植物生理学：04植物整体水分平衡.ppt

第三章第三章 植物整体水分平衡植物整体水分平衡（Water Balance in Plants)1.1.根系对水分的吸收根系对水分的吸收2.2.水分的散失水分的散失— — 蒸腾作用（蒸腾作用（Transpiration)Transpiration)3.3.植物体内水分的传导植物体内水分的传导4.4.合理灌溉的生理基础合理灌溉的生理基础1. 1. 根系对水分的吸收根系对水分的吸收 1.1 1.1 土壤中的水分和土壤水势土壤中的水分和土壤水势1.1.1 1.1.1 土壤水分的存在形式及性质土壤水分的存在形式及性质               按物理状态可分为:                          毛细管水(capillary water) 束缚水（bound water） 重力水（gravitational water）） •毛细管水：指由于毛细管力所保持在土壤颗粒间毛管内的水分 毛管上升水：指土壤下层的地下水，在毛管力作 用下，沿毛管孔隙上升的水分 毛管悬着水：指降雨或灌溉之后，被毛管孔隙所 保持的分。

毛管水较容易被根系吸收，是根物吸水的主要来源•束缚水束缚水: : 指土壤颗粒或胶粒的亲水表面所吸附的水分，土粒越细，比表面积越大，吸附水就越多，束缚水含量就越高由于束缚水为胶粒吸附，因而不能为植物所利用•重力水：重力水：指水分饱和的土壤，由于重力的作用，能自上而下渗漏出来的水分对于旱生植物，重力水作用不大，对于水生植物，重力水是重要的 按按能否被植物利用可分为能否被植物利用可分为:   可利用水 不可利用水 如何区分? 永久萎蔫系数 (permanent wilting coefficient)萎蔫：是指当植物体内水分亏缺时，植物细胞膨压下降，叶片、幼茎下垂的现象如果当蒸腾速率降低后，萎蔫植株可恢复正常，这种萎蔫称为暂时萎蔫暂时萎蔫若蒸腾降低后，萎蔫植株仍不能恢复正常，则称为永永久萎蔫久萎蔫 植物发生永久萎蔫时，土壤中尚存留的水分占土壤干重的百分率，称为永久萎蔫系数永久萎蔫系数，，土壤水势称为永久萎蔫点永久萎蔫点 永久萎蔫系数以上的水为可利用水，以下的水为不永久萎蔫系数以上的水为可利用水，以下的水为不可利用水或无效水可利用水或无效水。

永久萎蔫系数大小因土壤质地而异：粗砂永久萎蔫系数大小因土壤质地而异：粗砂1%1%、砂壤、砂壤6%6%、粘土、粘土15%15%同一土壤不同植物萎蔫系数也有差异，同一土壤不同植物萎蔫系数也有差异，但变化幅度较小但变化幅度较小 1.1.2 1.1.2 土壤水势土壤水势            低于-3.1MPa 为土壤束缚水 -3.1MPa 到 -0.01MPa 为毛管水 高于-0.01MPa 为重力水 永久萎蔫点水势大约为-1.5MPa 土壤水势也由s、m、p组成:一般土壤溶液的s为 -0.01MPa,盐碱地可达 -0.2MPa;湿润土壤的m接近0，干旱土壤可达-3MPa;湿润土壤的p接近0， 干旱土壤可达-3MPa土壤中的水是否有利于植物吸收土壤中的水是否有利于植物吸收除决定于水势外，还和土壤中的除决定于水势外，还和土壤中的水分运动有关在土壤中水沿水水分运动有关在土壤中水沿水势梯度以集流形式移动，移动速势梯度以集流形式移动，移动速率取决于压力梯度和土壤水导率取决于压力梯度和土壤水导 土壤水导和土壤类型有关，沙土土壤水导和土壤类型有关，沙土水导较高，黏土水导较低。

土壤水导较高，黏土水导较低土壤水势也影响水导，水势下降时，水势也影响水导，水势下降时，水导降低水导降低土壤水导与土壤水势的关系土壤水导与土壤水势的关系1.2 1.2 根系吸水根系吸水1.2.1 1.2.1 根系的生长习性与功能根系的生长习性与功能             •根系生长快，分枝多根系生长快，分枝多 •根的生长具有向水性和向化性根的生长具有向水性和向化性•根系尖端有根毛区根系尖端有根毛区•根再生能力强，适应性强根再生能力强，适应性强  Diagram of primary root structure主要在根顶端部分，特别是根毛区和伸长区1.2.2 1.2.2 吸水部位吸水部位Pathways for water uptake by root1.2.3 1.2.3 吸水的途径吸水的途径 共质体途径共质体途径( (symplastsymplast pathway)pathway)质外体途径质外体途径( (apoplastapoplast pathway)pathway)1.2.4 1.2.4 根系吸水机理根系吸水机理    （1）主动吸水: 指由于根系的生理活动引起的吸水过程，与地上部分的活动无关。

伤流（bleeding）:从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象称为伤流流出的汁液叫伤流液. 根压（root pressure）: 由于根系的生理活动产生的促使液流从根部上升的压力Detection of root pressure      伤流现象不仅可以证明根压存在，而且可以通过对伤流成分和伤流量分析来研究植物根的代谢情况吐水（guttation）: 在温暖湿润的傍晚或清晨，常可看到健康植株叶片尖端或边缘排出水滴，这种现象称为吐水吐水现象在禾本科植物最为常见可以作为苗是否健壮的指标根压产生的机制根压产生的机制 •根内皮层凯氏带的存在将根的质外体分为内外两个部分•当把根系放在土壤溶液中时，水和溶质离子可以同时在外部质外体扩散，但至内皮层时不能继续扩散•根系利用呼吸作用释放的能量主动吸收土壤溶液中的离子，并通过共质体途径将离子输送到中柱薄壁细胞，进入中柱薄壁细胞的离子可沿着浓度梯度扩散或分泌进入导管（内部质外体）•内部质外体因溶质浓度不断提高，水势下降， 而外部质外体离子浓度不断减少，而水势提高，这样就在内皮层内外建立起一个水势梯度，外侧ψw高，内侧ψw低。

水分就会从外部质外体经内皮层渗透进入导管，产生静水压，即是根压（（2 2）被动吸水：）被动吸水：植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程称为被动吸水 蒸腾拉力：指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量 木质部的蒸腾拉力产生于叶片细胞的汽--水界面上叶片蒸腾时, 气孔下腔周围细胞的水以水蒸气方式扩散到水势低的大气中去 随水分蒸发，细胞表面的水层会变薄并并退入细胞壁的间隙，在那里形成曲率半径很小的半月板水面，由于表面张力的作用，产生负的静水压P = -2Tr在压力梯度下，导管水向上运输，造成根部水分亏缺，水势下降，从周围土壤吸水The origin of tensions or negative pressures in cell wall water of the leaf.正常蒸腾情况下，植物以被动吸水为主，主动吸水只正常蒸腾情况下，植物以被动吸水为主，主动吸水只占占5%5%，， 只有在间、清晨或早春树木未展开时，主动只有在间、清晨或早春树木未展开时，主动吸水才占主要地位吸水才占主要地位1.2.5 1.2.5 外界条件对根系吸水的影响外界条件对根系吸水的影响土壤温度：在一定温度范围内，随温度增高，根生理活性增强，吸水增加。

低温下：水分子及原生质粘性增大 根细胞呼吸减慢 生长受抑，吸水面积减少 高温下： 提高根的木拴化程度 酶蛋白失活变性 温度对植物吸水的影响 ，与植物的原产地及生长习性有关 土壤通气条件：通气不良，吸水减少 缺氧情况下，细胞呼吸减弱，主动吸水减弱 无氧呼吸，引起酒精中毒 生产措施：中耕、松土、排水晒田，粘土掺沙 不同植物对土壤通气不良忍受能力差异很大 如水稻、芦苇可在水分饱和的土壤中正常生长 番茄、烟草在土粒空隙被水充满时，则萎蔫土壤水分状况：一般情况下，土壤溶液水势>-0.1MPa,植物可正常吸水当施肥过多时，土壤溶质势下降，影响吸水干旱时，土壤含水量下降到一定程度时，根系吸水力<土壤保水力，吸水不能进行植物保水力随土壤性质不同而不同 2 . 2 . 蒸腾作用（蒸腾作用（transpirationtranspiration）） 水从植物地上部以蒸汽状态向外界蒸散的过程，水从植物地上部以蒸汽状态向外界蒸散的过程， 称蒸腾作用。

称蒸腾作用2.2.1 1 蒸腾作用的方式蒸腾作用的方式    幼小植株，整个植物体（地上部）蒸腾长成植物：皮孔蒸腾占0.1% 叶片蒸腾：角质蒸腾、气孔蒸腾角质层蒸腾所占比例因角质层薄厚而异： 阴地植物：角质蒸腾占约1/3； 水生植物：以角质蒸腾为主； 阳生植物：气孔蒸腾占80-90%2.2 2.2 气孔蒸腾（气孔蒸腾（stomatal trampirationstomatal trampiration））   气孔蒸腾是陆生植物在进化过程中形成的解决气孔蒸腾是陆生植物在进化过程中形成的解决CO2    吸收和水分蒸发之间矛盾的一个有效机制吸收和水分蒸发之间矛盾的一个有效机制     气孔是叶片与外界进行气体交换的通道，对光合、 呼吸、蒸腾均有重要调控作用气孔是叶表皮组织离生气孔是叶表皮组织离生形成的细胞间隙，由一形成的细胞间隙，由一对特化表皮细胞对特化表皮细胞----保卫保卫细胞（细胞（guard cell)guard cell)围围绕而成保卫细胞与副卫细胞或保卫细胞与副卫细胞或邻近细胞及保卫细胞之邻近细胞及保卫细胞之间的小孔合称间的小孔合称气孔复合气孔复合体（体（stomatalstomatal complex).complex).Stomatal Complex 2.2.1 2.2.1 气孔的形态结构及生理特点气孔的形态结构及生理特点 (1) (1) 气孔组成气孔组成 ( (2) 2) 气孔的数目及分布气孔的数目及分布 植物类型气孔数/叶面积(mm2)气孔口径(um)      长            宽气孔面积占叶面积%阳生植物阴生植物100~ 200  40~ 100    10~ 20       4~ 5   15~ 20       5~60.8~ 1.00.8~ 1.2不同类型植物的气孔数目和大小不同类型植物的气孔数目和大小气孔分布：          双子叶植物：主要在下表皮；单子叶植物： 上下表皮          木本植物：     只分布在下表皮；水生植物：只分布在上表皮。

•不均匀加厚的细胞壁及辐射状排列的微纤丝：不均匀加厚的细胞壁及辐射状排列的微纤丝：肾形保卫细胞外侧壁（背壁，dorsal wall) 较薄， 内侧壁（腹壁，ventral wall)较厚；纤维素微纤丝从小孔向外呈辐射状排列，这样的排列不仅加固了保卫细胞的外围，又不会影响保卫细胞的弯曲保卫细胞吸水时，彭压使较薄的 壁向外扩展，通过微纤丝将拉力 传到内壁，将内壁拉开，气孔张 开哑铃形保卫细胞端壁薄，中    间加厚两端微纤丝晨辐射排列3) 保卫细胞的特点保卫细胞的特点   •  有叶绿体有叶绿体 大多数植物保卫细胞有约10个叶绿体，阴地植物可达50个黑暗时积累淀粉，光下淀粉减少• 有丰富的线粒体有丰富的线粒体 是同叶片叶肉细胞的5-10倍• 体积小体积小 小量溶质的变化能引起水势迅速改变• 与周围细胞间无胞间连丝与周围细胞间无胞间连丝 有利于渗透梯度建立.•液泡随气孔开关变化液泡随气孔开关变化 关闭时有多个液泡，张开时，为一个大液泡Commelina表皮气孔保卫细胞(4) 气孔蒸腾的小孔扩散律气孔蒸腾的小孔扩散律 小孔孔径(um)扩散失水(g)相对失水量小孔相对面积小孔相对周长同面积相对失水量2.641.600.950.310.560.352.651.580.930.760.430.361.000.590.350.290.130.141.000.370.130.090.050.011.000.610.360.310.210.131.001.622.713.054.047.61相同条件下水蒸气通过各种小孔的扩散相同条件下水蒸气通过各种小孔的扩散气体通过多孔表面的扩散速率不与面积成正比，而与周长成正比，称为小孔扩散律（small pore diffusion law)小孔之间要保持合适距离，才能充分发挥边缘效应。

植物气孔的分布有一定的距离如：秋海棠气孔间距离是气孔直径的11.5倍 苹果树 10倍 四季豆 12倍2.2.2 2.2.2 气孔运动的调节机制气孔运动的调节机制          气孔开关由保卫细胞膨压变化控制 保卫细胞膨压变化是如何控制的保卫细胞膨压变化是如何控制的? ?              (1) 淀粉淀粉—糖变化学说糖变化学说                            光光               淀粉淀粉              葡萄糖葡萄糖                            暗暗(2) K+ -- 苹果酸学说苹果酸学说气孔开张和关闭状态时，气孔复合体气孔开张和关闭状态时，气孔复合体细胞中钾离子和细胞中钾离子和pH的测定结果的测定结果蚕豆保卫细胞中的离子浓度在气孔开闭时的变化蚕豆保卫细胞中的离子浓度在气孔开闭时的变化 气孔状态气孔开度       (um)保卫细胞体积(pl)    K+ (mmol•L-1) Cl- (mmol•L-1) 苹果酸(mmol•L-1)张开关闭1225.02.642438.522.03.1464.648.1钾离子和氯离子是如何进入保卫细胞，而苹果酸离子又是如何钾离子和氯离子是如何进入保卫细胞，而苹果酸离子又是如何产生的？产生的？光合电子传递抑制剂实验光合电子传递抑制剂实验：用二氯苯基二甲基脲（：用二氯苯基二甲基脲（DCMU)处处理叶片，发现气孔对光的开放反应被部分抑制，但不能完全抑理叶片，发现气孔对光的开放反应被部分抑制，但不能完全抑制气孔的开放。

制气孔的开放说明？？说明？？双光实验：双光实验：用饱和红光照射鸭跖草用饱和红光照射鸭跖草（（Commelina communis））表皮条，当外加蓝光照射表皮条，当外加蓝光照射时引起气孔的进一步开张，时引起气孔的进一步开张，说明？？说明？？气孔在红光背景下对蓝光的反应气孔在红光背景下对蓝光的反应蓝光的作用：蓝光的作用：用蓝光刺激蚕豆保卫细胞原生质体所引起的用蓝光刺激蚕豆保卫细胞原生质体所引起的悬浮介质的酸化效应在饱和红光下，不同悬浮介质的酸化效应在饱和红光下，不同强度的强度的30秒脉冲蓝光可以刺激保卫细胞秒脉冲蓝光可以刺激保卫细胞H+-ATPase，，从而使介质酸化从而使介质酸化蓝光照射可使原生质体介质酸化，同时引起一个外向电流质膜ATPase抑制剂钒酸能抑制此反应； 而梭壳孢菌素FC能模拟此反应说明？？(A) 利用壳梭胞菌素刺激的保卫细胞原生质体质膜的外利用壳梭胞菌素刺激的保卫细胞原生质体质膜的外向电流B) 由蓝光刺激所引起的保卫细胞原生质体质膜的外向由蓝光刺激所引起的保卫细胞原生质体质膜的外向电流进一步实验证明保卫细胞质膜上存在内向性和外向性K+离子通道，在跨膜电化学势推动下，将K+运输进或运输出保卫细胞中。

1.  光下，蓝光活化保卫细胞质膜上的光下，蓝光活化保卫细胞质膜上的H+ -ATPase,水解水解ATP释放能量，将释放能量，将H+从从膜内泵出膜外，建立膜内泵出膜外，建立H+跨膜电化学势梯度，在跨膜电化学势梯度，在H +电化学势驱动下，电化学势驱动下，K+离离子经钾通道进入保卫细胞子经钾通道进入保卫细胞Cl-也通过共向传递体进入保卫细胞也通过共向传递体进入保卫细胞2. 同时保卫细胞进行光合作用，同时保卫细胞进行光合作用，PEP羧化酶催化羧化酶催化PEP和和CO2形成形成 草酰乙酸并草酰乙酸并进一步转化为苹果酸，苹果酸解离形成苹果酸阴离子和进一步转化为苹果酸，苹果酸解离形成苹果酸阴离子和H +, H +被不断泵被不断泵出膜外，出膜外， 而而K+, Cl- 和苹果酸阴离子进入液泡，降低保卫细胞水势，保卫和苹果酸阴离子进入液泡，降低保卫细胞水势，保卫细胞吸水膨胀，气孔张开细胞吸水膨胀，气孔张开 光下气孔开启机理光下气孔开启机理保卫细胞质中苹果酸的形成保卫细胞质中苹果酸的形成:                             PEP羧化酶羧化酶            PEP +CO2                           草酰乙酸草酰乙酸 + 磷酸磷酸                                           苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶         草酰乙酸草酰乙酸 + NADPH                         苹果酸苹果酸 + NADP                         苹果酸苹果酸                               苹果酸阴离子苹果酸阴离子+ H+，，蓝光对气孔开张的效应与叶黄蓝光对气孔开张的效应与叶黄素吸收光谱的比较素吸收光谱的比较蓝光的作用效率曲线；（B）蓝光受体叶黄素的吸收曲线。

 关于蓝光的受体:玉米黄素（xanthophyll)可能是气孔蓝光反应的受体证据：（1）玉米黄素的吸收光谱与蓝光作用光谱吻合2）玉米黄素含量与入射辐射量相关3）DTT抑制玉米黄素形成，也抑制气孔开关对蓝光的反应4）玉米黄素缺陷拟南芥突变体，缺乏对蓝光的反应玉米黄素存在于叶绿体类囊体中 在类囊体中存在叶黄素循环，将紫黄素转变为玉米黄素的酶位于类囊体膜上并面向类囊体膜腔，当光合作用进行时，膜腔中的pH改变()，从而影响酶活性，玉米黄素量增加，对蓝光反应增加这可以解释在当所用红光在饱和强度之下时，增加红光强度，气孔对蓝光的反应也增强Zeaxanthin cycle玉米黄素被激发之后的过程正在研究中，可能的机制是：脱辅基蛋白异构化叶绿体膜Ca2+-ATPase激活 胞质钙浓度降低质膜ATPase激活气孔的关闭并不是气孔张开的简单逆过程对蚕豆叶片气孔开度在一天中的变化及K+和蔗糖浓度的变化进行连续观察气孔的关闭：结果表明气孔张开与K+吸收有关，而气孔关闭则似乎与蔗糖浓度下降有关气孔运动中可能有不同的渗透调节阶段：日出，气孔开，K+吸收；日出后，蔗糖逐渐升高成为主要渗透调节物质蚕豆叶片一天中气孔开度的变化及K+和蔗糖浓度的变化2.2.3 影响气孔运动的因素影响气孔运动的因素  (1) (1) 光光 光促进气孔张开（景天科植物除外）。

不同植物气孔张开对光强的要求不同，一般在全 光照的1/1000--1/30就能引起气孔反应 植物气孔开放有斑驳现象（patchy stomata) (2) 2) COCO2 2 浓度浓度 低浓度CO2促进气孔张开, 高CO2使气孔迅速关闭 原因：①高浓度CO2使质膜透性增大，导致K+漏出 消除了跨膜的溶质势梯度 ②CO2使细胞酸化，影响跨膜质子浓度差建立  (3) 水分和湿度：水分和湿度：水分亏缺时，气孔开度变小或关闭 被动脱水关闭（hydropassive closure） 主动脱水关闭（hydroactive closure） 久雨情况下，表皮细胞为水饱和，挤压保卫细胞， 使气孔关闭 空气干燥时，气孔关闭4) (4) 温度：温度：气孔开度随温度上升而增加，30℃左右最大， 超过30℃，低于10℃，气孔部分关闭  温度对气孔的调节可能主要是影响了酶活性 (5) (5) 风：强风会使气孔关闭（水分过度散失，风：强风会使气孔关闭（水分过度散失，COCO2 2) )。

(6) (6) 植物激素：植物激素：CTKCTK和和IAAIAA促进气孔开，促进气孔开，ABAABA促进气孔促进气孔 关闭脱落酸作用于质膜受体及钙通道，进一步增加胞质游离钙浓度，Ca2+激活质膜上的外向性钾通道和阴离子通道，促进保卫细胞内溶质外流，导致气孔关闭气孔运动具有昼夜节律  (1)  气孔蒸腾途径气孔蒸腾途径          蒸发蒸发          扩散扩散                水蒸汽浓度差水蒸汽浓度差蒸腾速率蒸腾速率=                     扩散阻力扩散阻力2.2.4 2.2.4 影响气孔蒸腾的内外因素影响气孔蒸腾的内外因素(2) 影响蒸腾的内部因素影响蒸腾的内部因素    ①气孔频度    ②气孔大小    ③气孔下腔    ④气孔构造  光照 气孔开放，气孔阻力减小；提高温度，增加 蒸汽压差温度 温度提高时，叶温比气温高出2-10C,增加蒸 汽压差气温过高，过度失水，气孔关闭， 蒸腾减弱湿度 湿度大，蒸汽压差减小，蒸腾减弱风 风能使界面层变薄，增强蒸腾 强风使气孔关闭，降低蒸腾。

(3) 外界条件对气孔蒸腾的影响外界条件对气孔蒸腾的影响2.3 2.3 蒸腾作用的指标和测定方法蒸腾作用的指标和测定方法蒸腾速率 (transpiration rate)：指植物在单位时间内，单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水分量单位g m-2·h-1或mg dm-2 h-1大多数植物白天的蒸腾速度为15-25g m-2·h-1夜晚为1-20g m-2·h-1 蒸腾效率（transpiration efficiency）：植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的克数 单位g·kg-1，一般为1-8g·kg-1蒸腾系数（transpiration coefficient）：又称需水量，指每制造1g干物质所消耗水分的克数，它是蒸腾效率的倒数大多数植物在125-1000g蒸腾速率的测定方法：蒸腾速率的测定方法：（1）．离体部分快速称重：切去一部分称重，离体部分快速称重：切去一部分称重，2-3min后再称，后再称，              二次之差为单位时间内植物蒸腾的水量二次之差为单位时间内植物蒸腾的水量             依据：离体部分在短期内蒸腾速率无大改变依据：离体部分在短期内蒸腾速率无大改变。

 （（2）．测量重量法：植株栽在容器中，容器密闭，一天中一）．测量重量法：植株栽在容器中，容器密闭，一天中一               定时间间隔，称量容器和植株的重量定时间间隔，称量容器和植株的重量 •蒸腾作用产生的蒸腾拉力是植物吸收水分与传导水分的动力•调节植物体温•促进木质部内溶液中物质的运输•蒸腾作用的正常进行有利于CO2吸收和同化2.4 蒸腾作用的意义2.5 适当降低蒸腾的途径适当降低蒸腾的途径减少蒸腾面积降低蒸腾速率使用抗蒸腾剂：代谢型抗蒸腾剂 薄膜型抗蒸腾剂 反射型抗蒸腾剂3. . 植物体内水分的传导植物体内水分的传导3.1  水分传导的途径水分传导的途径 土壤水土壤水↓根表皮层根表皮层↓根内皮层根内皮层↓根导管根导管↓茎导管茎导管↓叶脉导管叶脉导管→叶肉细胞叶肉细胞→叶肉细胞间隙叶肉细胞间隙→叶内气腔气孔叶内气腔气孔→大气大气 3.1.1 3.1.1 木质部运输途径木质部运输途径管胞（管胞（tracheid））导管分子（导管分子（vessel element））木质部薄壁细胞（木质部薄壁细胞（xylem  parenchyma））纤维（纤维（fiber）） •导管和管胞的结构纹孔对结构示意图通过导管的运输，通过导管的运输， 速度可达速度可达3-453-45m/hm/h。

通过管胞的运输运输速度慢，约通过管胞的运输运输速度慢，约0.60.6m/h m/h 3.1.2 3.1.2 通过地上和地下部两段活细胞间的水分运输通过地上和地下部两段活细胞间的水分运输: : 距离短，阻力大距离短，阻力大 , , 速度慢，速度慢，1010-3-3cm/h cm/h 3. 2 3. 2 水分沿导管上升的机制水分沿导管上升的机制 水分运输的动力：水分运输的动力： 根压根压 蒸腾拉力蒸腾拉力 内聚力内聚力----张力学说（张力学说（Cohesion - Cohesion - Tension theory)Tension theory)蒸腾拉力是木质部水分的上升的主要蒸腾拉力是木质部水分的上升的主要动力水具有很高的内聚力，它足以动力水具有很高的内聚力，它足以抵抗水柱受到的张力，因而保持水柱抵抗水柱受到的张力，因而保持水柱的连续性，而使水分不断上升的连续性，而使水分不断上升 A working model of the cohension-tensionmechanism木质部中也经常发生气穴化（cavatation),主要是由于木质部汁液中溶解有气体，或由于导管的负压作用使气体从侧壁纹孔中进入。

气泡较大时会堵塞管道，造成栓塞（embolism)当发生栓塞时，气泡被封闭在当发生栓塞时，气泡被封闭在受阻的导管或管胞中（受阻的导管或管胞中（A）；）；而而水可以通过侧壁上的纹孔进入水可以通过侧壁上的纹孔进入其他导管或管胞（其他导管或管胞（B）A 木质部栓塞B 经高压水后，栓塞恢复4. 4. 合理灌溉的生理基础合理灌溉的生理基础4.1 作物的需水规律作物的需水规律      不同生长发育时期需水不同不同生长发育时期需水不同,以小麦为例：以小麦为例：                 萌发萌发—分蘖前期分蘖前期—分蘖末期分蘖末期—抽穗期抽穗期 —乳熟末期乳熟末期——完熟完熟             水分临界期水分临界期:  指植物在生命周期中对水分缺乏最敏感，最易受害的时期指植物在生命周期中对水分缺乏最敏感，最易受害的时期              一般而言植物的水分临界期多处于花分母细胞四分体形成期此时缺一般而言植物的水分临界期多处于花分母细胞四分体形成期此时缺                          水，使性器官发育不正常，特别是雄性器官发育受阻或畸形水，使性器官发育不正常，特别是雄性器官发育受阻或畸形。

                  不同植物对水分的需要量不同不同植物对水分的需要量不同                   C3植物 小麦等 蒸腾系数=400-900                  C4植物 玉米等蒸腾系数= 250-4004. 2 4. 2 灌溉的指标及灌溉方法灌溉的指标及灌溉方法      土壤含水量土壤含水量  田间持水量的田间持水量的60-80%适合植物生长适合植物生长       形态指标形态指标  茎叶颜色茎叶颜色 ，幼叶状态，生长速度，幼叶状态，生长速度       生理指标生理指标                   叶片水势                   细胞汁液浓度                   渗透势                    气孔开度                   细胞相对含水量RWC 1.讨论植物如何通过对气孔孔径的调节来适应环境条件的变化？2.简述植物调节体内水分代谢的机理3.3.说明高等植物体内水分上运的动力及其产生原因说明高等植物体内水分上运的动力及其产生原因。