生理学：第五章 呼吸.ppt

1第五章第五章 呼吸呼吸（（Chapter 5 Respiration））2呼吸：呼吸：机体与外界环境之间的气体交换过程机体与外界环境之间的气体交换过程 3CO2CO2CO2CO2CO2CO2CO2CO2CO2O2O2O2O2O2O2O2O2O2RightHeartLeftHeart呼吸的全过程呼吸的全过程肺通气肺通气肺换气肺换气2.气体在血液气体在血液 中的运输中的运输3.内呼吸内呼吸(组织换气组织换气)细胞细胞肺泡肺泡1.外呼吸外呼吸4第五章第五章 呼呼 吸吸Ø第一节第一节 肺通气肺通气Ø第二节第二节 肺换气和组织换气肺换气和组织换气Ø第三节第三节 气体在血液中的运输气体在血液中的运输Ø第四节第四节 呼吸运动的调节呼吸运动的调节5 第一节第一节 肺通气肺通气(pulmonary ventilation) ¡ 呼吸道：通道、调温、呼吸道：通道、调温、 加湿、过滤、加湿、过滤、 清洁、防御反射清洁、防御反射¡ 肺泡：肺换气场所肺泡：肺换气场所¡ 胸膜腔：连接肺和胸廓胸膜腔：连接肺和胸廓¡ 膈和胸壁肌：动力器官膈和胸壁肌：动力器官肺通气：肺通气：肺与外界环境之间的气体交换过程。

肺与外界环境之间的气体交换过程实现肺通气的器官：实现肺通气的器官：6一、肺通气的原理一、肺通气的原理 气体进出肺取决于两方面因素的相互作用：气体进出肺取决于两方面因素的相互作用：一是推动气体流动的动力；一是推动气体流动的动力；二是阻止气体流动的阻力二是阻止气体流动的阻力动力动力必须克服必须克服阻力阻力，才能实现肺通气才能实现肺通气7呼呼 气气肺内压肺内压＞＞大气压大气压缩缩 小小肺肺 脏脏吸吸 气气肺内压肺内压＜＜大气压大气压胸胸 廓廓呼吸肌呼吸肌缩缩 小小收收 缩缩舒舒 张张扩扩 张张直接动力直接动力: :肺泡气与肺泡气与外界大气间的压力差外界大气间的压力差原动力原动力: :呼吸运动呼吸运动扩扩 大大㈠㈠ 肺通气的动力肺通气的动力8主要吸气肌：主要吸气肌： 膈肌和肋间外肌膈肌和肋间外肌主要呼气肌：主要呼气肌： 肋间内肌和腹肌肋间内肌和腹肌辅助吸气肌：辅助吸气肌： 斜角肌、胸锁乳突肌斜角肌、胸锁乳突肌1.1.呼吸运动呼吸运动(respiratory movement) 呼吸肌的收缩和舒张所引起的胸廓节律性扩大呼吸肌的收缩和舒张所引起的胸廓节律性扩大和缩小，包括吸气运动和呼气运动。

和缩小，包括吸气运动和呼气运动9⑴⑴呼吸运动的过程：呼吸运动的过程：平静呼吸平静呼吸(eupnea)肺内压＞大气压肺内压＞大气压气体经呼吸道出肺气体经呼吸道出肺胸廓容积缩小胸廓容积缩小肺容积缩小肺容积缩小膈肌和肋间外肌舒张膈肌和肋间外肌舒张肺依其自身回缩力回位肺依其自身回缩力回位缩小胸廓缩小胸廓上下、前后、左右径上下、前后、左右径肺内压＜大气压肺内压＜大气压气体经呼吸道入肺气体经呼吸道入肺胸廓容积扩大胸廓容积扩大肺被动扩张肺被动扩张膈肌收缩使膈顶下移膈肌收缩使膈顶下移增大胸腔的上下径增大胸腔的上下径肋间外肌收缩使肋骨上提肋间外肌收缩使肋骨上提增大胸腔前后、左右径增大胸腔前后、左右径吸气（主动）吸气（主动）呼气（被动）呼气（被动）10用力呼吸用力呼吸( (forced breathing) )吸气吸气呼气呼气膈肌膈肌、、肋间外肌肋间外肌加强收缩加强收缩舒张舒张斜角肌、胸锁乳突肌斜角肌、胸锁乳突肌收缩收缩舒张舒张肋间内肌、腹肌肋间内肌、腹肌收缩收缩胸廓胸廓、、肺容积肺容积进一步扩大进一步扩大 进一步缩小进一步缩小1112⑵⑵呼吸运动的型式呼吸运动的型式¡按动作部位按动作部位™腹式呼吸腹式呼吸: :婴儿、胸膜炎、胸腔积液婴儿、胸膜炎、胸腔积液™胸式呼吸胸式呼吸: :妊娠晚期、严重腹水妊娠晚期、严重腹水™混合式呼吸混合式呼吸: :正常成人正常成人¡按呼吸深度按呼吸深度™平静呼吸：平静呼吸：吸气是主动的，呼气是被动的。

吸气是主动的，呼气是被动的呼吸频率为呼吸频率为1212～～1818次次/ /分™用力呼吸：用力呼吸：呼吸加深加快，吸气和呼气都是呼吸加深加快，吸气和呼气都是主动的13概念：指肺泡内的压力概念：指肺泡内的压力 2.2.肺内压肺内压(intrapulmonary pressure)变化程度与呼吸运动的缓急、深浅和呼吸道是否通畅有关变化程度与呼吸运动的缓急、深浅和呼吸道是否通畅有关14¡概念：在自然呼吸停止时，用人为的方法建立概念：在自然呼吸停止时，用人为的方法建立肺内压与大气压之间的压力差以维持肺通气肺内压与大气压之间的压力差以维持肺通气¡分类分类: :正压法和负压法正压法和负压法人工呼吸人工呼吸(artificial respiration)俯卧压背法俯卧压背法仰卧压胸法仰卧压胸法口对口吹气法口对口吹气法153.3.胸膜腔内压胸膜腔内压(intrapleural pressure)胸膜腔：胸膜腔： 肺和胸廓之间存在的一个密闭、潜在的腔隙肺和胸廓之间存在的一个密闭、潜在的腔隙胸膜腔内少量浆液：胸膜腔内少量浆液： A.A.润滑润滑 B.B.贴附贴附16⑴⑴概念：胸膜腔内压是指胸膜腔内的压力。

概念：胸膜腔内压是指胸膜腔内的压力 ⑵⑵测定方法测定方法: :直接法和间接法直接法和间接法17⑶⑶压力压力 平静吸气末平静吸气末: :胸膜腔内压胸膜腔内压 < < 大气压大气压 -10-10～～-5mmHg-5mmHg 平静呼气末平静呼气末: :胸膜腔内压胸膜腔内压 < < 大气压大气压 -5-5～～-3mmHg-3mmHg18在人的生长发育过程中，在人的生长发育过程中，胸廓发育比肺快胸廓发育比肺快胸廓自然容积大于肺自然容积，胸廓自然容积大于肺自然容积，而两层胸膜紧贴在一起而两层胸膜紧贴在一起肺被牵引而始终处于扩张状态肺被牵引而始终处于扩张状态⑷⑷胸膜腔负压的形成胸膜腔负压的形成19胸膜腔内压＝肺内压－肺回缩压胸膜腔内压＝肺内压－肺回缩压胸膜腔内压＝大气压－肺回缩压胸膜腔内压＝大气压－肺回缩压胸膜腔内压＝－肺回缩压胸膜腔内压＝－肺回缩压迫使肺泡缩小迫使肺泡缩小迫使肺泡扩张迫使肺泡扩张 肺肺 回回 缩缩 压压 肺肺 内内 压压 胸膜腔受到方向相反的两种力的作用：胸膜腔受到方向相反的两种力的作用：20胸膜腔内压＝－肺回缩压胸膜腔内压＝－肺回缩压21⑸⑸胸膜腔负压的生理意义胸膜腔负压的生理意义¡维持肺处于扩张状态维持肺处于扩张状态¡促进血液和淋巴液的回流促进血液和淋巴液的回流Ø气胸时，肺气胸时，肺通气功能和循通气功能和循环功能都发生环功能都发生障碍。

障碍22小结：小结： 呼吸肌舒缩引起的胸廓张缩呼吸肌舒缩引起的胸廓张缩是肺通是肺通气的气的原动力原动力，由于胸膜腔的存在，肺随，由于胸膜腔的存在，肺随胸廓的张缩而张缩，肺容积的变化造成胸廓的张缩而张缩，肺容积的变化造成肺内压和大气压之间的压力差肺内压和大气压之间的压力差，为肺通，为肺通气提供气提供直接动力直接动力23胸廓弹性阻力胸廓弹性阻力肺弹性阻力肺弹性阻力气道阻力气道阻力粘滞阻力粘滞阻力惯性阻力惯性阻力肺的弹性成分：肺的弹性成分：1/3肺泡表面张力：肺泡表面张力：2/3㈡㈡肺通气的阻力肺通气的阻力（（70%70%））（（30%30%））1.1.弹性阻力弹性阻力2.2.非弹性阻力非弹性阻力241.1.弹性阻力弹性阻力(elastic resistance)和顺应性和顺应性(compliance)顺应性：顺应性：弹性体在外力作用下发生变形的难易程度弹性体在外力作用下发生变形的难易程度弹性阻力：弹性阻力：弹性体对抗外力作用所引起的变形的力弹性体对抗外力作用所引起的变形的力Δ ΔV VC C =Δ ΔP PL/cmHL/cmHL/cmHL/cmH2 2 2 2O O O O顺应性（顺应性（C C）与弹性阻力（）与弹性阻力（R R）呈）呈反变反变关系。

关系251)1)肺顺应性（肺顺应性（C CL L））＝肺容积的变化肺容积的变化（（ΔV））跨肺压的变化跨肺压的变化（（ΔP））L/cmHL/cmH2 2O O⑴⑴肺的弹性阻力和顺应性肺的弹性阻力和顺应性图图 肺静态顺应性曲线肺静态顺应性曲线C CL L = 0.2 L/cmH = 0.2 L/cmH2 2O O( (平静呼吸平静呼吸) )27比顺应性比顺应性 ＝ 平静呼吸时的肺顺应性平静呼吸时的肺顺应性 功能余气量功能余气量2)2)肺总量对肺顺应性的影响肺总量对肺顺应性的影响 肺总量大，顺应性大；肺总量小，顺应性小肺总量大，顺应性大；肺总量小，顺应性小比顺应性：比顺应性：指单位肺容量的顺应性指单位肺容量的顺应性 用于比较不同肺总量个体肺弹性阻力用于比较不同肺总量个体肺弹性阻力283)3)肺弹性阻力的来源肺弹性阻力的来源肺的弹性成分肺的弹性成分:1/3:1/3肺泡表面张力肺泡表面张力: :2/32/329LaplaceLaplace定律定律: :P＝＝ 2Tr小肺泡回缩力大，大肺泡回缩力小小肺泡回缩力大，大肺泡回缩力小小肺泡萎陷小肺泡萎陷大肺泡膨胀大肺泡膨胀×P:P:肺泡液肺泡液- -气界面的压强气界面的压强T:T:表面张力系数表面张力系数r:r:肺泡半径肺泡半径30肺表面活性物质肺表面活性物质(pulmonary surfactant)¡来源：肺泡来源：肺泡ⅡⅡ型上皮细胞型上皮细胞¡主要成分主要成分: :™二棕榈酰卵磷脂二棕榈酰卵磷脂(DPPC)(DPPC)——60%60%™表面活性物质结合蛋白表面活性物质结合蛋白(SP)(SP)——10%10%¡分布：分布：™单分子层分布于肺泡液单分子层分布于肺泡液- -气界面气界面 其密度随肺泡的张缩而改变其密度随肺泡的张缩而改变¡作用：作用：™降低肺泡液降低肺泡液- -气界面的表面张力气界面的表面张力31生理意义：生理意义：¡有助于维持肺泡的稳有助于维持肺泡的稳 定性定性→→防止肺泡破裂防止肺泡破裂或萎陷；或萎陷；¡减少肺组织液的生成减少肺组织液的生成, ,防止肺水肿防止肺水肿; ;¡降低吸气阻力，减少降低吸气阻力，减少吸气做功。

吸气做功吸吸 气气肺泡表面积肺泡表面积↑↑DPPCDPPC分散分散降表面张力的作用降表面张力的作用↓↓肺泡表面张力肺泡表面张力↑↑防肺泡破裂防肺泡破裂 ( (呼气呼气) )(↓)(↓)( (密集密集) )(↑)(↑)(↓)(↓)( (防萎陷防萎陷) )32临床：临床：¡胎儿在胎儿在6 6～～7 7个月才开始合成和分泌肺表面活性物质，个月才开始合成和分泌肺表面活性物质，故早产儿可因缺乏表面活性物质而发生故早产儿可因缺乏表面活性物质而发生新生儿呼吸新生儿呼吸窘迫综合征窘迫综合征¡成人患肺炎、肺血栓等疾病成人患肺炎、肺血栓等疾病→→肺表面活性物质肺表面活性物质↓→↓→肺不张肺不张→→吸气困难吸气困难33肺弹性阻力是吸气的阻力，呼气的动力肺弹性阻力是吸气的阻力，呼气的动力肺气肿肺气肿肺纤维化肺纤维化正常正常肺不张肺不张¡肺充血、肺纤维化、肺表面活性物质减少：肺充血、肺纤维化、肺表面活性物质减少：肺弹性阻力肺弹性阻力↑→吸气困难吸气困难¡肺气肿：肺弹性阻力肺气肿：肺弹性阻力↓→呼气困难呼气困难34⑵胸廓的弹性阻力和顺应性胸廓的弹性阻力和顺应性¡胸廓处于自然位置胸廓处于自然位置( (平静吸气末平静吸气末, ,肺容量约为肺容量约为肺总量的肺总量的67%),67%),不表现出弹性阻力。

不表现出弹性阻力¡胸廓缩小胸廓缩小( (平静呼气或深呼气平静呼气或深呼气) )，弹性阻力向，弹性阻力向外，吸气的动力，呼气的阻力外，吸气的动力，呼气的阻力¡胸廓扩大胸廓扩大( (深吸气深吸气) )，弹性阻力向内，吸气的，弹性阻力向内，吸气的阻力，呼气的动力阻力，呼气的动力3536胸廓顺应性（胸廓顺应性（C Cchwchw））胸腔容积的变化胸腔容积的变化（（ΔV））跨胸壁压的变化跨胸壁压的变化（（ΔP））＝　　肥胖、胸廓畸形、胸膜增厚、腹内占位病变等　　肥胖、胸廓畸形、胸膜增厚、腹内占位病变等→胸廓顺应性胸廓顺应性↓37⑶⑶肺和胸廓的总弹性阻力和总顺应性肺和胸廓的总弹性阻力和总顺应性C CL+chwL+chw＝C CchwchwC CL L+＝11111+0.20.2肺和胸廓的总顺应性（肺和胸廓的总顺应性（C CL+chwL+chw）为）为0.1L/cmH0.1L/cmH2 2O O总弹性阻力：总弹性阻力：382.2.非弹性阻力非弹性阻力: :惯性阻力惯性阻力+ +粘滞阻力粘滞阻力+ +气道阻力气道阻力(80(80～～90%)90%)¡气流速度：流速快气流速度：流速快→→阻力大　　　　　　　阻力大　　　　　　　¡气流形式：湍流气流形式：湍流→→阻力大阻力大¡气道口径：气道口径：R∝1R∝1／／r r4 4影响气道阻力的因素影响气道阻力的因素:气道阻力主要发生在鼻、声门及气管和支气管。

气道阻力主要发生在鼻、声门及气管和支气管50%)(50%)(25%)(25%)(15%)(15%)39影响气道口径的主要因素：影响气道口径的主要因素：¡跨壁压跨壁压¡肺实质对气道壁的牵引肺实质对气道壁的牵引¡自主神经系统的调节自主神经系统的调节¡化学因素的影响化学因素的影响　舒张：儿茶酚胺，　舒张：儿茶酚胺，PGEPGE2 2　收缩：　收缩：PGFPGF2α2α，组胺，内皮素，组胺，内皮素40肺通气肺通气动力动力阻力阻力直接动力直接动力——压力差压力差原动力原动力——呼吸运动呼吸运动胸胸膜膜腔腔弹性弹性非弹性非弹性肺：弹性成分；表面张力肺：弹性成分；表面张力胸廓胸廓气道气道粘滞粘滞惯性惯性41二、肺通气功能的评价二、肺通气功能的评价4243㈠㈠肺容积和肺容量肺容积和肺容量包括：潮气量、补吸气量、补呼气量、余气量包括：潮气量、补吸气量、补呼气量、余气量1.1.肺容积肺容积(pulmonary volume)44 每次呼吸时吸入或呼出的气体量称为每次呼吸时吸入或呼出的气体量称为潮气量 正常成年人平静呼吸时的潮气量为正常成年人平静呼吸时的潮气量为400400～～600ml600ml。

运动时，潮气量增大运动时，潮气量增大 影响因素：呼吸肌收缩强度，胸廓和影响因素：呼吸肌收缩强度，胸廓和肺的机械特性及机体的代谢水平肺的机械特性及机体的代谢水平⑴⑴潮气量潮气量 (tidal volume，，TV)45⑵⑵补吸气量补吸气量(inspiratory reserve volume，，IRV) 平静吸气末，再尽力吸气所能吸入的平静吸气末，再尽力吸气所能吸入的气体量为补吸气量正常成人补吸气量约气体量为补吸气量正常成人补吸气量约为为15001500～～2000ml2000ml反映吸气储备量反映吸气储备量 平静呼气末，再尽力呼气所能呼出的平静呼气末，再尽力呼气所能呼出的气体量为补呼气量正常成人补呼气量约气体量为补呼气量正常成人补呼气量约为为900900～～1200ml1200ml反映呼气储备量反映呼气储备量⑶⑶补呼气量补呼气量(expiratory reserve volume，，ERV)46⑷⑷余气量余气量(residual volume，，RV) 最大呼气末尚存留于肺内不能呼出最大呼气末尚存留于肺内不能呼出的气体量为余气量。

正常成人的气体量为余气量正常成人余气量余气量约约为为10001000～～1500ml1500ml　　老年人、哮喘及肺气肿患者，余气量增大老年人、哮喘及肺气肿患者，余气量增大　　产生原因：呼吸性细支气管关闭；　　产生原因：呼吸性细支气管关闭；胸廓的弹性回缩力胸廓的弹性回缩力472.2.肺容量肺容量（（pulmonary capacity）） 肺容积中两项或两项以上的联合气体量，肺容积中两项或两项以上的联合气体量，包括深吸气量、功能余气量、肺活量和肺总量包括深吸气量、功能余气量、肺活量和肺总量48 从平静呼气末做最大吸气时所能吸入的从平静呼气末做最大吸气时所能吸入的气体量为深吸气量它是潮气量与补吸气量气体量为深吸气量它是潮气量与补吸气量之和，是衡量最大通气潜力的一个重要指标之和，是衡量最大通气潜力的一个重要指标 ⑴⑴深吸气量深吸气量(inspiratory capacity, IC) 肺组织、胸廓、胸膜和呼吸肌病变，最肺组织、胸廓、胸膜和呼吸肌病变，最大通气潜力降低大通气潜力降低49意义意义: :缓冲呼吸过程中肺泡气缓冲呼吸过程中肺泡气PoPo2 2和和PcoPco2 2变化幅度。

变化幅度 平静呼气末尚存留于肺内的气体量称为平静呼气末尚存留于肺内的气体量称为功能余气量它等于余气量与补呼气量之和功能余气量它等于余气量与补呼气量之和⑵⑵功能余气量功能余气量(functional residual capacity, FRC)¡肺气肿肺气肿→肺弹性成分破坏肺弹性成分破坏→肺回缩力肺回缩力↓→ 呼呼气困难气困难→功能余气量功能余气量↑¡表面活性物质减少、肺纤维化表面活性物质减少、肺纤维化→肺回缩力肺回缩力↑→吸吸气困难气困难→功能余气量功能余气量↓50⑶⑶肺活量、用力肺活量和用力呼气量肺活量、用力肺活量和用力呼气量¡定义：尽力吸气后，从肺内所能呼出的最大定义：尽力吸气后，从肺内所能呼出的最大气体量称为肺活量（潮气量、补吸气量与补气体量称为肺活量（潮气量、补吸气量与补呼气量之和）呼气量之和）¡正常值：男性正常值：男性3500ml3500ml，女性，女性2500ml2500ml¡影响因素：性别，年龄，身材，呼吸肌强弱影响因素：性别，年龄，身材，呼吸肌强弱¡意义：反映一次通气的最大能力意义：反映一次通气的最大能力¡缺点：难以充分反映肺组织弹性状态和气道缺点：难以充分反映肺组织弹性状态和气道通畅程度通畅程度肺活量（肺活量（vital capacity ））51用力肺活量用力肺活量(forced vital capacity，，FVC) 一次最大吸气后，尽力尽快呼气所能呼出一次最大吸气后，尽力尽快呼气所能呼出的最大气体量的最大气体量称为用力肺活量。

称为用力肺活量用力呼气量用力呼气量(forced expiratory volume，，FEV) 一次最大吸气后，尽力尽快呼气，在一定一次最大吸气后，尽力尽快呼气，在一定时间内所能呼出的气体量时间内所能呼出的气体量通常以通常以第第1、、2、、3秒秒末末的的FEV占占FVC的百分数来表示的百分数来表示52正常值正常值: : FEV FEV1 1/FVC=83/FVC=83％％ FEVFEV2 2/FVC=96/FVC=96％％ FEVFEV3 3/FVC=99/FVC=99％％53⑷⑷肺总量肺总量(total lung capacity，，TLC) 肺所能容纳的最大气体量，成年男性平均肺所能容纳的最大气体量，成年男性平均约约5000ml5000ml，女性约，女性约3500ml3500ml等于肺活量与余气等于肺活量与余气量之和 影响因素：性别，年龄，身材，运动锻炼影响因素：性别，年龄，身材，运动锻炼情况55⒈⒈肺通气量肺通气量: : 每分钟每分钟吸入或呼出的气体总量吸入或呼出的气体总量 ＝潮气量＝潮气量××呼吸频率呼吸频率 ＝＝6 6～～9L/min9L/min 影响因素：性别，年龄，身材，活动量影响因素：性别，年龄，身材，活动量㈡㈡肺通气量和肺泡通气量肺通气量和肺泡通气量56最大随意通气量最大随意通气量 = = 最大限度潮气量最大限度潮气量××最快呼吸频率最快呼吸频率 = 150 L/min= 150 L/min（（2525倍）倍）最大随意通气量最大随意通气量（（maximal voluntary ventilation，，MVV）） 尽力作深快呼吸时，每分钟所能吸入或呼出的尽力作深快呼吸时，每分钟所能吸入或呼出的最大气体量称为最大随意通气量。

最大气体量称为最大随意通气量通气储量百分比通气储量百分比= = ——————————————最大通气量最大通气量最大通气量最大通气量 - - 每分平静通气量每分平静通气量××100%100%≥93%(≥93%(反映通气储备能力反映通气储备能力) )57 进进入入肺肺泡泡的的气气体体，，因因血血流流在在肺肺内内分分布布不不均均而未能而未能与血液与血液进行气体交换的肺泡容积进行气体交换的肺泡容积2.2.肺泡通气量肺泡通气量解剖无效腔：解剖无效腔： 从鼻或口从鼻或口→→终末细支气管，不参与肺泡终末细支气管，不参与肺泡与血液之间的气体交换，正常成人约为与血液之间的气体交换，正常成人约为150ml150ml肺泡无效腔：肺泡无效腔：生理无效腔生理无效腔＝解剖无效腔＋肺泡无效腔＝解剖无效腔＋肺泡无效腔58表：不同呼吸频率和潮气量时的肺通气量和肺泡通气量表：不同呼吸频率和潮气量时的肺通气量和肺泡通气量表：不同呼吸频率和潮气量时的肺通气量和肺泡通气量表：不同呼吸频率和潮气量时的肺通气量和肺泡通气量呼吸频率呼吸频率( (次次/ /分钟）分钟）潮气量潮气量（（mlml））肺通气量肺通气量（（ml/minml/min））肺泡通气量肺泡通气量（（ml/minml/min））1616500500500500××16=800016=8000(500-150)(500-150)××16=560016=56008 81000100010001000××8=80008=8000(1000-150)(1000-150)××8=68008=68003232250250250250××32=800032=8000(250-150)(250-150)××32=320032=3200肺泡通气量：肺泡通气量：每分钟吸入肺泡的新鲜空气量。

每分钟吸入肺泡的新鲜空气量 ＝＝( (潮气量潮气量- -无效腔量无效腔量) )××呼吸频率呼吸频率60㈤㈤呼吸功呼吸功 呼吸肌在呼吸运动中克服通气阻力而实现呼吸肌在呼吸运动中克服通气阻力而实现肺通气所做的功称为呼吸功肺通气所做的功称为呼吸功(work of breathing) 呼吸功呼吸功 = = △△P P××△△V V△△P P：跨壁压变化：跨壁压变化 △△V V：肺容积变化：肺容积变化61第二节第二节 肺换气和组织换气肺换气和组织换气一、气体交换的基本原理一、气体交换的基本原理㈠㈠气体的扩散气体的扩散 气体分子从压力高处气体分子从压力高处向压力低处发生净转移的向压力低处发生净转移的过程称为过程称为气体扩散气体扩散 肺换气和组织换气就肺换气和组织换气就是以扩散方式进行的是以扩散方式进行的单位时间内气体扩散的容积称为单位时间内气体扩散的容积称为气体扩散速率（气体扩散速率（D）62气体扩散速率的影响因素：气体扩散速率的影响因素：¡气体的分压差（气体的分压差（ΔΔP P））¡气体的分子量（气体的分子量（MWMW）和溶解度（）和溶解度（S S）） 扩散系数：扩散系数：S/S/¡扩散面积（扩散面积（A A）和距离（）和距离（d d））¡温度（温度（T T））D∝∝ΔP · T · A · Sd ·√MW63㈡㈡呼吸气体和人体不同部位气体的分压呼吸气体和人体不同部位气体的分压1.1.呼吸气和肺泡气的成分和分压（呼吸气和肺泡气的成分和分压（mmHgmmHg））大气大气吸入气吸入气呼出气呼出气肺泡气肺泡气O2158.4149.5119.3103.4CO20.30.327.440.32.2.血液气体和组织气体的分压（血液气体和组织气体的分压（mmHgmmHg））动脉血动脉血混合静脉血混合静脉血组织组织O297～～1004030CO240465064㈠㈠肺换气过程肺换气过程 二、肺二、肺 换换 气气¡动力：分压差动力：分压差¡方向：分压高方向：分压高→分压低分压低¡结果：Ｖ血结果：Ｖ血→Ａ血Ａ血¡特点：扩散迅速特点：扩散迅速65㈡㈡影响肺换气的因素影响肺换气的因素¡呼吸膜有六层结构，呼吸膜有六层结构，但非常薄，平均厚度但非常薄，平均厚度约约0.60.6μμm m¡肺毛细血管直径小，肺毛细血管直径小，RBCRBC膜能接触到毛细血膜能接触到毛细血管壁管壁¡呼吸膜面积大，肺毛呼吸膜面积大，肺毛细血管总血量小，故细血管总血量小，故血液层薄血液层薄1.1.呼吸膜的厚度呼吸膜的厚度肺纤维化、肺水肿等肺纤维化、肺水肿等→呼吸膜厚度呼吸膜厚度↑→扩散速率扩散速率↓66肺不张、肺实变、肺气肿、肺叶切除或肺不张、肺实变、肺气肿、肺叶切除或 肺肺毛细血管关闭和阻塞等毛细血管关闭和阻塞等→→呼吸膜面积呼吸膜面积↓ →↓ →扩散速率扩散速率↓↓。

正常成年人总扩散面积达正常成年人总扩散面积达70m70m2 2安静状态下，仅有状态下，仅有40m40m2 2参与气体交换，因此气参与气体交换，因此气体交换的面积储备相当大体交换的面积储备相当大2.2.呼吸膜的面积呼吸膜的面积67¡正常正常成人成人V VA A为为4.2L/min 4.2L/min ，，Q Q为为5L/min5L/min，，V VA A/Q/Q为为0.84 0.84 ¡V VA A/Q↑/Q↑≈≈肺通气肺通气↑↑或肺血流或肺血流↓→↓→增大肺泡无效腔增大肺泡无效腔 →→换气效率换气效率↓↓( (如肺血管栓塞如肺血管栓塞) )¡V VA A/Q↓/Q↓≈≈肺通气肺通气↓↓或肺血流或肺血流↑→↑→功能性功能性A-VA-V短路短路 →→换气效率换气效率↓↓（如支气管痉挛）（如支气管痉挛）3.3.通气通气/ /血流比值血流比值(ventilation/perfusion ratio)每分钟肺泡通气量（每分钟肺泡通气量（V VA A））/ /每分钟肺血流量（每分钟肺血流量（Q Q））肺血管栓塞肺血管栓塞支气管痉挛支气管痉挛68V VA A/Q/Q异常主要表现为缺氧的原因：异常主要表现为缺氧的原因：¡动、静脉血液之间动、静脉血液之间POPO2 2差远大于差远大于PCOPCO2 2差，所以差，所以动动- -静脉短路时，动脉血静脉短路时，动脉血POPO2 2下降的程度大于下降的程度大于PCOPCO2 2升高的程度。

升高的程度¡COCO2 2的扩散系数是的扩散系数是O O2 2的的2020倍，因此倍，因此COCO2 2扩散比扩散比O O2 2快，不易潴留快，不易潴留¡动脉血动脉血POPO2 2下降和下降和PCOPCO2 2升高时，可刺激呼吸，升高时，可刺激呼吸，增加肺泡通气量，有助于增加肺泡通气量，有助于COCO2 2排出，但几乎无排出，但几乎无助于助于O O2 2的摄取69 整整个个肺肺脏脏的的V VA A/Q/Q为为0.84,0.84,是是衡衡量量肺肺换换气气功功能能的的指指标标；；但但因因肺肺脏脏各各局局部部的的肺肺泡泡通通气气量量和和血血流流量量的的不不均均性性，，故故肺肺脏脏各各局局部部的的V VA A/Q/Q并不相同并不相同70概念：气体在单位分压差作用下，每分钟通过概念：气体在单位分压差作用下，每分钟通过 呼吸膜扩散的气体毫升数呼吸膜扩散的气体毫升数㈢㈢肺扩散容量（肺扩散容量（D DL L））DL=VPA－－PC 正常成年人安静时，正常成年人安静时，O O2 2的的D DL L为为20mL/(min20mL/(min·mmHg)mmHg)，，COCO2 2的的D DL L约为约为O O2 2的的2020倍。

倍意义：衡量呼吸气体通过呼吸膜的能力的一种指标意义：衡量呼吸气体通过呼吸膜的能力的一种指标71三、组织换气三、组织换气¡动力：动力： 分压差分压差¡方向：方向： 分压高分压高→分压低分压低¡结果：结果： Ａ血Ａ血→Ｖ血Ｖ血72特征特征:①:①溶解量与分压和溶解度呈正比溶解量与分压和溶解度呈正比, ,与与T T反比反比 ② ②量小量小,,起桥梁作用起桥梁作用第三节第三节 气体在血液中的运输气体在血液中的运输化学结合化学结合动态平衡动态平衡 物理溶解物理溶解一、氧和二氧化碳在血液中存在的形式一、氧和二氧化碳在血液中存在的形式㈠㈠物理溶解物理溶解㈡㈡化学结合化学结合特征特征: :量大量大,,主要运输形式主要运输形式73二、氧的运输二、氧的运输物理溶解：物理溶解：1.5% 化学结合：化学结合：98.5%（结合形式：氧合血红蛋白）（结合形式：氧合血红蛋白）㈠㈠血红蛋白（血红蛋白（HbHb）的分子结构）的分子结构 HbHb有有2 2条条αα肽肽链链和和2 2条条ββ肽链 每每条条肽肽链链上上有有一一个个亚铁血红素。

亚铁血红素 每每个个亚亚铁铁血血红红素素能能结合一个结合一个O O2 2分子Fe2+74㈡㈡HbHb与与O O2 2结合的特征结合的特征1.1.迅速可逆，不需酶的催化，受迅速可逆，不需酶的催化，受P PO O2 2的影响的影响Hb + OHb + O2 2P PO O2 2高（肺部）高（肺部）P PO O2 2低（组织）低（组织）HbOHbO2 22.2.氧合而非氧化氧合而非氧化 Hb-Fe Hb-Fe2+2+ + O + O2 2 → Fe → Fe2+2+-HbO-HbO2 2（因（因O O2 2结合在结合在HbHb的的FeFe2+2+上时，无电荷的转移）上时，无电荷的转移）鲜红色鲜红色紫蓝色紫蓝色763.13.1分子分子HbHb可以结合可以结合4 4分子分子O O2 2HbHb氧容量氧容量:100ml:100ml血液中血液中,Hb,Hb所能结合的最大所能结合的最大O O2 2量量HbHb氧含量氧含量:100ml:100ml血液中血液中,Hb,Hb实际结合的实际结合的O O2 2量量HbHb氧饱和度氧饱和度:Hb:Hb氧含量与氧容量的百分比氧含量与氧容量的百分比 当血液中去氧当血液中去氧HbHb含量达含量达5g/100ml5g/100ml以上时，皮肤、粘以上时，皮肤、粘膜呈暗紫色，这种膜呈暗紫色，这种现象称为发绀。

现象称为发绀77∵O∵O2 2与与HbHb的的FeFe2+2+结合结合↓↓盐键逐步断裂盐键逐步断裂↓↓HbHb分子由分子由T T型型→→R R型型（即对（即对O O2 2的亲和力逐渐的亲和力逐渐↑↑））4.4.氧解离曲线呈氧解离曲线呈S S形形即即:Hb4:Hb4个亚单位的协同效应个亚单位的协同效应→→HbHb氧解离曲线呈氧解离曲线呈S S形形与与HbHb的变构效应有关的变构效应有关791.1.上段上段:P:PO O2 2 6060～～100mmHg100mmHg Hb Hb与与O O2 2结合结合特特点点：：较较平平坦坦，，表表明明在在此此范范围围内内P PO O2 2的的变变化化对对HbHb氧饱和度影响不大氧饱和度影响不大①①高原，吸入气高原，吸入气P PO O2 2↓↓而而HbHb结合结合O O2 2量变化不大；量变化不大；②②轻度呼衰病人，肺泡气轻度呼衰病人，肺泡气P PO O2 2↓↓而而HbHb结合结合O O2 2量变化不大量变化不大㈢㈢氧解离曲线氧解离曲线意义意义: :保证保证P PO O2 2↓↓时的高载氧能力时的高载氧能力, ,不致出现低氧血症。

不致出现低氧血症上上中中下下90 表示血液表示血液P PO O2 2与与HbHb氧饱氧饱和度关系的曲线和度关系的曲线802.2.中段中段:P:PO O2 2 4040～～60mmHg60mmHg HbO HbO2 2释放释放O O2 2特特点点：：较较陡陡，，表表明明P PO O2 2降降低低能能促促进进大大量量HbHb与与氧氧解解离离，，释释放放氧氧，，血血氧饱和度下降显著氧饱和度下降显著意义意义: :维持安静时组织的氧供维持安静时组织的氧供19.4-14.4=5ml19.4-14.4=5ml，，O O2 2利用系数：血液流经组织时释放利用系数：血液流经组织时释放出的出的O O2 2容积占动脉血容积占动脉血O O2 2含量的百分数安静：含量的百分数安静：25%25%））中中81特点：更陡，表明特点：更陡，表明P PO O2 2稍有下降，血氧饱和度稍有下降，血氧饱和度就急剧下降，释放出大就急剧下降，释放出大量量O O2 23.3.下段下段:P:PO O2 2 1515～～40mmHg40mmHg HbO HbO2 2释放释放O O2 2意义意义: :维持活动时组织的氧供。

维持活动时组织的氧供19.4-4.4=15ml O19.4-4.4=15ml O2 2利用系数：利用系数：75%75%，， 为安静时的为安静时的3 3倍，反映了血液中倍，反映了血液中O O2 2的储备的储备) )下下82通常用通常用P P5050表示表示HbHb对对O O2 2的亲和力的亲和力 P P5050：使：使HbHb氧饱和度达氧饱和度达50%50%时的时的P PO O2 2㈣㈣影响影响O O2 2运输的因素运输的因素¡P P5050↑:↑:曲线右移（下移），表明曲线右移（下移），表明HbHb对对O O2 2的亲和力的亲和力↓↓需需更高的更高的P PO O2 2才能使才能使HbHb氧饱和度达到氧饱和度达到50%50%，，¡P P5050↓:↓:曲线左移（上移），表明曲线左移（上移），表明HbHb对对O O2 2的亲和力的亲和力↑↑较较低的低的P PO O2 2便能使便能使HbHb氧饱和度达到氧饱和度达到50%50%，，83pH↓pH↓或或P PCOCO2 2↑→↑→曲线右移曲线右移pH↑pH↑或或P PCOCO2 2↓→↓→曲线左移曲线左移1.pH1.pH和和P PCOCO2 2的影响的影响波尔效应：波尔效应：血液酸度和血液酸度和P PCOCO2 2对对HbHb与与O O2 2亲和力的影响亲和力的影响意义意义：：①①在肺脏促进氧合在肺脏促进氧合 ② ②在组织促进氧离在组织促进氧离机制：机制：H H+ +与与HbHb某些氨基酸残基结合某些氨基酸残基结合→→HbHb盐键形成盐键形成→→HbHb构型变为构型变为T T型型→→HbHb与与O O2 2亲和力亲和力↓↓84①T↑→H①T↑→H+ +的活度的活度↑→↑→HbHb与与O O2 2亲和力亲和力↓→↓→氧离曲线右移氧离曲线右移 如：组织代谢如：组织代谢↑→↑→局部局部T↑+PcoT↑+Pco2 2↑+H↑+H+ +↑→↑→氧离易氧离易②②T↓→HT↓→H+ +的活度的活度↓→↓→HbHb与与O O2 2亲和力亲和力↑→↑→氧离曲线左移氧离曲线左移 如：冬天，末梢循环如：冬天，末梢循环↓↓+ +氧离难氧离难→→易冻伤易冻伤 低温麻醉时，应防组织缺低温麻醉时，应防组织缺O O2 2 2.2.温度的影响温度的影响T↑→T↑→曲线右移曲线右移T↓→T↓→曲线左移曲线左移机制：机制：T T变化变化→→H H+ +的活度变的活度变化化→→HbHb构型改变构型改变→→HbHb与与O O2 2亲亲和力变化和力变化→→氧离曲线位移氧离曲线位移85机制：机制：￿ ￿￿ ￿￿ ￿￿ ￿①①DPGDPG能能与与HbHb结结合合成成盐盐键键→→HbHb构型变为构型变为T T型型 ② ②DPG→[HDPG→[H+ +]↑→]↑→波尔效应波尔效应⑴⑴高原、缺氧、贫血高原、缺氧、贫血→→RBCRBC糖酵解糖酵解↑→↑→DPG↑DPG↑ → →氧离曲线右移氧离曲线右移→→氧离易氧离易⑵⑵血库血保存血库血保存3 3周后周后→→RBCRBC糖酵解停止糖酵解停止→→DPG↓DPG↓ → →氧离曲线左移氧离曲线左移→→氧离难氧离难 ∴ ∴大量输入长期储存的血时，应注意缺氧大量输入长期储存的血时，应注意缺氧3.2,3-DPG3.2,3-DPG2,3-DPG↑→2,3-DPG↑→曲线右移曲线右移2,3-DPG↓→2,3-DPG↓→曲线左移曲线左移 意义：意义：865.5.其他因素：其他因素：HbHb自身性质和含量自身性质和含量胎儿胎儿HbHb与与O O2 2亲和力＞成人亲和力＞成人; ;异常异常HbHb运运o o2 2能力能力↓↓；；HbHb含量减少（如贫血）运含量减少（如贫血）运o o2 2能力能力↓↓a.COa.CO与与HbHb亲和力亲和力 > O> O2 2与与HbHb亲和力亲和力(250(250倍倍) )；； COCO与与HbHb的结合位点与的结合位点与O O2 2相同相同→→氧合难氧合难b.COb.CO与与HbHb的某亚基结合的某亚基结合, ,将增加其余三个将增加其余三个 亚基对亚基对O O2 2的亲和力的亲和力→→氧离难氧离难4.CO4.CO87三、二氧化碳的运输三、二氧化碳的运输㈠㈠COCO2 2的运输形式的运输形式物理溶解：物理溶解：5 5％％碳酸氢盐碳酸氢盐（（8888％）％）氨基甲酰血红蛋白氨基甲酰血红蛋白（（7 7％）％）9595％％化学结合：化学结合：88⒈⒈碳酸氢盐碳酸氢盐⑴⑴反应过程反应过程COCO2 2＋＋H H2 2O O碳酸酐酶碳酸酐酶H H2 2COCO3 3HCOHCO3 3- -＋＋H H+ +89⑵⑵反应特征反应特征¡反应极迅速且可逆，反应方向取决反应极迅速且可逆，反应方向取决PcoPco2 2（在组织，（在组织，PcoPco2 2↑,↑,反应向右，生成反应向右，生成HCOHCO3 3- - 在肺部，在肺部，PcoPco2 2↓,↓,反应向左，生成反应向左，生成COCO2 2 ) )¡需酶催化：碳酸酐酶可加速反应需酶催化：碳酸酐酶可加速反应50005000倍，倍，双向作用双向作用¡RBCRBC膜上有特异膜上有特异ClCl- - - HCO- HCO3 3- -载体，载体，ClCl- -转移维转移维持电荷平衡持电荷平衡¡在在RBCRBC内反应内反应, , 在血浆中运输在血浆中运输90在组织在组织在肺脏在肺脏HHbNHCOOHHHbNHCOOH＋＋O O2 2 ⒉⒉氨基甲酰血红蛋白氨基甲酰血红蛋白 ¡反应迅速且可逆，无需酶催化；反应迅速且可逆，无需酶催化；¡COCO2 2与与HbHb的结合较为松散；的结合较为松散；¡反应方向主要受氧合作用的调节反应方向主要受氧合作用的调节 （在组织，去氧（在组织，去氧Hb↑→Hb↑→反应向右反应向右 在肺部，氧合在肺部，氧合Hb↑→Hb↑→反应向左）反应向左）¡虽不是主要运输形式虽不是主要运输形式, ,却是高效率运输形式，却是高效率运输形式，因肺部排出的因肺部排出的COCO2 2有有17.517.5％是由此释放的。

％是由此释放的⑴⑴反应过程反应过程HbNHHbNH2 2O O2 2+H+H+ ++CO+CO2 2⑵⑵反应特征反应特征91 CO CO2 2解离曲线是表示解离曲线是表示血液中血液中COCO2 2含量与含量与PcoPco2 2关关系的曲线系的曲线①①血液中血液中COCO2 2含量随含量随PcoPco2 2的的↑↑而而↑↑，几乎成线性，几乎成线性关系关系(非非S形曲线形曲线) 且无饱且无饱和点②A②A点点V V血血COCO2 2的含量为的含量为52ml/100ml,52ml/100ml,而而B B点点A A血血COCO2 2的含量的含量降为降为48ml/100ml,48ml/100ml,说明血液流经肺脏时，每说明血液流经肺脏时，每100ml100ml血液血液释放出释放出4mlCO4mlCO2 2 ③③当血当血PoPo2 2↑时，时，COCO2 2解离曲线下移解离曲线下移㈡㈡COCO2 2解离曲线解离曲线92 在组织，在组织，HbOHbO2 2释放出释放出O O2 2而成为去氧而成为去氧HbHb，促使，促使COCO2 2结合；在肺部，结合；在肺部，HbHb与与O O2 2结合，促使结合，促使COCO2 2释放。

释放在肺脏在肺脏在组织在组织HHbNHCOOHHHbNHCOOH＋＋O O2 2㈢㈢影响影响COCO2 2运输的因素运输的因素O O2 2与与HbHb的结合可促使的结合可促使COCO2 2释放，而去氧释放，而去氧HbHb则容易与则容易与COCO2 2结合，这一现象称为结合，这一现象称为何尔登效应何尔登效应（（Haldane effect) )HbNHHbNH2 2O O2 2+H+H+ ++CO+CO2 2 O O2 2和和COCO2 2的运输不是孤立进行的，而是相互影响的运输不是孤立进行的，而是相互影响的COCO2 2通过波尔效应影响通过波尔效应影响O O2 2的运输，而的运输，而 O O2 2 通过何通过何尔登效应影响尔登效应影响COCO2 2 的运输93第四节第四节 呼吸运动的调节呼吸运动的调节一、呼吸中枢与呼吸节律的形成一、呼吸中枢与呼吸节律的形成㈠㈠呼吸中枢呼吸中枢（（respiratory center)呼吸中枢呼吸中枢:CNS:CNS内产生和调节呼吸运动的神经元群内产生和调节呼吸运动的神经元群分分 布布: :大脑皮层、间脑、脑桥、延髓和脊髓等大脑皮层、间脑、脑桥、延髓和脊髓等 正常节律性呼吸运动是在各级呼吸中枢相互正常节律性呼吸运动是在各级呼吸中枢相互配合下进行的。

配合下进行的94分段横切脑干方法：分段横切脑干方法：D D平面（延髓平面（延髓/ /脊髓）脊髓） 呼吸停止呼吸停止B B平面（脑桥中平面（脑桥中/ /上部）上部） 变深变慢变深变慢C C平面（脑桥平面（脑桥/ /延髓）延髓） 不规则不规则A A平面（中脑平面（中脑/ /脑桥）脑桥） 无变化无变化延延髓髓脑脑桥桥中中脑脑脊脊髓髓三级呼吸中枢学说：三级呼吸中枢学说： 脑桥上部有呼吸调整中枢，中下部有长吸中枢，脑桥上部有呼吸调整中枢，中下部有长吸中枢，延髓有产生呼吸节律的基本中枢延髓有产生呼吸节律的基本中枢95 吸气吸气N N元元(I-N(I-N元元) )：在吸气相放电：在吸气相放电 呼气呼气N N元元(E-N(E-N元元): ): 在呼气相放电在呼气相放电 跨时相跨时相N N元元 I-ENI-EN元元: :吸气相放电并延续到呼气相吸气相放电并延续到呼气相 E-INE-IN元元: :呼气相放电并延续到吸气相呼气相放电并延续到吸气相 电生理方法：电生理方法： 微电极记录等技术研究发现，微电极记录等技术研究发现，CNSCNS内有些内有些N N元呈节律性放电，并且放电节律与呼吸周期有元呈节律性放电，并且放电节律与呼吸周期有关，被称为呼吸神经元关，被称为呼吸神经元(respiratory neuron)。

类型类型: :96分布：分布：¡延髓背侧呼吸组延髓背侧呼吸组( (主要含吸气神经元主要含吸气神经元, ,引起吸气引起吸气) )¡延髓腹侧呼吸组延髓腹侧呼吸组( (多种呼吸神经元多种呼吸神经元, ,特别是前包钦特别是前包钦格复合体可能是呼吸节律起源的关键部位格复合体可能是呼吸节律起源的关键部位) )¡脑桥呼吸组脑桥呼吸组(PBKF(PBKF核核, ,主要含呼气神经元主要含呼气神经元, ,作用是作用是限制吸气限制吸气, ,促使吸气向呼气转换促使吸气向呼气转换, ,呼吸调整中枢位呼吸调整中枢位于此处于此处) )97¡脊髓：呼吸节律不是由脊髓产生，脊髓神经元只脊髓：呼吸节律不是由脊髓产生，脊髓神经元只是联系高位脑和呼吸肌的中继站和整合某些呼是联系高位脑和呼吸肌的中继站和整合某些呼吸反射的初级中枢吸反射的初级中枢¡低位脑干：低位脑干：延髓是呼吸节律基本中枢延髓是呼吸节律基本中枢，脑桥是呼，脑桥是呼吸调整中枢自主呼吸节律调节系统）吸调整中枢自主呼吸节律调节系统）¡高位脑：大脑皮层是随意的呼吸节律调节系统高位脑：大脑皮层是随意的呼吸节律调节系统, ,两个系统的下行通路是分开的两个系统的下行通路是分开的, ,因此临床上可见因此临床上可见到自主呼吸和随意呼吸分离的现象。

到自主呼吸和随意呼吸分离的现象总结：总结：98⑴⑴起起步步细细胞胞学学说说：：节节律律性性呼呼吸吸是是由由延延髓髓内内具具有有起起步步样样活活动动的的N N元元的的节节律律性性兴兴奋奋引引起起的的在在新新生生动动物物离离体体脑脑片片的的研研究究表表明明，，前前包包钦钦格格复复合合体体中中存存在在着着类类似似的的电电压压依依赖赖性性起起步步N N元元，，被被认认为为是是呼呼吸节律起源部位吸节律起源部位㈡㈡呼吸节律的形成呼吸节律的形成99⑵N⑵N元元网网络络学学说说：：该该学学说说认认为为，，节节律律性性呼呼吸吸依依赖赖于于延延髓髓内内呼呼吸吸N N元元之之间间复复杂杂的的相相互互联联系系和和相相互互作作用用在在此此基基础础上上提提出出了了多多种种模模型型，，如如中中枢吸气活动发生器和吸气切断机制模型枢吸气活动发生器和吸气切断机制模型100 吸气活动发生器和吸气切断机制模型吸气活动发生器和吸气切断机制模型 臂旁内侧核 KF核吸气肌运动神经元101㈠㈠化学感受性呼吸反射化学感受性呼吸反射二、呼吸的反射性调节二、呼吸的反射性调节1.1.化学感受器化学感受器(chemoreceptor)(chemoreceptor)化学因素对呼吸运动的调节是一种反射活动化学因素对呼吸运动的调节是一种反射活动外周化学感受器外周化学感受器中枢化学感受器中枢化学感受器102⑴⑴外周化学感受器：外周化学感受器：适宜刺激：适宜刺激： PoPo2 2↓↓、、PcoPco2 2↑↑、、[H[H+ +]↑]↑，， 三者具有协同作用。

三者具有协同作用颈动脉体和主动脉体颈动脉体和主动脉体PoPo2 2↓↓PcoPco2 2↑↑[H[H+ +]↑]↑颈动脉体颈动脉体主动脉体主动脉体窦神经窦神经 迷走神经迷走神经延髓延髓呼吸加深加快呼吸加深加快103⑵⑵中枢化学感受器：中枢化学感受器：¡对对H H+ +高度敏感高度敏感, ,但血液但血液H H+ +不易通过血不易通过血- -脑屏障脑屏障→→作用较小、较缓慢作用较小、较缓慢¡血血COCO2 2易通过血易通过血- -脑屏障脑屏障→→脑脊液脑脊液[H[H+ +]↑→]↑→刺激刺激作用，但有一定的时间作用，但有一定的时间延迟 ¡不感受缺不感受缺O O2 2的刺激延髓腹外侧部延髓腹外侧部的浅表部位，分头、中、尾三个区的浅表部位，分头、中、尾三个区头区和尾区有化学感受性，中间区无头区和尾区有化学感受性，中间区无适宜刺激：适宜刺激：脑脊液和局部细胞外液中的脑脊液和局部细胞外液中的H H＋＋104⑴CO⑴CO2 2：最重要的生理性化学因素：最重要的生理性化学因素 2. CO2. CO2 2、、H H+ +和和O O2 2对呼吸运动的调节对呼吸运动的调节ＰＰcoco2 2↓→↓→呼吸减慢（过度通气后可发生呼吸暂停）呼吸减慢（过度通气后可发生呼吸暂停） ↑↑1 1％时％时→→呼吸开始加深呼吸开始加深ＰＰcoco2 2↑ ↑4↑ ↑4％时％时→→呼吸加深加快呼吸加深加快, ,肺通气量肺通气量↑↑1 1倍以上倍以上 ↑↑6 6％时％时→→肺通气量可增大肺通气量可增大6-76-7倍倍 ↑ ↑7 7％以上％以上→→呼吸减弱呼吸减弱=CO=CO2 2麻醉麻醉105呼吸加深加快呼吸加深加快延髓呼吸中枢延髓呼吸中枢外周化学感受器外周化学感受器中枢化学感受器中枢化学感受器COCO2 2透过血脑屏障进入脑脊液透过血脑屏障进入脑脊液: : COCO2 2＋＋H H2 2O→HO→H2 2COCO3 3→→H H+ +＋＋HCOHCO3 3- -ＰＰCOCO2 2↑↑+++机制：机制：窦窦N N、迷走、迷走N N106 特点：特点：¡COCO2 2兴奋呼吸的作用以兴奋呼吸的作用以中枢途径为主中枢途径为主（（80%80%））, ,但因脑脊液中碳酸酐酶含量很少，故反应的潜但因脑脊液中碳酸酐酶含量很少，故反应的潜伏期较长；伏期较长；¡COCO2 2兴奋呼吸的中枢途径是兴奋呼吸的中枢途径是通过通过H H+ +的间接作用的间接作用¡COCO2 2兴奋呼吸的外周途径虽然为次（兴奋呼吸的外周途径虽然为次（20%20%），但），但当动脉血当动脉血PcoPco2 2突然增高或中枢化学感受器对突然增高或中枢化学感受器对COCO2 2的敏感性降低时，起着重要作用。

的敏感性降低时，起着重要作用107[H[H+ +]↑→]↑→呼吸加强呼吸加强; [H; [H+ +]↓→]↓→呼吸抑制呼吸抑制机制机制: :①①外周血中外周血中H H+ +主要通过刺激外周化学感受器主要通过刺激外周化学感受器 （（∵∵血液中的血液中的H H＋＋不易通过血脑屏障不易通过血脑屏障 ∴ ∴中枢途径受限中枢途径受限 ））②②[H[H+ +]↑]↑对呼吸的调节作用＜对呼吸的调节作用＜PcoPco2 2↑↑；；③③[H[H+ +]↑↑→]↑↑→呼吸呼吸↑↑→↑↑→COCO2 2排出过多排出过多→→PcoPco2 2↓↓ → →呼吸抑制甚至停止呼吸抑制甚至停止特点特点: :⑵H⑵H+ + H H+ + 中枢化学感受器中枢化学感受器外周化学感受器外周化学感受器延髓呼延髓呼吸中枢吸中枢动脉血动脉血H H+ +  脑脊液脑脊液H H+ +  加深加深加快加快108轻度低氧时轻度低氧时: :通过外周化学感受器对呼吸中枢的兴通过外周化学感受器对呼吸中枢的兴奋作用可对抗其直接抑制作用，表现为呼吸增强奋作用可对抗其直接抑制作用，表现为呼吸增强严重低氧时严重低氧时: :外周化学感受器的传入冲动，对抗不外周化学感受器的传入冲动，对抗不了缺氧对呼吸中枢的抑制作用，可使呼吸减弱，了缺氧对呼吸中枢的抑制作用，可使呼吸减弱，甚至停止。

甚至停止 ⑶O⑶O2 2外周化学感受器外周化学感受器延髓呼延髓呼吸中枢吸中枢POPO2 2↓↓(+)(+)(-)(-)呼吸加强呼吸加强呼吸抑制呼吸抑制109①①缺氧对呼吸的刺激作用远不及缺氧对呼吸的刺激作用远不及PcoPco2 2和和[H[H+ +]↑]↑作用作用明显，仅在动脉血明显，仅在动脉血PoPo2 2＜＜80mmHg80mmHg以下时起作用；以下时起作用；②②当长期高当长期高COCO2 2和低和低O O2 2状态（严重肺气肿、肺心病），状态（严重肺气肿、肺心病），中枢化学感受器对高中枢化学感受器对高COCO2 2发生适应，此时低发生适应，此时低O O2 2对外周对外周化学感受器的刺激成为驱动呼吸的主要刺激化学感受器的刺激成为驱动呼吸的主要刺激, ,若给若给予纯予纯O O2 2吸入会导致呼吸暂停吸入会导致呼吸暂停特点特点: :110窦神经、迷走神经窦神经、迷走神经1113.CO3.CO2 2、、H H+ +和和O O2 2在呼吸调节中的相互作用在呼吸调节中的相互作用 一种因素改变而另外两种因素一种因素改变而另外两种因素 不加控制时不加控制时一种因素改变而另外两种因素维一种因素改变而另外两种因素维持正常时持正常时112 由由图图可可见见，，当当一一种种因因素素改改变变而而另另两两种种因因素素不不加控制时，作用强度加控制时，作用强度PcoPco2 2＞＞[H[H+ +] ]＞＞PoPo2 2原因：原因：1.1.当当PcoPco2 2↑↑时时，，[H[H+ +] ]也也会会↑↑，，二二者者的的作作用用发发生生总总和和，，使使肺肺通通气气反反应应较较单单因因素素的的PcoPco2 2↑↑时时明明显显；；2.2.[H[H+ +]↑]↑时时，，因因肺肺通通气气↑↑，，呼呼出出COCO2 2↑↑，，导导致致PcoPco2 2↓↓和和[H[H+ +]↓]↓，部分抵消了单因素，部分抵消了单因素[H[H+ +]↑]↑的作用强度；的作用强度；3.Po3.Po2 2↓↓时时，，因因肺肺通通气气↑↑，，呼呼出出COCO2 2↑↑，，使使PcoPco2 2↓↓和和[H[H+ +]↓]↓，减弱单因素，减弱单因素PoPo2 2↓↓的作用强度。

的作用强度113 由肺扩张或萎陷引起的吸气抑制或吸气兴奋由肺扩张或萎陷引起的吸气抑制或吸气兴奋的反射称为的反射称为肺牵张反射肺牵张反射或或黑黑- -伯反射伯反射它包括肺扩张反射和肺萎陷反射肺扩张反射和肺萎陷反射㈡㈡肺牵张反射肺牵张反射(pulmonary stretch reflex)1.1.肺扩张反射肺扩张反射(pulmonary inflation reflex)过程：肺扩张过程：肺扩张→→肺牵张感受器兴奋肺牵张感受器兴奋→→迷走迷走N→N→延髓延髓→→兴奋吸气切断机制兴奋吸气切断机制N N元元→→吸气转为呼气吸气转为呼气 概念：肺扩张时抑制吸气活动的反射概念：肺扩张时抑制吸气活动的反射114①①敏感性有种属差异；（兔最敏感，人最低）敏感性有种属差异；（兔最敏感，人最低）②②正常成人平静呼吸时这种反射不明显，深呼正常成人平静呼吸时这种反射不明显，深呼吸时可能起作用；（潮气量吸时可能起作用；（潮气量1500ml1500ml以上以上) )③③病理情况下病理情况下( (肺充血、肺水肿等肺充血、肺水肿等) )，肺顺应性，肺顺应性降低，可引起该反射，使呼吸变浅变快。

降低，可引起该反射，使呼吸变浅变快意义意义: :加速吸气向呼气的转换，使呼吸频率增加加速吸气向呼气的转换，使呼吸频率增加特征特征: :115生理实验：剪断兔迷走神经，呼吸变化？生理实验：剪断兔迷走神经，呼吸变化？1162.2.肺萎陷反射肺萎陷反射概念：肺萎陷时引起吸气活动的反射概念：肺萎陷时引起吸气活动的反射机制：尚不十分清楚机制：尚不十分清楚意义：在平静呼吸调节中的意义不大，但对防意义：在平静呼吸调节中的意义不大，但对防止过深的呼气以及在肺不张等情况下可能起一止过深的呼气以及在肺不张等情况下可能起一定的作用定的作用117㈢㈢呼吸肌本体感受性反射呼吸肌本体感受性反射㈣防御性呼吸反射㈣防御性呼吸反射 1.1.咳嗽反射咳嗽反射 2.2.喷嚏反射喷嚏反射㈤肺毛细血管旁感受器引起的呼吸反射㈤肺毛细血管旁感受器引起的呼吸反射 。