绝产以上研究表明，瓜类作物在不同程度低温弱光胁迫下，产量和品质会出现不同程度的下降，严重时会造成化瓜沤根甚至绝产现象2.2 低温弱光胁迫对瓜类形态指标的影响光照和温度是影响作物能否正常发育的两大因素，作物只有在适宜的温度和光照下才能正常生长发育，在不适温度和光照下会出现萎蔫、死苗、坐瓜不实等现象所以形态指标能够直接反映出瓜类作物对低温弱光逆境的耐受性，不同品种的瓜类作物在低温弱光逆境中会表现出不一样的形态变化在生产实践中，低温和弱光两大因素往往同时对作物产生胁迫[10]宋金亮等[11]研究认为，在低温弱光胁迫下，西葫芦幼苗的生长受到抑制，同一品种的株高、茎粗、叶面积，随着低温弱光胁迫程度的增强均表现出生长缓慢甚至停滞的现象周晓丽等[7]试验表明，在低温弱光下，西葫芦茎粗明显增加，株高降低，下胚轴缩短，鲜质量及叶面积减小，这说明在低温弱光处理下，西葫芦幼苗生长明显受到抑制。

黄丽芳等[12]研究认为，西葫芦植株在低温弱光逆境下，生长速度减慢、高度矮化王红飞等[13]研究发现，大部分黄瓜材料在15 ℃且弱光条件下，表现出发芽时间推迟、种芽生长量减小的现象李丹丹等[14]研究发现，黄瓜的耐性指数与茎粗、叶面积、株高、叶片数及植株干质量等形态学性状显著相关，植株干质量和株高被低温弱光逆境影响最大，与耐低温弱光性指数关系密切，这说明黄瓜幼苗在低温弱光胁迫下，生长发育受到了明显限制陈中钐等[15]试验表明，在低温弱光不利环境中种植丝瓜，会出现花粉量少、畸形果增多的现象魏珉等[16]研究发现，在低温胁迫下甜瓜幼苗的株高、茎粗、叶面积等形态指标发生变化，在温度降低时，株高、茎粗和叶面积等指标也随之变化;在5 ℃弱光条件下处理3 d后，甜瓜幼苗叶片面积明显减少杨乐[17]研究发现，在低温弱光逆境下，不同品种之间的苦瓜幼苗株高、茎粗与冷害指数、死亡指数呈负相关，并存在显著差异邢燕等[18]通过低温弱光处理5个西瓜品种，7 d后各品种幼苗的株高、茎粗、叶面积增长量都降低王薇薇[19]试验表明，低温弱光逆境下西瓜株高、茎粗、叶面积会发生不同的变化，且不同品种间差异显著以上研究表明，不同程度的低温弱光胁迫，对瓜类作物叶面积、株高、茎粗等生长指标均产生不同程度的影响，严重阻碍了瓜类作物正常生长发育。

2.3 低温弱光对瓜类作物光合特性及生理指标的影响2.3.1 低温弱光胁迫对瓜类作物光合特性的影响 光照是瓜类作物能否进行光合作用的重要因素之一，近些年的研究表明，在低温弱光逆境下，瓜类作物叶片气孔闭塞，光合作用减弱，造成光合产物减少，增强了光合作用反馈抑制，从而明显降低了净光合速率，造成了瓜类作物生长缓慢，严重时产量降低，甚至绝收安福全等[20]研究发现，在低温弱光逆境中处理7 d后，西葫芦幼苗叶片的光合速率、叶绿素含量和对照组相比出现了明显下降的现象，这说明在外界环境发生变化时，西葫芦可以通过自身叶片结构变化来主动适应环境的变化，以利于自身的生长发育黄丽芳等[12]试验表明，低温弱光胁迫使西葫芦幼苗叶片光合作用减弱，光合产物减少，叶绿素荧光参数降低席晓飞等[21]研究认为，低温弱光逆境中，5个西葫芦品种幼苗光合速率和叶绿素含量均出现了下降的现象刘栓桃等[6]试验表明，低温弱光处理下2组西葫芦幼苗的Pn（净光合速率）显著降低、Fv/Fm（最大光化学效率）、Yield（有效光化学效率）、qP（光化学淬灭系数）和qN（非化学淬灭系数）均有不同程度的降低Zhou等[22]研究认为，黄瓜幼苗在低温弱光处理下，其Pn（净光合速率）下降明显。

韩兰兰[23]试验结果表明，低温弱光胁迫下，随时间增加西瓜幼苗叶片的Pn（净光合速率）保持较低水平，而ФPSⅡ（PSⅡ光合电子传递效率）、Fv/Fm（最大光化学效率）、qP（光化学猝灭系数）均递减Terashima[24]研究发现，黄瓜叶片在低温弱光胁迫下，其Pn（净光合速率）下降明显，光合作用减弱陈青君等[25]研究认为，低温与弱光共同对黄瓜胁迫下，叶绿素含量出现了明显增加的现象;各品种的Pn（净光合速率）变化与常温弱光处理一致，但品种‘Marianna在处理9 d后出现了大幅下降;各品种的Yield（叶绿素荧光量子产额）在处理3 d后，变化与正常光温处理一致，随着低温胁迫时间的增长，品种‘Marianna的Yield明显降低，但各品种间差异不显著，这说明弱光降低了黄瓜对低温的敏感性Huang等[26]试验表明，低温弱光逆境下，甜瓜叶片光合作用明显受到抑制，光合速率下降明显以上这些研究表明，瓜类作物的光合特性与光照、温度有直接关系，但因品种和胁迫程度不同而表现出差异同时，因为试验大多用幼苗进行低温弱光处理，对成熟植株研究较少，相同胁迫下，幼苗与成熟植株反应可能存在差异所以，在试验条件允许的情况下，将幼苗和成熟植株同时置于低温弱光胁迫下处理并对比，结果更有说服力。

2.3.2 低温弱光胁迫对瓜类作物生理指标的影响 MDA是膜中最重要的脂质过氧化产物之一通过MDA可以确定膜中脂质过氧化的程度，从而间接确定对膜系统的损害程度和植物抗性[27]POD在植物体内含量较高，与植物的生理活动联系紧密，SOD可以清除植物代谢过程产生的有害物质，在抗寒方面也有重要作用，CAT可以清除作物体内有害活性氧自由基，在不利条件下，通过这3种酶活性反映出作物的抗逆性[28]黄丽芳等[12]试验表明，低温弱光逆境条件使西葫芦光合作用受到明显抑制，SOD、CAT活性减弱，这可能是因为二者主要成分皆为蛋白质，低温弱光导致酶合成受阻，保护酶活性降低，从而导致抗逆性减弱，而POD活性和MDA含量却急剧升高，这可能暗示西葫芦POD在到达临界温度前，对叶片中光呼吸作。