三个遗传系统以及它们之间的相互渗透.pdf

g 传 H E R E D I T A S ( B 户 ｛邓 坦 2 血）4 1 - 4 4 19 90三个遗传系统以及它们之间的相互渗透李 继 耕（ 中国科学院遗传研究所， 北京）在加拿大多仑多召开的第 1 6 届国际遗传学会上， 有两个分组是细抱器遗传，其 主导报告都 是从三个遗 传系统及其相互渗透的角度提出 的 作者有感于这个 问题在遗传学发展中的重要性，特根据大会上提出的 报告， 并参考有关文献， 加以综述，以供国内学术界参考 三个遗 传系统近代分子遗传学的发展，已经充分证实，细胞中 存在三个相对独立的遗传系统： 核质 系统 ( N u c l e u s c y t o s o l s y s t e m ； 线粒体系统 （ M i t o c h o n d r i a l s y s t e m 及叶绿体系统 ( C h l o r o p l a s t s y s t e m ) o 细胞核含有大量的 D N A ， 它为许多蛋白质的合成 提供编码信息，其中包括部分线粒体与叶绿体蛋白质 在内 c y t o s o l一词，是指除线粒体与叶绿体以外 的 c y t o p l a s m 。

它含有的 S O S 核糖体， 游离于 c y t o s o l中， 或连接在内质网膜上，由6 0 S 大亚基 （ 2 5 S及 5 . 8 5 r R N A ） 及4 0 S 小亚基( 1 8 S r R N A ） 组成其转录功能 分别由三种不同的 R N A聚合酶负贵： R N A聚合酶 I ， 位于核仁中，由6 - -1 0 亚基组成， 分子量在 8 , 0 0 0 - 1 8 5 , 0 0 0 之间， 抗 a - a m a n i t i n ， 负责转录 2 5 S , 5 . S S及 1 8 S r R N A , R N A 聚合酶 1 1 , 位于核质 （ n u c l e o p l a s m ) 中， 由 8 -1 4 个亚基组成， 分子量约 1 4 , 0 0 0 -2 2 0 , 0 0 0 , 对低浓度 a m a n i t i n是敏感的，0 . 0 1 -0 . 0 5 p g / m l 可 以抑制酶活性 5 0 % o ，负责转录编码蛋白质的核基 因 R N A聚合 酶 川，亦位于核质中，由8 -1 4 个亚基组 成， 分子量为1 6 , 0 0 0 一1 1 5 ,0 0 0 ， 对高浓度的 a m a n i t i n 敏感, 5 0 -1 0 0 1 [g / m l ， 可以抑制 ， 0 ' Q 酶活性， 负责5 S r R N A基因 及 t R N A基因中低 分子量序列的转录。

根 据三者对 m a n i t i n的敏感程度， 可以将它们区别开来 线粒体具有自己的 D N A 、 R N A和蛋白质合成系 统线粒体基因组的大小， 不同生物种之间很不相同 据L o n s d a l e t ' ” 报道， 不同线粒体基因 组的大 小，变动 于2 0 0 k b至 2 , 0 0 0 k b之间 基因中大部分为环形， 具 备复杂结构， 其编码能力有限，编码 t R N A , r R N A 以 及大约 2 0 种蛋白质就高等植物来说，以烟草最小，为4 0 M d ; 甜瓜最大， 可达 1 , 6 0 0 M d a 植物线粒体核糖体 为 ”-7 8 S ， 由 2 6 S 大亚基和 1 8 S 小亚基 r R N A组成 叶绿体也有自己的一整套 D N A , R N A和蛋白质 合成系统叶绿体基因组的大小，高等植物种之间比 较接近， 大约为9 0 x 1 0 6 d a l 大多 数植物叶 绿体 D N A 分子中均含有两个长度约 为 2 0 -2 8 k b 反向 重复序 列 致使环状分子被分割为一个大的单拷贝区和一个小的 单拷贝 区叶 绿体核糖体为7 0 S ， 由， U S 大亚基和3 0 S 小亚基 r R N A组成。

叶绿体可以独立合成许多种蛋 白质 这三个遗传系统之间既是独立的， 又是彼此 密切 联系、 互相渗透的， 现分述于下线粒4系统与核质系统线粒体的生物合成，很大一部分是由于线泌沐系 统与核质系统错综复杂的相互作用的结果迄今所研 究过的 线粒体 蛋白质中， 属于线粒休 基因组 编码并由 线粒 体核塘体翻译的， 有细胞色素氧 化酶复 合物中的 三个大亚基，细胞色素 b 以及 A T P合成酶复合物中 的二个 或三个亚基这些产物， 连同核 D N A编码并 由 8 0 S 核塘体合成的另一些多肤，最终整合为膜结合 的复合物当然， 不同生物种之间， 这种线粒体与核质 系统间的相互作用并不完全相同在某一物种中，由 线粒体合成的蛋白质， 在另一物种中并不一定合成 特别是在酵母、 真菌、 哺乳动物与高等植物之间，这种差别尤其明显 线粒体与核质之间是可以相互交流的 B u to w t 'l 报道， 酵母中 发现了两种交流途 径： 一是从核流向线 粒体， 并包括一个核基因突变 S u v 3 该突变体影响线 粒体中全部蛋白质编码基因 了 端一个保守的八聚体序 列的加工 ，以及 R N A 的稳定性和 m R N A 的翻译效 率；另一条途径是从线粒体流向核。

线粒体基因组的 功能状态， 影响核 r D N A重复的转录方式 这可能是L i J i g e n g : T h r e e Ge n c t i c S y s t e ms a n d T h e i r E a c h Ot he r ' s I nf i l t r a t i o n 本文于 1 9 8 8 年 1 2月 1 9日收到综述呼吸缺陷细胞中某种细胞质 r R N A 合成交替调节的一 种方式 B e r t r a n d t ' ] 等以红色面包霉为材料，利用重组 质 粒 p T C S T - 1 8（ 它带有 K ai i l 质粒插人的 线粒体成 份， 即抗 B e n o m y l基因和 p E MB L载体序列） 转化红 色面包霉原生质体， 从抗 B e n o m y l 转化体中回收的质 粒, K a l i l “序列缺失， 表明质粒 D N A是经过重排 的 当把纯化的 K a l i l o质粒 D N A引人到红色面包霉( N .i n r e r m e d i a )核的线状的 K a l i l o质粒侵人线粒体、 并 插人到线拉体 D N A中时， 可以 引起寄主红色面包霉 的衰老。

迄今已经发现 ‘ 个不同的整合位点质粒被 整合到线粒体基因组后， 常常在 K a l i l 插入序列的两 侧出 现很长的线拉体 D N A的反向 重复这表明， 质 粒 K a l i l ”粒体 D N A中的整合位点是特异的 高等植物中细胞质雄性不育性，有些植物种中是 同线粒体基因组相联系的， 同时也受核基因组的控制 玉米 T, C , S三种细饱质不育类型的差别， 就在于它 们特异的核 恢复基因不同K e n n e i l t “ I 等报道，T 型 细胞质中花粉不育性及对两种真菌病的抗毒性同线粒 体基因“ r f 1 3 - T 有关 这个基因可以 在组织培养过程 中丢失， 从而获得雄性可育及对毒性不敏感的突变体 u r f 1 3 - T 基因编码大约为 1 3 k d 的多肤 利用玉米线 粒体 基 因 u r f l 3 - T , a t p 6 及 O R F 2 5 的 转 录 物，用N o r t h e r n杂交法， 对正常可育、 T型不育以及被恢复的 T型三种细咆质进行分析， 结果发现， 含有 ： t p 6 启动 子的一个 5 k b D N A 5 “ ，在 T细胞质中是 和 u r f l 3 - T 及 O R F 2 5 重复的。

5 k b重复内 可育与不育细胞质的 差别同 a t p 6 在两种细胞质中的 转录有关， 同时也同 育 性恢复后的 u r f 1 3 - T 转录产物 1 3 k d多肤的数量减 少有关， 从而显示了核对质的影响此外， 从不同T型 细胞质分离来的线粒体， 对真菌 C . r e t e r o s s r o p h u s - T 小种毒性的敏感性也不相同，亦可证明不同的核背景 对 线粒体的影响叶绿体系统与核质系统叶绿体蛋白质的生物合成， 根据它们的来源， 可以 分为三类 ：第一类为叶绿体 D N A编码 、在 7 0 S 核糖 体合成的， 如光系统 I P 7 0 0 0 h l a蛋白质及 3 2 k d 膜蛋 白质， 又称除草剂结合基因 p s b 弋 第二类为核 D N A编 码、 细胞质 8 0 S 核糖体合成， 尔后运输至叶绿体中构成 类囊体膜成份的， 如光系统 I I C h l a / b蛋 白质； 第三类 是由核 D N A 与叶绿体 D N A 联合控制的， 如二磷酸 核酮塘俊化酶 （ R u B P C 酶）的大亚基是叶绿体 D N A 编码, 7 0 S核糖体合成的。

而它的小亚基则为核 D N A 编码、8 0 S核 糖体 合成尔后穿过叶绿体被膜进人叶绿 体中，在那里与大亚基一起被整合为全酶的 同样， A T P合成酶的 C 只 ：中 “ 9 0 ) “三个亚基、 C F 中亚基 I 与 I I I均为叶绿体 D N A 编码的； 而 C F ， 中的 r 1 6亚基与 C F 中的亚基 I I 则为核 D N A编码的〔 、 ’ 根据 S c o t t t i a ’ 报道， 菠菜核 D N A 的内切酶片段 用来自克隆文库中的叶绿体 D N A探针进行测定， 杂 交结果表明， 所 有的 c t D N A克隆片段和核 D N A的 连续片段，表现了复杂的序列同源性例如梭化酶大 亚基基因， 与 A T P酶的R 亚基基因， 在 c t D N A中是 靠近的但却同 n D N A 片段表现了同源性 P i c h e r s k y t i a ’ 报道， 在栽培番茄种的第 1 0 染色体 中有一个内含子被称为第三内含子这个内含子中含 有两个 来自叶绿体基因p s b G编码区的 D N A片段 美国哈佛大学的 C h e u n g及 B o g o r a d 、比利时的 Mo n t a g u及西德 M a x - P l a n c k研究所 的 S c h e l l等「 ， 、 合作， 采用一般的 D N A 重组程序， 构建嵌合质粒〔 即 将从抗除草剂劳去净 ( a t r a z i n e ) 觅菜 （ A m a r a n t h u s h y b r i d u s ）生物型的叶绿体 D N A 中分 离来 的 p s b A 基因的编码区，拼接到豌豆 R u B P C酶小亚基核基因 转录控制过渡肤的编码区 S S 3 , 6 上〕 ，将得到的质 粒 p S S U - S - A T R与 p S S U - L - A T R引人到根癌农杆菌A g r o b e c t e r i u m G V 3 8 ， 中， 产生两个品系，G V 3 8 5 0 : S S U - S - A T P及G V 3 8 5 0 : S S U - L - A T R ， 用这两个品系给受伤的烟草接种，被感染的植物组织通过繁殖长 成小植株， 最后分析比 较其 D N A与蛋白 质变异。

转化载休 p G V 3 8 5 0 部分携带有 n o p a l i n e 合成酶基因因此， 由 S S U - S - A T R及 S S U - L - A T R转化的 烟草植株， 可以用再生植株中 是否 有 n c p a l i n e 的存在 加以鉴别为了测定生长于组织培养条件下的烟草植株对荞去净。