干旱下植物的化学信号资料.ppt

干旱下植物的化学信号 —— ABA 目录 l前言 l干旱的类型及对植物的伤害 lABA简介 l水分胁迫下植物的信号传递过程 l展望 前言 干旱是植物生存环境中遇到的主要逆境因子 之一，它对世界作物产量的影响在诸多自然逆境 中占首位，其危害相当于其他危害之和近年来 随着生命科学的发展和技术的进步，干旱信号的 转导机制在抗旱研究中成为一大热点经过多年 的争论，脱落酸（abscisic acid, ABA）作为干 旱信号已被越来越多的人所认同在ABA的信号 转导机制上借助于生理遗传和分子生物学手段已 取得了很大的进展很多信号组分被发现，大量 证据表明胞内[Ca2+]浓度及pH、cADP核糖、H2O2 、可逆磷酸化作用等都在ABA 信号转导中发挥着 重要作用 当植物耗水大于吸水时，植物体内出现水 分亏缺现象，称为干旱根据引起水分亏缺的 原因，可以将干旱分为三个类型： 大气干旱：土壤中有水，但空气中相对湿 度低，植物蒸腾作用剧烈，植物失水； 土壤干旱：土壤中缺水，根系吸水困难， 植物缺水； 生理干旱 ：土壤中有水，但根系的正常生 理活动受到阻碍，影响水分的吸收 干旱的类型及对植物的伤害 干旱时，当植物失水超过了根系吸水 ，随着细胞水势和膨压降低，植物体内的水 分平衡遭到破坏，出现了叶片和茎的幼嫩部 分下垂的现象，称为萎蔫。

萎蔫可分为暂时 萎蔫和永久萎蔫 暂时萎蔫：暂时萎蔫的植物经过吸水， 水分亏缺解除，恢复原状； 永久萎蔫：永久萎蔫的植物不能通过吸 水恢复原状 干旱对植物的伤害主要表现在以下几个 方面： 机械损伤（原生质体受损） 膜及膜系统受损及膜透性改变 体内各部分间水分重新分配 破坏正常的代谢过程（蛋白质分解，脯氨 酸积累；呼吸作用增强；光合作用下降；激 素的变化（生长素、赤霉素、细胞分裂素含 量减少；ABA，乙烯含量增加）） ABA简介 发现：1963年美国艾迪 科特等从棉铃中提纯了 一种物质能显著促进棉 苗外植体叶柄脱落，称 为脱落素II英国韦尔 林等也从短日照条件下 的槭树叶片提纯一种物 质，能控制落叶树木的 休眠，称为休眠素 1965年证实，脱落素II 和休眠素为同一种物质 ，统一命名为脱落酸 脱落酸 天然活性形式（顺式 ） 脱落酸是一种植物激素及生长调节剂， 涉及几个生理机制，包括种子休眠，叶片脱 落，气孔运动和植物应激反应，如干旱 高等植物体内脱落酸的生物合成有两条 途径一是C15直接途径：3 个异戊烯单位 聚合成C15前体——法呢焦磷酸(FPP)，由 FPP 经环化和氧化直接形成15碳的ABA。

另 一个是高等植物中的C40间接途径：先由甲 瓦龙酸(MVA)聚合成C40前体——类胡萝卜素 ，再由类胡萝卜素裂解成C15的化合物，如 黄质醛(XAN)，最后黄质醛作为C15骨架经一 系列变化形成ABA 水分胁迫下植物的信号传递过程 从胁迫刺激到植物作出反应是一系列复 杂的信息传递过程，包括三个环节： 一是感受细胞或组织对原初信号(环境 刺激)的感知传导和反应，产生胞间信号； 二是胞间信使在细胞或组织间的传递， 并最终到达受体细胞的作用位点； 三是受体细胞对胞间信使的接受、转导 和反应，使受体组织中生理生化和功能的最 优化组合，最终体现为植物对环境刺激或逆 境的适应或抗性 从植物接受水分胁迫到植物做出反应是 一系列复杂的信号传递过程，植物细胞可能 通过植物膨压变化或膜受体（胞外和胞内） 的活性变化感知水分胁迫，将胞外信号转化 为胞内信号，从而触发相应的信号途径，并 可导致第二信使（Ca2+、IP3、ROS、cADP核糖 ）的生成，在原始信号通过蛋白质的磷酸化 和去磷酸化被逐级传递放大的过程中，有依 赖于ABA和不依赖于ABA两条途径 依赖于ABA的途径：植物在干旱等条件 下的一种主要生理变化是内源ABA水平的显 著增加，这是由于胁迫信号首先激活ABA合 成酶或使ABA从结合态转变为自由态的酶， 从而使ABA在细胞内迅速积累，然后内源ABA 通过ABA受体被细胞感知，从而触发第二信 使传递系统，引发磷酸化/去磷酸化反应而 传递信息，最终激活特定的转录因子，转录 因子与相应的顺式作用元件结合后，诱导特 定基因的表达。

不依赖于ABA的途径：水分胁迫被细胞 膜上渗透感应器感知，不需要ABA介导也可 以直接触发第二信使传递系统传递信息，最 终激活相应的转录因子而导致特定基因的诱 导表达 细胞脱水 信号的感受 ABA合成 受体 信号转导 转录激活 第二信使 信号途径 中的组分 FCA ABAR GCR2 Ca2+/IP3 APK(MMK4) PP2C(ABI1/2) bZIP DREB1，2 MYB/MYC 生理响应 脱水响应基因 MYCR，MYBRABREDRE LEA基因 解毒基因 渗透调节物合成基因 氧化胁迫基因 图1 植物中渗透胁迫信号途径模式图（改自 Scheel and Wasternack,2002） 依赖于ABA 不依赖于ABA 展望 ABA作为植物的逆境激素，使介导环境 胁迫和植物抗逆反应的重要调节物质，越来 越多的研究成果为ABA信号系统知识更丰富， 信号系统更完善的建立起来做出巨大贡献 随着研究的不断深入，有很多有意思的 内容融入进来，引起我们的注意，如Ca2+作 为第二信号毋庸置疑，但CaM也和钙离子一起 参与着ABA信号转导系统，ABA诱导CaM含量的 增加进而促进H2O2产生，CaM被认为ABA信号 转导途径中H2O2上游调控元件。

NO也参与了ABA信号途径，ABA诱导NO的 产生依赖于ABA诱导的H2O2的产生 促有丝分裂原活化蛋白激酶(MAPK)是真 核细胞中普遍存在的信号组分，有研究结果 表明ABA诱导MAPK的快速活化，并且ABA的生 理功能和MAPK之间存在密切联系 因此，探讨NO、 H2O2 、MAPK及ABA相互 调控的网络关系，建立更完善的信号转导途 径模式成为研究的热门方向，相信有更多好 的研究成果出现的，ABA的转导机制最终将被 人类认识。