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独脚金内酯物质的生理作用及信号转导摘要： 独脚金醇内酯是一类倍萜烯化合物，有抑制植物分枝， 刺激寄生杂草种子的萌发，以及促进丛枝真菌菌丝的分枝和养分的吸收的作用 本文主要阐述了独脚金内酯物质的化学结构，生物合成、生理作用及其信号的转导关键字：独脚金内酯 植物激素 生理作用 信号转导植物的生长发育受到一系列环境因素的影响， 与此同时植物在生长过程中也形成了精确的激素转导系统与外界环境进行信号交流 激素通过调节细胞的生长发育来调节植物的种子萌发、 形态建成、成熟衰老和死亡等过程随着植物生理学的发展，除传统的几种植物激素外，越来越多的生长物质被认可为植物激素，独角金内酯 (strigolactone,SLs）就是其中一种独脚金内酯是一些天然的独脚金醇类化合物及人工合成类似物的总称 他的发现最早源于人们对寄生植物种子萌发刺激物的寻找 最初是从分析玉米根系中植物分泌的一种刺激恶性寄生杂草独角金（ Striga spp.）种子萌发的信号物质时发现的倍半萜类化合物，因此被称为独脚金内酯独脚金内酯物质广泛存在与所有丛植真菌宿主植物及寄生植物宿主的根系中，包括被子植物， 裸子植物， 蕨类植物及苔藓植物中。

后来进一步发现其具有多种生理功能， 近年被证明为一种植物中普遍存在的新型植物激素， 被认为在调节植物生长发育方面以类似激素的方式起作用 独脚金醇内酯最为代表性的作用是抑制植物分枝， 刺激寄生杂草种子的萌发， 以及促进丛枝真菌菌丝的分枝和养分的吸收 此外， SLs还起到信号分子的作用，诱导寄生植物种子的萌发，促进丛枝菌共生真菌的分枝本文主要对独角金内酯进行简介，并阐述其在生理方面的作用和信号转导作用1 SLs的结构和合成独脚金醇内酯是一类倍萜烯化合物， 其分子骨架内涵有四个环， 由一个三环内酯通过一个烯醇醚键与一个 γ -丁烯羟酸内酯环连接而成，可以通过两条独立的途径进行生物合成：一是在细胞质中进行的以甲瓦龙酸为前体的甲瓦龙酸途径， 甾体类和倍半萜化合物通过这一途径合成； 二是在质体中进行的甲基赤藓糖醇途径， 胡萝卜素、 单萜和二萜等通过此途径合成 SLs主要在植物根部合成不过它的存在不局限于根部，而在茎和叶中间也会有分布，只不过这些分布比起在根中的分布要低很多在天然产物中主要有 5 种独脚金内酯 : 5-脱氧独角金醇 (5-deoxystrigol) 、独脚金醇 (Strigol)、高粱内酯 (Sorgolactone)、 Alectrol 和列当醇(Orobanchol); 人工合成的类似物有 GR24, GR6和 GR7等。

虽然在植物中独角金内酯合成的具体途径还不很清楚 , 但对几种植物的遗传分析表明 , 独角金内酯的产生源于胡萝卜素的裂解产物目前已知有 3 个酶参与这一过程 , 胡萝卜素裂解双加氧酶、胡萝卜素裂解双加氧酶和细胞色素 P450 单加氧酶2 SLs的生理作用及信号转导在独脚金内酯的生理研究上， 首先可以知道它是在远低于营养物质或维生素的低浓度下影响植物的生理过程， 独脚金内酯物质不是能够提供能量的营养物质， 并且是在植物中天然存在的 那么现在我们可以知道， 独脚金内酯物质符合植物激素的基本特点 而植物激素控制着植物生命活动的各个方面，从种子休眠、萌发、营养生长和分化到生殖、成熟和衰老；激素也是植物感受外部环境条件变化， 调节自身生长状况来抵御不良环境、 维持生存必不可少的信号分子 独脚金内酯这种天然的植物生长物质具有刺激寄生植物种子萌发、 直接或间接抑制植物侧芽萌发产生分枝和促进丛枝菌根真菌菌丝与寄主植物共生等诸多作用 下面分别介绍 SLs的这几个作用① 独角金内酯抑制植物分枝：植物具备分枝的能力是植物规避伤害 (如顶芽丧失 )和适应外界环境而产生的一种保护机制 , 而且分枝的特性也是决定植物各种形态结构的一个重要因素 . 植物分枝的发生与否受到遗传、发育和环境等因素的调控。

最近研究表明 , 除了生长素和细胞分裂素外 , 独角金内酯或其相关的化合物是抑制植物分枝的新的激素类物质 . 最初 , 对一系列豌豆的多分枝 (rms)突变体和拟南芥的多分枝 (max)突变体的嫁接实验研究表明 , 在植物中存在一种新的控制分枝生长的物质 随后 , 借助于这些突变体在拟南芥和豌豆中分离了控制分枝生长的 MAX4/RMS1 和 MAX3/RMS5, 并发现这些基因编码的蛋白分别是胡萝卜素裂解双加氧酶 8(CCD8)和 7(CCD7); 根据它们的遗传和生化功能可以推测在植物中存在一种新激素 , 这种推测的激素由胡萝卜素衍生并可调控植物的分枝生长 在水稻中对多分蘖突变体 htd1 和 d10 的研究也表明这种类似的新激素物质也存在于单子叶植物中 这说明在单子叶植物和双子叶植物的分枝调控中 , 这类新激素具有保守的功能 . 最近 , Comez-Roldan 等人和 Umehara 等人同时且独立地在豌豆 (Pisum sativum) 、水稻 (Oryza sativa)和拟南芥(Arabidopsis thaliana) 的多分枝突变体中揭示了独角金内酯类化合物的含量与分枝增加的关系 , 即独角金内酯的量降低 , 分枝增加 , 而且通过体外施加独角金内酯则可挽救植物的突变表型 . 在拟南芥、豌豆和水稻中还有一类表型与 max, rms 和 htd1/d10 相似的多分枝突变体(max2/rms4/d3), 以往的研究表明它们的突变涉及分枝抑制信号受体的功能缺失。

对这些突变体施加独角金内酯就不能使突变体恢复成野生型 . 这些实验清楚地表明独角内酯很可能就是原来推测的抑制植物分枝的新激素 , 或者至少是这类激素的前体 . 值得注意的是 , 许多研究表明 , 在控制植物分枝生长过程中 , 独角金内酯与生长素以及细胞分裂素相互作用 . 在拟南芥中 , Max4 突变体的侧芽对顶端施用的外源生长素表现出抗性 说明独角金内酯途径和生长素途径对侧芽生长的抑制作用都是必需的② 独角金内酯促进枞枝菌菌丝的分枝： 在自然的生态系统中 , 植物往往能与多种微生物形成共生关系 , 其中对整个生态系统而言最重要也最具有经济价值的是与枞枝真菌形成的共生关系 这种共生关系在世界各地广泛分布 能形成这种共生关系的植物包括 80%高等植物和部分厥类植物以及一些苔藓植物而共生真菌枞枝菌属于球囊菌门 (Glomeromycota), 是专性活体共生真菌 , 只有在共生植物存在的前提下 , 才能完成其生活史 真菌穿透植物根的皮层并在那里生长 , 通过不断的二叉分支最终形成特有的枞枝状结构 (Arbucular), 从而给共生体之间提供营养交换的场所； 同时 , 在植物根外高度发达的菌丝可以帮助植物吸收各种营养物质 , 除了最主要的无机磷外 , 还帮助植物吸收氮和其他微量元素。

作为交换 , 真菌能从植物中获取有机物以维持自身生长的需要 这种共生关系的形成还可以提高植物抵抗各种生物胁迫和非生物胁迫的能力 根据化石资料显示 , 起源于大约 4 亿年前的这种共生关系在植物从水生过渡到陆生的进化过程中起着重要作用 另外 , 这种共生关系也是地球的生态系统中最重要的共生关系之一 , 它对植物的生物多样性、 生态系统的可变性以及生态系统的产能都具有重大影响 植物与真菌形成的共生关系起始于彼此之间的信号交换植物的根通过释放一种“分枝因子” (branching factor) 诱导刚从孢子萌发而出的菌丝强烈分枝以增加菌丝接触到植物的机会 同时真菌也释放一种叫 “真菌因子” (Myc factor) 以诱导植物根中的基因表达发生变化 , 从而为与真菌的结合做好准备 目前还不清楚真菌因子的具体化学成分 , 但分枝因子已被证实是独角金内酯 独角金内酯能够诱导真菌菌丝的分枝和改变真菌的生理状况并激活真菌的线粒体 独角金内酯可在皮克或纳克水平上发挥作用 , 每个培养皿中含 30 pg 的 5-脱氧独角金醇的天然提取物就能诱导 Gigaspora margarita 的分枝 高粱内酯、 独角金醇及列当醇也有相似的诱导菌丝分枝的活性。

Becard 等人证实人工合成的独角金内酯类似物GR7 和 GR24 也能诱导的菌丝分枝在受到这些化学物质诱导后 , 这些真菌细胞的呼吸作用明显加快，这可能与菌丝分枝需要不断的消耗能量有关③ 独脚金内酯诱导寄生植物种子萌发： 寄生植物如独角金、 列当对农作物有着巨大的破坏性 , 它们的根寄生在寄主植物的根上掠夺其营养和水分大多数寄生植物是专性寄生 , 只有在寄主存在的情况下才能生长 寄生植物生长的第一步就是种子的萌发 . 寄生植物的种子都非常小 , 贮藏的营养有限它们一旦萌发就必须在几天之内接触到寄主并寄生其上 , 否则就会死去在自然环境下 , 寄生植物的种子在没有寄主存在时保持休眠状态 , 只有在寄主存在的情况下寄生植物的种子才会开始萌发 寄主植物根所分泌的物质对它们的种子的萌发具有诱导作用 , 只有感受到这些刺激物质存在时种子才开始萌发 目前已从寄主植物根中分离出多种刺激物 , 它们都是独角金内酯类化合物独角金内酯在土壤中的寿命非常短 , 寄生植物种子可以通过感知这种物质而感知到寄主的位置并促使自己的根朝寄主定向生长 独角金内酯对寄生植物种子具有高度的生物活性 , 在皮克水平上就能促进 50%的种子萌发。

④ 独脚金内酯信号协同转导： 不同的激素信号途径除了可以利用共同的信号元件实现信号传递， 还可以通过调控关键的信号元件来保证不同激素途径对共同调控的下游基因协同作用最近，来自两个不同的研究小组的工作发现这一调控侧枝发育的激素是独脚金内酯，但是目前对于独脚金内酯的合成细节仍不清楚 不同的激素信号通路可以利用相同的信号原件完成各自的信号转导过程，对番茄 BR 受体 tBR1 的研究发现， tBR1 能介导番茄中油菜素内酯信号通路， 而且还可以作为系统素的受体参与系统伤害反应 最近的结果还显示， BAKI除了能与 BRI1 相互作用参与 BR的信号转导过程，而且能够与鞭毛蛋白受体 FLS2结合，诱导活性氧爆发介导植物对病原菌的防御反应， 提示不同的信号分子可以通过共享信号元件调控各自的生理效应， 而一些中间信号元件调控各自的生理效应， 而一些中金信号元件也可能同时参与不同的激素信号转导过程 SPY编码一个糖基转移酶，在 GA 信号途径中起作用，但其分子机制不清楚由于 GA 对 SPY活性没有影响， GA 可能通过抑制与 SPY相互作用的其他元件促进细胞分裂素的作用然而独脚金内酯信号的感知或接收受基因 MAX2/RMS4/D3的调控。

MAX2、 RMS4和 D3可以编码一类 F-box 蛋白，通过形成 SCF蛋白复合体，参与蛋白泛素化并介导蛋白质降解七中 MAX2编码的核定位蛋白 MAX2在整个植物中都有 表达， 但在生长中的维管组织中表达量很高； RMS4是 MAX2的同源蛋白，其在芽和根中的表达受反馈调节； D3由 720个氨基酸组成， 其表达受转录后调控 最近研究发现， D14及其同源基因 D88和 HTD2突变的水稻对独脚金内酯不敏感， 在此类突变体中， 水稻自身产生的水平有所提高， 推测这些基因位于独脚金内酯生物合成的下游， 可能参与水稻独脚金内酯的感应或生物合成途径基因的反馈调节 该类基因编码 α / β 折叠水解酶超家族，可能参与独脚金内酯衍生为不同生物活性参悟的酶性转化这个超家族成员并没有很高的序列相似性但是其 3D 结构非常相似其中 D14的氨基酸序列和谷草芽孢杆菌 BsbQ 非常相似由此猜测 D14可作为受体直接和独脚金内酯或其下游代谢产物作用独脚金内酯物质作为一种新型植物激素或其可能的前体， 独脚金内酯物质则能够抑制植物分枝，并参与生长素和植物分裂素共同调控植物侧枝的生长进而维持植物的株型并且，研究表明， 通过独脚金内酯的代谢可以显著的改良作物的株型结构和产量构成， 预示着基于其激素功能。