肢动物体节的形成与分化.ppt

4.3 节肢动物体节的形成与分化节肢动物体节的形成与分化一、果蝇胚胎的极性一、果蝇胚胎的极性n果蝇的卵、胚胎、幼虫和成体都具有明确的前果蝇的卵、胚胎、幼虫和成体都具有明确的前-后轴和背后轴和背-腹轴n果蝇形体模式的形成是沿前果蝇形体模式的形成是沿前-后轴和背后轴和背-腹轴进腹轴进行的果蝇胚胎和幼虫行的果蝇胚胎和幼虫沿前沿前-后轴可分为后轴可分为3个头个头节、节、3个胸节和个胸节和8个腹节个腹节，两末端又分化出前面，两末端又分化出前面的原头（的原头（acron）和尾端的尾节（）和尾端的尾节（telson）；）；沿背腹轴分化为背部外胚层、腹侧外胚层、中沿背腹轴分化为背部外胚层、腹侧外胚层、中胚层和羊浆膜胚层和羊浆膜果蝇幼虫与成体分节的比较4.3.1 果蝇体节的形成与分化果蝇体节的形成与分化n果蝇的体节分化受到三组基因的控制果蝇的体节分化受到三组基因的控制n间隙基因（间隙基因（gap gene））n成对规则基因（成对规则基因（Pare-rule gene））n体节极化基因（体节极化基因（segment polarity gene））3. Gap3. Gap基因的表达使胚胎沿基因的表达使胚胎沿APAP轴线区域轴线区域化化 Gap基因基因是指那些在受精后最早沿是指那些在受精后最早沿AP轴线轴线呈区域性呈区域性表达的合表达的合子基因。

子基因 Gap基因的表达特定：基因的表达特定：(1). 都编码转录因子；都编码转录因子；(2). 都在多核胚期开始表达；都在多核胚期开始表达；(3). 其产物的半衰期一般较短，仅数分钟其产物的半衰期一般较短，仅数分钟，，因而它们的因而它们的 扩散距离较短；扩散距离较短；(4). 其表达局限在一定的区域，其突变会导致胚胎在该其表达局限在一定的区域，其突变会导致胚胎在该 区域及附近区域的缺失区域及附近区域的缺失GAP基基因因突突变变体体四、四、Pair-rule基因的表达界定胚胎的类体节基因的表达界定胚胎的类体节1.1.类体节类体节(parasegment)(parasegment)由由pair-rulepair-rule基因活性界定基因活性界定 在原肠作用开始后，胚胎表面沿在原肠作用开始后，胚胎表面沿AP轴线出现一些过渡轴线出现一些过渡性的浅沟，将胚胎分为性的浅沟，将胚胎分为14个区域，这些区域即为个区域，这些区域即为类体节 每个类体节受一套特定的基因的控制，做为独立的发每个类体节受一套特定的基因的控制，做为独立的发育单位，将逐渐获得自身特有的特性。

育单位，将逐渐获得自身特有的特性 原肠期后，胚胎沿原肠期后，胚胎沿AP轴线出现有规则的节段，即轴线出现有规则的节段，即体节体节(segments)，，每个体节有不同的特性及发育命运每个体节有不同的特性及发育命运 体节是在类体节的基础上形成的，即体节是在类体节的基础上形成的，即一个体节是由前一个体节是由前一个类体节的后半部和下一个类体节的前半部组成一个类体节的后半部和下一个类体节的前半部组成类类体体节节与与体体节节的的关关系系及及其其发发育育命命运运 类体节的边界由类体节的边界由pair-rule基因活性决定它们的表达特点包括：基因活性决定它们的表达特点包括：(1). 每个基因只在半数类体节中表达，如每个基因只在半数类体节中表达，如even-skipped在奇数类体节在奇数类体节(1、、3、、 5、、7、、9、、11、、13)中表达，而中表达，而fushi tarazu在偶数类体节中表达表达在偶数类体节中表达表达横横 纹一般只有纹一般只有3个细胞宽个细胞宽2). 绝大多数编码转录因子，表达开始于胚胎细胞化前夕绝大多数编码转录因子，表达开始于胚胎细胞化前夕。

eveftzPair-rule基因的突变导致胚胎缺失相应的区域基因的突变导致胚胎缺失相应的区域2 2. . P Pa ai ir r- -r ru ul le e基基因因的的不不同同表表达达横横纹纹由由不不同同的的调调控控区区控控制制Pair-rulePair-rule基因的每个表达横纹由一组基因的每个表达横纹由一组GapGap转录因子控制转录因子控制Pair-rule基因表达基因表达的间隔性重复，的间隔性重复，无无法通过单一浓度梯法通过单一浓度梯度来控制度来控制，而是由，而是由多个转录因子来控多个转录因子来控制例如，制例如， Even-skipped在第三类在第三类体节中的表达受体节中的表达受bicoid和和hunch-back的激活，而受的激活，而受giant和和kuppel的的抑制五、体节极性基因五、体节极性基因(segment polarity genes)与与细胞谱系的建立细胞谱系的建立 体节极性基因体节极性基因是指在是指在pair-rule基因表达之基因表达之后立即表达的基因，后立即表达的基因，它们决定了体节的边界和它们决定了体节的边界和体节内细胞的命运体节内细胞的命运。

这些基因的产物包括扩散这些基因的产物包括扩散分子、受体、转录因子等多种类型分子、受体、转录因子等多种类型 类体节之间或体节之间均没有细胞的相互类体节之间或体节之间均没有细胞的相互迁移Engrailed是确定类体节和体节边界的关键基因是确定类体节和体节边界的关键基因，它，它在每个类体在每个类体节的前部表达节的前部表达，，占居占居一行细胞，从而确定了类体节的前部边界一行细胞，从而确定了类体节的前部边界体节出现后，它体节出现后，它在每个体节的后部表达在每个体节的后部表达，将一个体节分成前后两，将一个体节分成前后两个区域，两个区域内的细胞不发生交换，各自有不同的发育命运个区域，两个区域内的细胞不发生交换，各自有不同的发育命运体节边界的维持体节边界的维持机制：机制：pair-rule基基因的表达时间较短，因的表达时间较短，不足以维持体节极性不足以维持体节极性基因的长期表达，后基因的长期表达，后者必须依赖于另外的者必须依赖于另外的机制 高高浓度浓度eve或或ftz激活激活eng基因，不基因，不表达表达eve和和ftz的区域的区域表达表达wingless，，其其后后Eng和和Wingless间的互作使二者的表间的互作使二者的表达都得以维持，从而达都得以维持，从而使体节边界得到巩固。

使体节边界得到巩固体节内细胞命运的确定体节内细胞命运的确定同一体节内不同区同一体节内不同区域的表皮角质结构域的表皮角质结构有所不同，这可能有所不同，这可能是由是由Hedgehog和和Wingless的梯度分的梯度分布控制，或者由它布控制，或者由它们作用于相邻细胞、们作用于相邻细胞、逐级传递诱导信号逐级传递诱导信号体节的进一步分化n在果蝇体节分化的核心基因是同源异型选择着在果蝇体节分化的核心基因是同源异型选择着基因n果蝇主要是分布在第三条染色体上，有两个区果蝇主要是分布在第三条染色体上，有两个区域一个是触角足复合体（域一个是触角足复合体（antennapedia complex);双胸复合体（双胸复合体（bithorax complex).Ultrabithorax缺失缺失后，第三胸节后，第三胸节(T3)的平衡棒会象的平衡棒会象T2 一样长出一对翅膀一样长出一对翅膀Homeotic selector genes Homeotic selector genes 突变将突变将改变其表达区的结构改变其表达区的结构如果使原来只在如果使原来只在T1表达的表达的Antennapedia也在头部表达，也在头部表达，则头窝中长出的不是触角而是腿。

则头窝中长出的不是触角而是腿研究表明，同源异型选择者基因的表达受体研究表明，同源异型选择者基因的表达受体节发育间隙基因、成对规则基因产物的影节发育间隙基因、成对规则基因产物的影响和控制响和控制个同源异型选择者基因只见又构成了一个相个同源异型选择者基因只见又构成了一个相互作用的复杂系统，使他们的表达呈现出互作用的复杂系统，使他们的表达呈现出一个动力学变化过程一个动力学变化过程4.3.2 同源异型选择者基因与执行基因nAntp的隐性突变会使第二胸节长肢体的地的隐性突变会使第二胸节长肢体的地方长出了触须，表明方长出了触须，表明antp基因产物可以抑基因产物可以抑制制salm基因的表达基因的表达nUbx的其中一个靶基因是的其中一个靶基因是decapentaplegic基因（对中肠的形成有重要的作用）基因（对中肠的形成有重要的作用）果蝇HOM-C的区域表达进一步特化体节果蝇HOM-C的表达使每一个体节被进一步特化，这一机制在无脊椎动物和脊椎动物中都十分保守4.3.3 节肢动物的长胚基模式和节肢动物的长胚基模式和 短胚基模式短胚基模式n长胚基模式：体节的形成和进一步分化，长胚基模式：体节的形成和进一步分化，在胚胎的前后轴上都是同步进行的。

在胚胎的前后轴上都是同步进行的n短胚基模式：蚱蜢，缨尾目的动物，在发短胚基模式：蚱蜢，缨尾目的动物，在发育中除了尾端以外，其余部分以原基的形育中除了尾端以外，其余部分以原基的形式先出现在前端，然后从前向后不断分化式先出现在前端，然后从前向后不断分化出各体节出各体节。