植物向光素的研究进展.docx

植物向光素的研究进展钱善勤王忠顾蕴洁扬州大学农学院农学系植物学专业摘要：向光素是继光敏色素、隐花色素之后发现的乂一种植物光受体，木文对今年来植物蓝光受体 向光素方而的研究进展做一综述：(1)向光素是一个分子量120kD,能够结合FMN, 口能够进行口动 磷酸化作用的蓝光受体：(2)向光素是介导梢•物向光性运动、叶绿体移动与气孔开放等反应的主要 蓝光受体:(3)向光素的在蓝光信号传导反应中能够启动牛长素载体的运动，以及启动C/流的运 动，从而调节植物器官相关的生长运动关键词向光索蓝光受体向光性叶绿体移动气孔开放光是对植物调控作用最广泛、最明显的环境因子光作为环境信号，对植物的器官 发生、形态建成、向性运动等方面都有深刻的影响(Pepper et al, 2001; Campbell and Liscum, 2001; Briggs 和 Olney, 2001 )蓝光反应是植物光形态建成的重要反应之一，也是研究得最为广泛的一种反应蓝 光反应的发现最早要追溯到1881年达尔文发现蓝光诱导的向光性反应蓝光反应主要 包括植物的向光性运动，叶绿体移动和气孔开放等反应，而介导这三种反应的主要蓝光 受体是向光素(Lin, 2002)。

向光素介导的植物蓝光反应一般包括三个基本步骤：(1)刺激感受(stimuli perception ),即植物体感受细胞中的向光素接受单方向的光信号刺激；(2)信号转导 (signal transduction ),向光素把光信号刺激转化为物理或化学的信号；(3 )运动反 应(motor response ),生长器官接受物理或化学的信号后，发生物理或生化反应，从 而引发相应的生长反应以下就有关问题的研究进展进行介绍1向光素的分子性质1988年，Gallagher等首先报道了蓝光能够激发豌豆黄化苗生长区一种120kD的质 膜蛋白的磷酸化作用(Gallagher et力,1988)从野生型拟南芥黄化苗中分离出的这 种120kD质膜蛋白进行光照，发现其发生强烈的磷酸化作用但在拟南芥突变体JK224 中，这种蛋白几乎不表达，从而显示了这种蛋白在向光性反应中的作用1995年，Li scum 和Briggs发现了一个遗传位点，并将其命名为NPH1 (nonphototropic hypocotyl 1)(现 在称为PHOT1 ),这个位点编码拟南芥中对向光性反应十分重要的质膜蛋白而且拟南芥 向光性突变体JK224就是在NPH1位点发生了突变(Briggs et al. 2001; Liscum and Briggs, 1995; Reymond et al, 1992)。

而编码这种120kD蛋白的基因就是从拟南芥 另一种向光性突变体nphl (nonphototropic hypocotyls 1 )中克隆出来的(Huala et ”，1997)Christie等在昆虫细胞中表达的重组NPH1/PH0T1能够与FMN非共价结合，且在离 体状态也能发生蓝光依赖的自动磷酸化作用重组蛋白的吸收光谱和荧光激发光谱与拟 南芥向光反应的作用光谱相似结合相关的遗传学研究结果显示PHOT1是一个调节向光 性反应的光受体根据这种蛋白在植物向光性反应的作用，Christie将其命名为向光素 (Christie et al, 1999)现在人们在拟南芥，水稻，玉米等植物中都已经发现了编码向光素的基因，主要有PH0T1和PHOT2 (以前称为NPH1和NPL1 )与向光素相关的蛋白存在于植物的不同器官 中，且能够调节诸如光照、氧气以及电位差等环境刺激诱导的反应(Briggs etal, 2001) o 向光素蓝光受体photl与phot2可以分为两个重要的多肽区域(图1 ): 一个具有两 个L0V ( light, oxygen, voltage )的N末端感受区域，L0V1与L0V2,它们是FMN的结 合位点，以及一个C末端Ser/Thr蛋白激酶区域(Campbell and Li scum 2001; Kasahara et al, 2002a)。

COOH图1向光素的分子形态N末端具冇两个LOV区域，C末端具冇一个激酶区域(Lin, 2002)LCV1LOTSki最近，Sakamoto等采用photl-GFP (绿色荧光蛋白)融合蛋白对拟南芥进行转基因处 理，发现在黄化苗顶端弯钩处于分裂和伸长状态的细胞中以及在根尖伸长区的细胞中， PH0T1表达很强烈，而且主要集中分布于下胚轴皮层的横向细胞壁区域光下生长的植 物中，PH0T1则主要分布在微管薄壁组织和叶片微管薄壁组织中另外在叶片表皮细胞 的质膜、叶肉细胞以及保卫细胞中PH0T1也有不均匀的分布(Sakamoto and Briggs, 2002 )A thaliana PH0T1LOV1Nl IL0V2激酶拟南芥PH0T1的结构A capillus-veneris PHY3光敏色素 L0V1 L0V2 激酶铁线蕨PHY3的结构图2拟南芥PHOT1分子和铁线蕨PHY3的分子结构的比较(Nozue et al, 1998)另外，Nozue等研究还发现一种很有趣的现 象，他在铁线蕨(蕨类植物)(Adiantum )中发 现了一种编码光敏色素-向光素杂交蛋白的基 因PHY3屉2)PHY3蛋白N末端与光敏色素生 色团结合区域相似，而C末端与全长度向光素相 似。

另外在研究中发现PHY3蛋白不仅能够结合 吸收红光/远红光生色团的前体藻胆青素，而且 能够结合吸收蓝光/UV-A的生色团FMN从而为 铁线蕨PHY3是光敏色素-向光素杂交蛋白这一 假说提供了证据与蓝光诱导拟南芥向光性反应 所不同的是铁线蕨的配子体和孑包子体的向光性 反应能够被蓝光和红光诱导，同时也表明了 PHY3是调节铁线蕨向光性反应的光受体(Nozue et al. 1998) o2向光素介导的蓝光反应向光素是介导植物向光性运动，叶绿体移动，气孔开放等反应的蓝光受体胚芽鞘 向光弯曲是为了增加子叶的光合反应，而根对于蓝光照射的背光生长是为了保证其生长 在土壤中以吸收水分和营养弱光下，叶绿体向光照方向移动以增加光能的获得量，但 在强光下便会移开以避免光伤害气孔，这一由表皮上两个保卫的保卫细胞组成的孔， 同样也会据光的刺激来对气孔进行调节，白天气孔张开以进行气体交换，而在夜间关 闭以减少水分的散失(Lin, 2002; Kasahara et al, 2002a )o2・1向光素与向光性反应向光素是调节植物向光性反应的主要光受体，而且photl和phot2社调节向光性反 应过程中也发挥了不同的作用。

photl调节了低光强下的光受体，而phot2仅能调节高 光强下植物的向光性反应(Kasahara et al, 2002b )植物的向光性反应是由植物体内的不同的蓝光受体以及其信号反应途径协同作用来 调节的Whippo等在研究中发现在高光强蓝光下(100卩• mol •十• s-J下，经过向光 素和隐花色素来协同作用使向光性反应减弱相反，我们同时也表明向光素和隐花色素 一起增加了向光性反应(<1. OR・mol • nr? • s")基于这些结果，Whippo认为，我们认 为向光素和隐花色素则是依赖蓝光的频率并通过胚轴生长抑制作用与刺激作用的平衡 协同作用调节向光性反应(Whippo and Hangarter, 2003 )除了在胚轴向光性反应中的作用photl同时也调节了根系的向光性反应拟南芥根 系向光性突变体 ""(root phototropism) {RPT为NPH1!PHOT 1的等位基因)突变体，且 拟南芥的photl和rpt突变体在高光强和低光强蓝光照射下，都不表现向光性反应 (Ahmad et al,1998; Lasceve et al,1999)Dark4d暗4dLight 3d Above Light4d Bebw从上方照光M 从下方SR光4dpgml-1adgl-1图3拟南芥根的向光性反应山上至下依次为拟南芥WT,野生型；pgmlT,无向匝性突变体；adgl-1,弱向匝性突变体由图可见,野生型拟南芥根系向背光方向弯曲，地上部分则向光弯曲(Vitha et c/7, 2000)我们在近年中的研究发现水稻的根系也具有负向光性反应的特性(图4),且蓝光是 最有效的诱导水稻根负向光性的单色光(图5),这一点就可以说明水稻根的负向光性也 是由蓝光受体控制的向光性反应(Wang et al, 2002 )o400 450 500 550 600 650 700 750 波 K:/nm6050403020100图4水稻根的负向光性反应图5光质对水稻根负向光性的影响2. 2向光素与叶绿体移动反应植物叶片中的叶绿体会随着所受光强的变化而改变其在细胞中的位置，在强光下， 它从细胞表面移动到细胞壁以避免强光的伤害，同时在弱光下，它聚集在细胞的表面以 增加光吸收来维持其光合作用所需的光能(Kagawa和Wada, 2002 )oKasahara等在研究高光强下叶绿体移动反应实验中采用了四种类型的拟南芥，野生 型(WT), phot2-1, phot 1-5与 c加刃-2(chloroplast unusual positioning)突变体。

发 现WT与phot 1-5突变体中叶绿体发生移动反应,phot2-l和chupl-2突变体中则不发生 反应(图7), phot2-1突变体中的叶绿体仍位于细胞的表面，而chupl-2突变体的叶绿 体仍位于细胞的底部另外，采用1, 400 umol • m $・异的强光对这几种拟南芥照射处 理时发现光照10小时后phot2-1与chupl-2突变体便开始褪色，22小时后便严重褪色 以至坏死相比之下，野生型与phot 1-5突变体却忍耐住31小时的光照处理photl-5 与WT在处理后几天内便能恢复，而phot2-1与chupl-2突变体却无法恢复了从而 kasahara认为phot2 (以前称npll)时调控叶绿体的移动反应(Kasahara et al, 2002 )图5叶绿体的移动反应(叶片细胞表面图)在强光下拟南芥野生型(WT), phot2-l突变体，photl-5突变体以及chupl-2突变体叶片细胞中叶绿体移动反应(Kasahara et a7, 2002)Kagawa等在研究中也发现phot2/npll是调控叶绿体移动反应的光受体Jarillo 等发现在研究拟南芥phot2lnpll突变体的叶绿体移动反应中，发现phot2参与强光下 叶绿体移动，而在低光强下nphl突变体中叶绿体的聚集作用却是正常。

Kagawa等认为 photl和phot2都能够控制低光强下叶绿体的聚集作用，而phot2仅能够控制高光强下 叶片叶绿体的避荫作用photl调节了低光强与高光强蓝光下叶绿体的聚集作用 (accumulation response )，而phot2则调节了低光强下叶绿体的聚集作用 (accumulation response ) 与高光强蓝光下的避荫反应 (avoidance response ) (Jari 1 lo et al, 2001; Kagawa et al, 2001; Sakai, 2001) o2. 3气孔开放运动气孔开放也是一种典型的蓝光反应20多年前人们就已经认识到调节气孔的蓝光受 体位于保卫细胞中最近的研究发现向光素是调节气孔开放的主要光受体在红光背景 下用高光强蓝光照射拟南芥photlphot2双突变体时，并没有出现气孔开放反应而在 photl或phot2的单基因突变体中，气孔开放反应的表。