第五章种子休眠及其调控课件.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第五章 种子休眠及其调控,教学内容,：种子休眠的概念和意义；种子休眠的原因和机制；主要植物种子的休眠；种子休眠的调控教学目的和要求,：了解种子与休眠相关的概念，理解种子休眠的各种原因，掌握禾谷类、豆类种子休眠的特性及种子休眠调控的各种方法重点,：种子休眠的概念，种子休眠的类型，豆类种子的硬实，打破种子休眠的方法难点,：种子休眠的机制，种子休眠的合理利用第一节 种子休眠的概念和意义,一、与种子休眠的相关概念,1,、种子休眠,（,seed dormancy,）：简单地讲，种子休眠是指种子不发芽的静止状态确切地定义是：,是指有生活力的种子在适宜发芽的条件下不能萌发的现象2,、生理休眠与强迫休眠,（,1,）生理休眠,(innate,dormancy,primary,dormancy),：也叫原生休眠或自然休眠，是指种子本身未完全通过生理成熟或存在某些发芽障碍，虽然给予适宜的条件而仍不能萌发的现象2,）强迫休眠,（,imposed dormancy,）：是指种子已具备发芽能力，但由于不具备发芽所必需的基本条件，种子被迫处于静止状态的现象。

1,）休眠种子,（,dormant seed,）指在适宜于大量非休眠种子群体萌发的环境条件下而不能萌发的种子2,）静止种子,（,quiescent seed,）指由于外界环境条件不适宜而迫使具有发芽力的种子不能发芽，处于静止状态的种子4,、种子休眠期,（,dormancy period,）：是指一个种子群体，从收获至种子发芽率,达,80%,所经历的时间3,、休眠种子与静止种子,二、种子休眠的意义,1,、生物学上的意义,是长期自然选择的结果，是植物适应特殊的外界环境，以保持物种不断发展与进化的生态特性可以防止种子穗上发芽,有利方面,有利于种子贮藏,2,、农业生产上,播种时影响出苗率,育种加代时增加工作量,造成检验的误差,根除杂草困难,给芽菜的生产带加工带来困难,不利方面,第二节 种子休眠的原因与机制,一、种子休眠的原因,胚未分化好,(,兰花种子,),1,、胚未发育完全,（形态后熟）,胚未达到一定大小,(,毛茛,),(,一,),胚休眠,2,、种子未完成生理后熟,胚虽分化也达一定大小，但未通过一系列复杂的生理生化变化,(,二,),果种皮障碍,1,、种皮不透水,(,硬实,),如豆类种子等,2,、种皮不透气,（,禾谷类、棉籽,）,（苍耳：哥俩一般大，隔墙不说话，一个叫迎春，一个叫立夏。

原因是位于上部的种子种皮不透气）,3,、种皮的机械约束作用,(,硬壳,),如蔷薇科种子等,1,、抑制物的种类,小分子化合物 如氰化氢、氯化钙、氨、乙烯等,醇醛类物质 如乙醛、苯甲醛、胡萝卜醇等,有机酸类 如,ABA,、水杨酸、色氨酸等,生物碱类 如咖啡碱、可可碱、烟碱等,芥子油类、香豆素类,酚类物质 如苯酚、儿苯酚等,2,、抑制物存在的部位,种子发芽抑制物可以存在于种被、胚、胚乳各个部位如十字花科的抑制物质（芥子油）存在于果荚内蔷薇科植物、山楂种子胚中；番茄、黄瓜等新鲜果实中，含有胚胆碱；人参种子的抑制物质存在于胚乳里面；苹果种子的胚乳、果肉、胚内都存在抑制物质三,),发芽抑制物质的存在,挥发性,可随干燥、贮藏而减少,水溶性,浸水可降低含量，使种子打破休眠,非专一性,含抑制物质的气体、水溶液可诱导其它,种子休眠,可转化性,某些抑制物可随种子生理状态改变而,转化为刺激物质,（四）光的影响,红光,(,波长,660nm,附近,),促进发芽；远红光,(730nm),和蓝光,(440,和,480nm,附近,),则起抑制作用3,、抑制物的性质,根据种子发芽对光敏感性,(light sensitivity),状况的不同，可以将种子分为以下三类：,(1),需光性种子,（,light-favored seed,）：白光可以解除种子休眠，如,芥菜、莴苣,(,品种,Grand Rapids,),、烟草、芹菜等,。

1,、种子的感光性,(2),嫌光性种子,（,light-inhibited seed,）：白光抑制发芽,(,可使种子进入二次休眠,),，如苋属的西风古,(,长时间照光,),、门氏喜林草、,黍,、,落芒草,等多种非休眠种子均可受抑制而不发芽茄,果类、瓜类、葱蒜,类等3),中光性种子,：种子萌发不受光的影响，对光不敏感，在光下或黑暗下均能萌发，包括很多栽培作物（小粒的禾谷类种子、玉米及豆科种子等）1,）光对种子休眠和萌发的影响是受,光敏素,控制的2,）种子对光的敏感性是变化的需光种子在干燥下无光敏感性；,母株所处的条件影响种子的感光性；,有些种子的感光性随种子后熟而降低（莴苣）；,种子的感光性受温度的影响而改变（莴苣）光敏素的各种转换过程,2,、影响种子感光性的因素,1,、不良条件的影响可以使种子产生,二次休眠,(secondary dormancy)(,次生休眠、诱发休眠,),，,即原来不休眠的种子或已通过休眠的种子加深休眠，即使再将种子移置正常条件，种子仍然不能萌发,不适宜光照,，如喜光种子无光时，嫌光种子有光时,不适宜温度,，温度过高、过低都可能引起二次休眠,厌氧条件,，氮气或有机溶剂浸注,过分干燥，,可使非硬实种子成为硬实,导致二次休眠的外界条件主要有,（五）不良条件的影响,（六）综合休眠（,combined dormancy,）,即由多种因素引起的种子休眠。

如一种野生稻种子落入水中一年才能发芽，原因可能有：,内外稃中存在萌发抑制物；,果种皮透气性差；,缺乏萌发所需的激素物理休眠,外源休眠 机械休眠,化学休眠,形态休眠,内源休眠 浅休眠,生理休眠 中期休眠,综合休眠 深休眠,二次休眠,种子休眠,关于种子休眠其他分类方法（,Nikolaeva,1977,）：,二、种子休眠的机制,1,、内源激素调控论,三因子学说,Khan,（,1975,）提出：种子的休眠和发芽是萌发促进物质,GA,、,CK,和萌发抑制物质,ABA,相互作用的结果凡能发芽的种子均存在,生理活性浓度的,GA,，但存在生理活性浓度的,GA,不一定能发芽2,、呼吸途径论,(,磷酸戊糖途径论,),Robert(1973),指出：种子休眠是由于,磷酸戊糖途径受阻，三羧酸循环途径过强，消耗了大量的有效氧的导致的3,、光敏素调控论,Borthwick,（,1952,）在研究光对莴苣种子萌发的影响时发现，光敏素从钝化态（,Pr,）转化为活化态（,Pfr,）时能促进种子萌发，种子萌发取决于,Pfr,占种子中光敏素总量的比例4,、膜相变化论,Bewley,（,1982,）研究发现，温度使细胞膜在凝胶态和夜晶态之间变化，促使膜结合酶活性改变，并导致细胞膜透性变化，从而影响到与种子萌发相关的代谢过程的变化，最终导致种子的休眠与萌发,第三节 主要植物种子的休眠,一、禾谷类种子的休眠,（一）休眠的原因与休眠的起始,1,、原因,：,禾谷类种子的休眠是由于种被,(,果种皮,),透气性不良所引起的。

水稻和大麦种子的休眠主要是由于,稃壳,紧紧包着籽粒，使胚部的氧气供应受到阻碍小麦种子的休眠主要是由于果种皮阻碍了氧气的通透所致可以通过去稻壳与小麦擦伤种皮或双氧水处理（以改变种被的透性和供氧能力）种子以加快快萌2.,休眠的起始,禾谷类作物的种子在花后,4-26d,，种子不能发芽，但,28d,后发芽率急剧升高至,100%,（此时田间种子的含水量开始发生自然降落的阶段）此后种子的发芽率又急剧降低，到,38d,降到最低1,、遗传因素,禾谷类种子的休眠期，比较普通，但不同作物、品种间休眠期的差异，其中麦类的休眠期非常明显，多在,1,个半月至三个半月之间大麦的休眠期,小麦,燕麦、黑麦,皮大麦（有稃壳的）,裸大麦,红皮小麦,白皮,在水稻上，早粳的休眠期,晚粳,籼稻,(,我国的籼稻休眠期不明显,),籼稻看是嫩的，实际已经老了，黄熟时,90%,发芽粳稻看看老了，其实还嫩，完熟才,90%,以上发芽二）影响禾谷类种子休眠的因素,不同成熟度的种子休眠期有差异，一般成熟度越高，休眠期越短，二者呈负相关小麦乳熟期采收的种子，休眠期比完熟期采收的延长一个月以上2,、生理因素,3,、环境因素,成熟期间的环境条件可以决定种子休眠的深度，而贮藏期间的环境条件可以影响种子休眠解除的速率。

种子成熟期影响休眠长短的主要因素是,温度,黄熟期,的温度对休眠期起重要作用，,温度愈高，则休眠期愈短,若平均温度,25,以上连续,5,6,天，小麦就没有休眠期另外，小麦成熟期间降雨愈多，休眠期愈短（穗上发芽严重）种子在贮藏期间，由于温度、湿度、气候状况不同，对休眠期的长短有很大影响1,）低温贮藏，休眠期延长，在,0,下贮藏三年，休眠深的种子尚未通过休眠，若在,40,贮藏，种子休眠期较短2,）湿度 高湿度可能导致二次休眠，但湿度对种子休眠的影响没有温度明显3,）气体,CO,2,浓度高，休眠期延长，反之缩短4,、贮藏条件的影响,二、豆类种子的休眠,（一）硬实的生物学意义及其分布,1,、硬实的概念,：,因种皮不透水而不能吸胀发芽，并保持原来大小状态的种子称为硬实（,hard seed,）,2,、生物学意义：,有利于植物界种的延续和传播1952,年,(,北京植物园,),在辽宁省普兰店,(,现新金县,),泡子囤一个干涸泥塘的泥炭中发现一批古莲子，用锥子把种子的一端轻轻锥个小孔，浸一昼夜然后把种皮剥去进行发芽，不但发了芽而且发芽率竟高达,90%,以上，,1953,年种下去，于,1955,年夏天还开出了淡红色的荷花，据认为这批古莲子已有,835,1095,年历史了。

日本人将,田菁种子,从,1915,年,9,月,1,日泡到,1927,年,7,月份才发现种子发芽洋槐种子,泡,32,年后还有个别的种子能够萌发案例,硬实在植物界是常见的现象，它广泛分布于,豆科、藜科、茄科、旋花科、锦葵科、美人蕉科、苋科、椴树科,等栽培作物及杂草种子中农作物中最常见的是,豆科,作物的硬实，小粒豆科种子的硬实率很高，如紫云英、苕子、苜蓿、草木樨、田菁、三叶草等大豆、棉籽、蚕豆等大粒种子硬实较少4,、硬实的检测,自来水浸泡,24h,，不能吸胀的种子即为硬实的种子3,、分布,紫云英,苕子,苜蓿,田菁,（二）硬实发生的原因,1,、种皮中某一层次的细胞含有较多的疏水性物质,（,1,）种皮外表有角质层；,（,2,）种皮中有栅状细胞；,(3),栅状细胞外端含有果胶质2,、特定部位或特殊的水分控制机制,种脐中的种脐疤对水敏感，控制水分的进出，起到,“阀门”,的作用，外界水分稍多它就膨胀把种脐孔隙堵死，水分不得进入，当外界水分少时，种脐疤收缩，阀门打开，让里边的水分出来三）影响硬实形成的因素,1,、,遗传性,凡先代硬实率高的，后代也高2,、,成熟度,种子愈老熟，愈易成为硬实3,、,成熟期环境,高温干燥、施钙肥多，易形成硬实。

4,、,干燥贮藏条件,曝晒干燥，低温低湿贮藏易形成硬实四）硬实的解除,温度的变化、干湿交替和微生物作用是影响硬实解除的主要因素三、其他种子的休眠,（一）棉花种子的休眠,1,、棉种的休眠期,棉花种子成熟以后，一般需经过一段时期的休眠以后才能萌发因此，即使是在多湿的雨季也很少发现棉籽在吐絮期间萌发采收的棉籽在晒干、贮藏之前，通常发芽率很低1,）不同类型间，棉籽的休眠期差异明显陆地棉,休眠期较长，而,海岛棉、亚洲棉和非洲棉,等类型几乎没有休眠期2,）成熟度低的种子休眠期长3,）贮藏期间的高温低湿条件使休眠期大大缩短1,）种皮透气性不良；,（,2,）硬实，棉籽中存在一部分硬实，主要是进水口,(,合点,),堵塞经,80,热水处理或,45,烘干，由合点部位破裂，能使种皮透性增强，有助于休眠的。