第四部分繁殖reproduction与早期发育earlylifehistory.ppt

第四章第四章 繁殖（繁殖（reproduction)与与早期早期发育发育(early life history)第一节第一节 繁殖繁殖o繁殖是延续生命的关键环节繁殖是延续生命的关键环节•物种的一切生物学适应最终是为了能繁物种的一切生物学适应最终是为了能繁衍后代衍后代•鱼类作为多样性最大的脊椎动物，在很鱼类作为多样性最大的脊椎动物，在很大程度上归因于其繁殖适应的多样性大程度上归因于其繁殖适应的多样性•一性别与性征一性别与性征•1性别(sex)•1））遗传性别遗传性别•指由遗传基因控制的性别，指由遗传基因控制的性别，•但从细胞学（染色体数目和组型等）角但从细胞学（染色体数目和组型等）角度只能识别度只能识别3%•2）性腺性别（生理性别））性腺性别（生理性别）•遗传性别遗传性别---性器官分化性器官分化---性腺性别性腺性别--•一般所指的性别一般所指的性别•A雌雄异体：大多数鱼类雌雄异体：大多数鱼类•B雌雄同体：隆头鱼，鲷，石斑鱼雌雄同体：隆头鱼，鲷，石斑鱼•黄鳝：幼体都为雌体，繁殖一次后都成黄鳝：幼体都为雌体，繁殖一次后都成为雄体为雄体•C单性型：花锵，银鲫单性型：花锵，银鲫•2。

性征性征(sexual characters)•1））第一性征第一性征•指与繁殖活动直接有关的特征指与繁殖活动直接有关的特征•性腺，生殖导管，交接器（鳍脚等）性腺，生殖导管，交接器（鳍脚等）•2）第二性征）第二性征•与繁殖活动无直接关系，但和性腺发育与繁殖活动无直接关系，但和性腺发育及性激素分泌活动有关的特征及性激素分泌活动有关的特征•3雌雄外形区别雌雄外形区别•1）个体大小）个体大小•一般雌大雄小，一般雌大雄小，•但群体内各年龄组的个体混合在一起，但群体内各年龄组的个体混合在一起，光凭个体大小不容易区分光凭个体大小不容易区分•2）结构差异）结构差异•如软骨鱼类的如软骨鱼类的鳍脚鳍脚，硬骨鱼类，硬骨鱼类旁皮旁皮性成性成熟后的产卵管等熟后的产卵管等•3）体色（婚姻装））体色（婚姻装）•隆头鱼科，海猪鱼科，鳑鮍，斗鱼等，隆头鱼科，海猪鱼科，鳑鮍，斗鱼等，在繁殖季节，雄体体色变得艳丽在繁殖季节，雄体体色变得艳丽•4）追星，珠星等）追星，珠星等•许多鲤科鱼类到了生殖季节，雄鱼的吻许多鲤科鱼类到了生殖季节，雄鱼的吻部，鳃盖部，头背部及鳍条等部位，出部，鳃盖部，头背部及鳍条等部位，出现现白色坚硬的突起白色坚硬的突起•二。

性腺的发育二性腺的发育•衡量性腺发育程度的主要方法有：衡量性腺发育程度的主要方法有：•目测法，目测法，•组织学法，组织学法，•成熟系数法成熟系数法•卵径测量法卵径测量法性腺发育的分期性腺发育的分期•用于描述性腺用于描述性腺(主要是卵巢主要是卵巢)的发育程度的发育程度•卵巢卵巢 目测法目测法 组织学法组织学法•I期期 透明细线状透明细线状 初级卵母细胞初级卵母细胞•II期期 扁带状扁带状 初级卵母细胞小生长期初级卵母细胞小生长期•III 初见卵粒初见卵粒 初级卵母细胞大生长期初级卵母细胞大生长期•IV 卵巢淡黄或深黄卵巢淡黄或深黄 次级卵母细胞次级卵母细胞• 卵大而饱满卵大而饱满•V 卵排除滤泡卵排除滤泡 成熟母细胞成熟母细胞•VI 刚产卵的卵巢刚产卵的卵巢•对一生具有对一生具有2次以上产卵机会的鱼类，性次以上产卵机会的鱼类，性腺的发育呈现一定的周期性腺的发育呈现一定的周期性性成熟系数性成熟系数•GSI=100(性腺重／体重性腺重／体重)•或或100(性腺重／空壳重性腺重／空壳重)•反映了卵巢发育程度。

繁殖季节反映了卵巢发育程度繁殖季节GSJ 增增高，产卵前最大高，产卵前最大•不同鱼类不同鱼类GSJ 变异范围不同变异范围不同•鲤、蛙鱼为鲤、蛙鱼为20％一％一30％，％，•罗非鱼为罗非鱼为5％•3.初次性成熟的年龄初次性成熟的年龄•与温度、饵料、发育状况等有关与温度、饵料、发育状况等有关•罗非鱼：罗非鱼： 3月月•香鱼，银鱼：香鱼，银鱼： 当年当年•鲫鱼：鲫鱼： 1龄龄•四大家鱼：四大家鱼： 3-5年年•鲟鱼：鲟鱼： 10年左右年左右•鳇：鳇： 17年年•4性周期•即即2次产卵之间的时间间隔次产卵之间的时间间隔•有些鱼一生只产一次卵有些鱼一生只产一次卵•多数一年多数一年•斗鱼斗鱼10-15天一次天一次•罗非鱼罗非鱼25天一次天一次•中华鲟中华鲟5-7年一次年一次•三三 繁殖力繁殖力(fecundity)•准确的繁殖力应是雌鱼产出的、受精之准确的繁殖力应是雌鱼产出的、受精之后存活的卵的数目后存活的卵的数目•但产卵量和受精率难以确定，但产卵量和受精率难以确定， •繁殖力的含义繁殖力的含义—般指般指产卵前雌鱼卵巢所产卵前雌鱼卵巢所怀怀成熟卵的粒数成熟卵的粒数绝对繁殖力绝对繁殖力•一尾雌鱼产卵前卵巢中的一尾雌鱼产卵前卵巢中的卵粒数卵粒数，称个，称个体绝对繁殖力。

体绝对繁殖力•翻车魨翻车魨 约约3亿亿•宽纹虎鲨宽纹虎鲨 2-3粒粒•一般规律：一般规律：•软骨鱼类（软骨鱼类（20-30粒）小于硬骨鱼类粒）小于硬骨鱼类•淡水鱼类（淡水鱼类（1-15万）小于海产鱼类（几十万）小于海产鱼类（几十-几百几百万）万）•卵生大于胎生大于卵胎生卵生大于胎生大于卵胎生•2相对繁殖力相对繁殖力•雌鱼雌鱼单位体重的平均怀卵量单位体重的平均怀卵量称个体相对称个体相对繁殖力•绝对繁殖力绝对繁殖力/空壳重空壳重•单批产卵的鱼：其绝对繁殖力代表了整单批产卵的鱼：其绝对繁殖力代表了整个繁殖季节的繁殖力个繁殖季节的繁殖力•分批产卵的鱼类：分批产卵的鱼类：•每次产卵前卵巢中的成熟卵粒数代表一每次产卵前卵巢中的成熟卵粒数代表一次繁殖力次繁殖力•繁殖季节繁殖力是各批繁殖力的总和繁殖季节繁殖力是各批繁殖力的总和繁殖力与体长和体重的关系繁殖力与体长和体重的关系•与体长的关系为与体长的关系为 ：：F=aLb，，•与体重的关系为：相关与体重的关系为：相关F=a+bW•F为绝对繁殖力，为绝对繁殖力， L为体长，为体长，a, b为常数为常数•繁殖力的影响因子繁殖力的影响因子•一般随一般随年龄年龄增加，绝对繁殖力增加，但增加，绝对繁殖力增加，但相对繁殖力不一定增加。

相对繁殖力不一定增加•营养营养较好的鱼类繁殖力要高较好的鱼类繁殖力要高•繁殖力大小对维系物种的繁衍至关重要繁殖力大小对维系物种的繁衍至关重要•有的鱼类通过提高繁殖力来抵消凶猛鱼有的鱼类通过提高繁殖力来抵消凶猛鱼类摄食的影响类摄食的影响•四．鱼类繁殖的策略四．鱼类繁殖的策略• l首次性成熟年龄首次性成熟年龄• 性成熟是生活中的一个重大转折，性成熟是生活中的一个重大转折， 性性成熟后，生长特点和生理状况均发生变成熟后，生长特点和生理状况均发生变异初次性成熟的年龄对鱼类的适应有异初次性成熟的年龄对鱼类的适应有着重要的意义着重要的意义•不同种类初次性成熟年龄相差很大，不同种类初次性成熟年龄相差很大， 从从几周、几周、 几月到十几年几月到十几年•一般性成熟早的生命周期短，成熟晚的一般性成熟早的生命周期短，成熟晚的生命周期长生命周期长•同一种鱼，雄鱼通常较雌鱼早一年成熟同一种鱼，雄鱼通常较雌鱼早一年成熟•影响初次性成熟年龄的环境因子影响初次性成熟年龄的环境因子•主要是食物，如食物充足，生长速度快，主要是食物，如食物充足，生长速度快，性成熟可能提前性成熟可能提前繁殖季节繁殖季节 • 长期适应的结果长期适应的结果•中高纬度地区大多在中高纬度地区大多在春天春天繁殖繁殖•春天浮游生物密度上升，春天浮游生物密度上升， 为幼鱼提供丰为幼鱼提供丰富食物。

但亲鱼要在上一年秋冬季性腺富食物但亲鱼要在上一年秋冬季性腺发育完好发育完好•有的在春天性腺发育，有的在春天性腺发育， 夏季产卵．夏季产卵．•也有春夏季性腺发育，也有春夏季性腺发育， 秋天秋天产卵•这样利于亲鱼摄食和性腺发育，这样利于亲鱼摄食和性腺发育， 也利于也利于幼鱼避开觅食高峰幼鱼避开觅食高峰•另外，有的鱼类分批产卵，另外，有的鱼类分批产卵， 其繁殖季节其繁殖季节延续很长时间延续很长时间 繁殖次数繁殖次数 • 有的鱼终生只繁殖一次，有的鱼终生只繁殖一次， 产完卵后即死产完卵后即死亡•有的一年一次，一年多次在热带地区，有的一年一次，一年多次在热带地区， 有的鱼类甚至周年繁殖有的鱼类甚至周年繁殖•4 产卵场产卵场•产卵场的选择与产卵场的选择与卵的特性卵的特性相关•如，四大家鱼的卵为如，四大家鱼的卵为漂流性漂流性卵，其产卵卵，其产卵场要求水流上下翻滚，场要求水流上下翻滚， 垂直交流，垂直交流， 其其卵不致下沉卵不致下沉•一般，一般， 鱼卵孵化最大的潜在危险是缺氧鱼卵孵化最大的潜在危险是缺氧 因此，因此， 鱼类产卵场的选择首先是保证鱼类产卵场的选择首先是保证供供氧充足氧充足。

•其次与其次与系统发育系统发育历史有关，产卵场可能历史有关，产卵场可能是它祖先生活的环境是它祖先生活的环境繁殖行为繁殖行为 •为保证繁殖成功，为保证繁殖成功， 许多鱼类具有复杂的繁殖许多鱼类具有复杂的繁殖行为•如大麻哈鱼、鳗鲡产卵前要经过如大麻哈鱼、鳗鲡产卵前要经过长距离洄游长距离洄游，，•鳑鮍、乌鳢在繁殖期间有强烈的鳑鮍、乌鳢在繁殖期间有强烈的领域领域行为，行为， 三刺鱼要做复杂的三刺鱼要做复杂的巢和求偶巢和求偶行为，行为，•斗鱼、乌鳢等有斗鱼、乌鳢等有护幼护幼的行为•五、鱼类的繁殖方式五、鱼类的繁殖方式•繁殖方式的划分方法有多种繁殖方式的划分方法有多种•1依据产出幼体的形式依据产出幼体的形式•可以分为可以分为卵生、胎生和卵胎生卵生、胎生和卵胎生•卵生卵生：： 体外受精，体外受精， 体外发育体外发育•有些体内受精，有些体内受精， 但受精卵在体外孵化，但受精卵在体外孵化，所以仍属于卵生，所以仍属于卵生， 如青鳉等如青鳉等•卵胎生卵胎生：： 体内受精，体内受精， 体内孵化，体内孵化， 由母由母体排出体外时为活泼的幼鱼，体排出体外时为活泼的幼鱼， 但不使用但不使用母体营养，母体营养， 所以称作卵胎生，所以称作卵胎生，• 如食蚊鱼、孔雀鱼等。

如食蚊鱼、孔雀鱼等•胎生胎生：： 一些软骨鱼类的输卵管发展得类一些软骨鱼类的输卵管发展得类似哺乳动物的子宫，似哺乳动物的子宫， 并借一种并借一种“卵黄胎卵黄胎盘盘” 的结构与胚胎发生血液循环联系，的结构与胚胎发生血液循环联系， 供应胚胎发育的营养供应胚胎发育的营养依产卵的生态习性依产卵的生态习性•产卵于水层，产卵于水层，• 产卵于水草，产卵于水草， • 产卵于水底部，产卵于水底部，•产卵于石块，产卵于石块， •产卵于贝内等产卵于贝内等依受精卵的性质依受精卵的性质•浮性卵、浮性卵、•漂流性卵、漂流性卵、•沉性卵沉性卵•粘性卵粘性卵4大类大类•4 繁殖的类型繁殖的类型•依繁殖行为和受精方式等特点，划分繁依繁殖行为和受精方式等特点，划分繁殖方式殖方式•I．． 无亲体护卫型无亲体护卫型(Nonguarders)•A．． 敞开基质产卵亚型敞开基质产卵亚型•1．． 海面产卵：如翻车魨海面产卵：如翻车魨•2．． 水底部产卵水底部产卵•( l)在粗糙水底部在粗糙水底部(如岩石、沙砾等如岩石、沙砾等)上产卵上产卵•1)胚胎和幼体自由生活在海面：如海鲈胚胎和幼体自由生活在海面：如海鲈•2）胚胎和幼体自由生活在水底：如真鲷）胚胎和幼体自由生活在水底：如真鲷•(2)在植物上产卵在植物上产卵•l)非专一性：如拟鲤非专一性：如拟鲤•2)专一性：如白斑狗鱼专一性：如白斑狗鱼•(3)在沙质的水底产卵：如句在沙质的水底产卵：如句•B．．隐蔽产卵亚型隐蔽产卵亚型•1．水底产卵：如红大麻哈鱼．水底产卵：如红大麻哈鱼•2．洞穴产卵：如盲眼鱼．洞穴产卵：如盲眼鱼•3．在无脊椎动物体内产卵：如旁皮．在无脊椎动物体内产卵：如旁皮•4．水滨产卵：如银汉鱼．水滨产卵：如银汉鱼•II．． 亲体护卫型亲体护卫型(Guarders)•A．．基质选择亚型基质选择亚型•1．在岩石上产卵：如光鳃鱼．在岩石上产卵：如光鳃鱼•2．在植物上产卵：如刺盖太阳鱼．在植物上产卵：如刺盖太阳鱼•3．在陆地上产卵：如四绒花鱼．在陆地上产卵：如四绒花鱼•4．大水面产卵：如乌鳢．大水面产卵：如乌鳢•B．．营巢亚型营巢亚型•1．在岩石和砂砾中筑巢：如钝盔太阳鱼．在岩石和砂砾中筑巢：如钝盔太阳鱼•2．在沙中筑巢：如丽鱼．在沙中筑巢：如丽鱼•3．以植物茎叶筑巢．以植物茎叶筑巢•a．．分泌粘液：如三刺鱼分泌粘液：如三刺鱼•b．．不分泌粘液：如大口黑鲈不分泌粘液：如大口黑鲈•4．以自己吹成的气泡筑巢：斗鱼．以自己吹成的气泡筑巢：斗鱼•5．以洞穴为巢：如杜父鱼．以洞穴为巢：如杜父鱼•6．以多种材料筑巢：如大鳍鳞鲤太阳鱼．以多种材料筑巢：如大鳍鳞鲤太阳鱼•7．以海葵为巢：如双锯鱼．以海葵为巢：如双锯鱼•III. 亲体携带型亲体携带型(Bearers)•A．．体表亚型体表亚型•1．附着体表孵化：如青鳉．附着体表孵化：如青鳉•2．前额孵化：．前额孵化： 如钩鱼如钩鱼•3．口腔孵化：．口腔孵化： 如蓝罗非鱼如蓝罗非鱼•4．鳃室孵化：如盲将鲈．鳃室孵化：如盲将鲈•5．皮肤孵化：如塘鳢．皮肤孵化：如塘鳢•6．孵卵囊孵化：如海龙．孵卵囊孵化：如海龙•B．．体内亚型体内亚型•1．卵．卵—卵胎生：如脂鲤卵胎生：如脂鲤•2．卵胎生：如拟鮋．卵胎生：如拟鮋•3．胎生：如花鳉．胎生：如花鳉•六。

生殖群体六生殖群体(spawning stock)•指性已成熟、为产卵目的而临时集结在指性已成熟、为产卵目的而临时集结在一起的同种鱼类的群体一起的同种鱼类的群体•不同鱼类有不同的产卵群体结构类型不同鱼类有不同的产卵群体结构类型•1．结构类型．结构类型•区分几个概念区分几个概念•补充群体补充群体(K):初次性成熟的个体初次性成熟的个体•剩余群体剩余群体(D):已繁殖过的个体已繁殖过的个体•预备群体预备群体:性未成熟的个体性未成熟的个体•可把产卵群体（可把产卵群体（ P））分为三个结构类型分为三个结构类型•1．．P= K，，•产卵群体仅由补充群体组成，即参加繁产卵群体仅由补充群体组成，即参加繁殖的全是初次性成熟的个体，无重复产殖的全是初次性成熟的个体，无重复产卵个体•短寿鱼类短寿鱼类：如香鱼、银鱼和青鳉等，当：如香鱼、银鱼和青鳉等，当年成熟产卵，产后死亡；年成熟产卵，产后死亡；•洄游鱼类洄游鱼类：如大麻哈鱼，鲥鱼，鳗鲡等如大麻哈鱼，鲥鱼，鳗鲡等先在海洋或淡水生活至成熟年龄时，集先在海洋或淡水生活至成熟年龄时，集群洄游到产卵场产卵，产后死亡群洄游到产卵场产卵，产后死亡•对资源保护的指导意义对资源保护的指导意义•洄游性鱼类：捕捞产卵鱼群应有一定的洄游性鱼类：捕捞产卵鱼群应有一定的限制；限制； 在留下一定数量亲鱼的情况下，在留下一定数量亲鱼的情况下，又应尽量予以捕捞利用。

又应尽量予以捕捞利用•短寿鱼类：捕捞压力不易破坏资源如短寿鱼类：捕捞压力不易破坏资源如太湖银鱼，在强大的捕捞压力下，数量太湖银鱼，在强大的捕捞压力下，数量仍呈上升趋势仍呈上升趋势•2 ．．P= K十十 D，， K＞＞D；；•产卵群体由补充和剩余群体组成，产卵群体由补充和剩余群体组成， 但以但以补充群体为主补充群体为主•这类鱼个体一般较小、生命周期短这类鱼个体一般较小、生命周期短•其中多数寿命仅其中多数寿命仅2—4龄，最高也不超过龄，最高也不超过6—8龄；龄；•产卵群体年龄组成简单；性成熟早，一产卵群体年龄组成简单；性成熟早，一生产卵次数虽不多，但种群世代更新快，生产卵次数虽不多，但种群世代更新快，增殖潜力大增殖潜力大•淡水鱼类如颌须鮈、蛇鮈、逆鱼等；淡水鱼类如颌须鮈、蛇鮈、逆鱼等；•海水鱼类如鯷、沙丁鱼等海水鱼类如鯷、沙丁鱼等•强大捕捞压力下，大型鱼类衰退，这类强大捕捞压力下，大型鱼类衰退，这类鱼往往构成鱼往往构成“鱼类小型化鱼类小型化”的代表•洪湖：鲫鱼、红鳍鮊、黄颡鱼洪湖：鲫鱼、红鳍鮊、黄颡鱼•3．． P= K十十 D，， K＜＜D•产卵群体由补充和剩余群体组成，但以产卵群体由补充和剩余群体组成，但以剩余群体为主。

剩余群体为主•这类鱼个体一般较大，生命周期长，寿这类鱼个体一般较大，生命周期长，寿命大都在命大都在10龄左右龄左右•如四大家鱼、大黄鱼等如四大家鱼、大黄鱼等•产卵群体年龄组成复杂；性成熟较迟，产卵群体年龄组成复杂；性成熟较迟，一般在一般在3—5龄以上；一生中产卵次数较龄以上；一生中产卵次数较多，但种群世代更新慢，增殖潜力小多，但种群世代更新慢，增殖潜力小•有些生命周期特别长的鱼，如鲟蝗类，有些生命周期特别长的鱼，如鲟蝗类，可达可达20—30龄以上，性成熟特别迟，往龄以上，性成熟特别迟，往往在往在10龄以上并非每年产卵，一般要龄以上并非每年产卵，一般要阳阳2—3年才产卵一次，种群增殖潜力特年才产卵一次，种群增殖潜力特别小•这类鱼一旦遭到破坏，种群数量一般不这类鱼一旦遭到破坏，种群数量一般不易恢复•这类鱼常是水体重点保护的对象这类鱼常是水体重点保护的对象性比(sex ratio)•是指鱼群中是指鱼群中雌雄鱼雌雄鱼的数量比例的数量比例•性比是决定种群繁殖力的重要因素之一性比是决定种群繁殖力的重要因素之一在相同条件下，雌性多繁殖力强在相同条件下，雌性多繁殖力强•一般可分一般可分种群性比种群性比和和产卵鱼群性比产卵鱼群性比•种群性比一般种群性比一般1：：1；；•产卵性比一般雌少雄多产卵性比一般雌少雄多•梁子湖的武昌鱼：梁子湖的武昌鱼：1：：8-9• 西江的鲢：西江的鲢：1：：7；草鱼：；草鱼：1：：3•大黄鱼：大黄鱼：2：：1•但鲫鱼相反但鲫鱼相反•梁子湖鲫鱼梁子湖鲫鱼4：：1；；•洪湖洪湖5：：1（（60年代）年代）2.5：：1（（80年代）年代）•种群的性比并非一成不变种群的性比并非一成不变实例：四大家鱼的天然繁殖实例：四大家鱼的天然繁殖•1．产卵场的分布．产卵场的分布•草草鱼鱼、、青青鱼鱼、、鲢鲢、、鳙鳙是是江江河河中中产产漂漂流流性性卵卵的的鱼鱼类类，，我我国国除除黄黄河河外外的的沿沿海海主主要要河河流流一一般般都都有有分分布布。

产产卵卵规规模模最最大大的的是是长长江江干干流流及及其其主主要要支支流流，，其其次次是是珠珠江江和和淮淮河河黑黑龙龙江江流流域域有有草草鱼鱼、、青青鱼鱼和鲢的产卵场，但规模较小和鲢的产卵场，但规模较小•(l)长江水系长江水系 •长江干流：长江干流： 从四川省巴县至江西省彭泽县长从四川省巴县至江西省彭泽县长达达1700公里江段上，具有一定规模的产卵场共公里江段上，具有一定规模的产卵场共36个个(表表4—l)•其中上游有其中上游有9个，规模最大的为宜昌三斗坪至个，规模最大的为宜昌三斗坪至十里红江段，其产卵规模约占长江干流的十里红江段，其产卵规模约占长江干流的7%；中等规模的有重庆、忠县和巫山等产卵场中等规模的有重庆、忠县和巫山等产卵场•自宜昌以下至鄙阳湖湖口的中游，有自宜昌以下至鄙阳湖湖口的中游，有25个产卵场，其中有江口、石首、新码头、个产卵场，其中有江口、石首、新码头、新狭口、监利、尺八口、白螺矾、德洲、新狭口、监利、尺八口、白螺矾、德洲、武汉附近和黄石附近等产卵场规模较大，武汉附近和黄石附近等产卵场规模较大，而虎牙滩、沙市、郝穴、洪湖、团风、而虎牙滩、沙市、郝穴、洪湖、团风、鄂城等规模较小。

鄂城等规模较小•长江下游的湖口至彭泽也有它们的产卵长江下游的湖口至彭泽也有它们的产卵活动在南京的新河口还采集到草鱼卵，活动在南京的新河口还采集到草鱼卵，说明在芜湖江段也还有草鱼在产卵说明在芜湖江段也还有草鱼在产卵•长江鱼苗资源十分丰富，历来是我国天然鱼苗长江鱼苗资源十分丰富，历来是我国天然鱼苗的主要产区的主要产区 以湖北省为例，以湖北省为例，60年代年平均年代年平均鱼苗产量为鱼苗产量为81．．0亿尾，亿尾，70年代年平均鱼苗产年代年平均鱼苗产量为量为29．．5亿尾，亿尾，1981一一1985年平均年产量为年平均年产量为162亿•由于其鱼苗体质好，生长快，全国各地许多养由于其鱼苗体质好，生长快，全国各地许多养鱼场迄今都还在采购长江鱼苗用于养殖和亲鱼鱼场迄今都还在采购长江鱼苗用于养殖和亲鱼培育•长江支流长江支流•汉江：汉江： 丹江口水库兴建前，四种鱼的产丹江口水库兴建前，四种鱼的产卵场主要分布在汉江上游，卵场主要分布在汉江上游，1968年丹江年丹江口水利枢纽建成后，原产卵场江段因蓄口水利枢纽建成后，原产卵场江段因蓄水成为相对静水区或水流变缓，不具备水成为相对静水区或水流变缓，不具备产卵条件，产卵场即行消失。

产卵条件，产卵场即行消失•与此同时，在繁殖季节内，库区大量产与此同时，在繁殖季节内，库区大量产卵鱼群都上溯到汉江上游产卵，水库上卵鱼群都上溯到汉江上游产卵，水库上段的原有产卵场如安康、白河、前房、段的原有产卵场如安康、白河、前房、肖家湾等产卵规模扩大，产卵量显著大肖家湾等产卵规模扩大，产卵量显著大于坝下江段，于坝下江段，•但由于产卵场距水库静水区较近．流程但由于产卵场距水库静水区较近．流程短，不少刚孵出或末孵出的鱼卵流人了短，不少刚孵出或末孵出的鱼卵流人了静水区，最后沉降在库底，可能被其他静水区，最后沉降在库底，可能被其他鱼类吞食，或被泥沙掩埋窒息而死亡鱼类吞食，或被泥沙掩埋窒息而死亡成活率较低成活率较低•洞庭湖水系洞庭湖水系•湘江：湘江： 湘江的产卵场主要分布在湖南衡阳至湘江的产卵场主要分布在湖南衡阳至零陵江段其中较大的是中游的松柏产卵场，零陵江段其中较大的是中游的松柏产卵场，其次是冷水滩以上的老埠头、高出司以及滴水其次是冷水滩以上的老埠头、高出司以及滴水岩至石板明、祁阳附近、白水和归阳之间的九岩至石板明、祁阳附近、白水和归阳之间的九洲下游的衡阳和湘潭附近江段也有产卵场，洲下游的衡阳和湘潭附近江段也有产卵场，规模较小。

规模较小•沅江和资水有产卵场，规模较湘江小得多沅江和资水有产卵场，规模较湘江小得多•赣江：赣江： 赣江的产卵场主要分布在赣州至吉安赣江的产卵场主要分布在赣州至吉安之间，其中稍具规模的有吉安、望前滩、沿溪之间，其中稍具规模的有吉安、望前滩、沿溪渡产卵场，其次是赣州、良口、自嘉、泰和等渡产卵场，其次是赣州、良口、自嘉、泰和等产卵场吉安以下还有吉水、小港、仁和等产产卵场吉安以下还有吉水、小港、仁和等产卵场 •(2)珠江流域珠江流域•西江：西江： 珠江流域的产卵场主要在西江水系珠江流域的产卵场主要在西江水系主要分布在梧州以上仅广西境内具有一定规主要分布在梧州以上仅广西境内具有一定规模的产卵场有模的产卵场有70余处，余处，•东江：东江： 产卵场在东江上游龙川附近河面，主产卵场在东江上游龙川附近河面，主要为草鱼苗，其他要为草鱼苗，其他3种鱼苗很少种鱼苗很少•北江：尚未发现有产卵场北江：尚未发现有产卵场•(3)韩江水系韩江水系 •(4)淮河流域淮河流域 •(5)钱搪江钱搪江 •（（6）黑龙江干流）黑龙江干流•2产卵的主要外界条件和产卵场的环境产卵的主要外界条件和产卵场的环境•在自然条件下，家鱼性腺在静水环境中在自然条件下，家鱼性腺在静水环境中可以发育，但成熟和产卵却需要江河流可以发育，但成熟和产卵却需要江河流水环境和水位上涨等生态条件。

水环境和水位上涨等生态条件•（（1)江河涨水江河涨水• 产卵活动通常是在涨水时间进行的，在繁殖产卵活动通常是在涨水时间进行的，在繁殖季节，产卵场的水温条件适合时，每次涨水过季节，产卵场的水温条件适合时，每次涨水过程都可以有亲鱼产卵程都可以有亲鱼产卵•长江上中游受季风影响，长江上中游受季风影响，4一一7月份通常有月份通常有5—6次涨水过程，相应地有次涨水过程，相应地有5—6批亲鱼产卵批亲鱼产卵•一个产卵场，如果产卵鱼群相对稳定，一个产卵场，如果产卵鱼群相对稳定，产卵规模与涨水幅度和持续时间呈正相产卵规模与涨水幅度和持续时间呈正相关：洪峰大，规模大，洪峰小，规模小关：洪峰大，规模大，洪峰小，规模小(表表4—3)•（（2)水温水温•鱼类的繁殖：性腺成熟、排卵和产卵以及排精鱼类的繁殖：性腺成熟、排卵和产卵以及排精都与水温有密切关系都与水温有密切关系•在长江，在长江，4月下旬至月下旬至7月是其繁殖季节，水温变月是其繁殖季节，水温变动在动在14一一30oC之间水温之间水温20—24oC时亲鱼产卵时亲鱼产卵活动最为频繁，水温低于活动最为频繁，水温低于18oC时，则还未见到时，则还未见到过产卵，过产卵，•因此，因此，18oC是四大家鱼产卵的最低水温是四大家鱼产卵的最低水温•另外，当水温低于另外，当水温低于18oC时，草鱼和鲢胚时，草鱼和鲢胚胎发育缓慢，胚体畸形，孵化率低。

说胎发育缓慢，胚体畸形，孵化率低说明产卵与胚胎发育所要求的水温条件存明产卵与胚胎发育所要求的水温条件存在着一致性在着一致性•（（3)产卵场环境产卵场环境 •长江干流的产卵场可分为两种类型：长江干流的产卵场可分为两种类型：•一是峡谷型，包括上游和宜昌峡区，位于峡谷一是峡谷型，包括上游和宜昌峡区，位于峡谷区内，地势陡峻，山岩交错，江面狭窄，水流区内，地势陡峻，山岩交错，江面狭窄，水流湍急湍急•二是平原河谷型，主要是中游江段，像荆江河二是平原河谷型，主要是中游江段，像荆江河曲江段，河曲率大，江面宽窄相间，水流冲刷，曲江段，河曲率大，江面宽窄相间，水流冲刷，泥沙沉积，河床起伏不一，形成流态复杂的水泥沙沉积，河床起伏不一，形成流态复杂的水文条件•3．亲鱼产卵群体的生物学．亲鱼产卵群体的生物学•（（1)群体组成群体组成 •我国幅员辽阔，自然条件我国幅员辽阔，自然条件(如气候如气候)十分复十分复杂多样，因而不同地区的亲鱼性成熟的杂多样，因而不同地区的亲鱼性成熟的年龄和大小差异十分显著年龄和大小差异十分显著•(2)性比性比•各河川捕获的鲢、草鱼产卵群体中，雄鱼占大各河川捕获的鲢、草鱼产卵群体中，雄鱼占大多数，这是非常突出而普遍的现象。

多数，这是非常突出而普遍的现象•其原因可能是：在产卵场上进行繁殖活动的亲其原因可能是：在产卵场上进行繁殖活动的亲鱼，雌鱼集群产卵次数每年只鱼，雌鱼集群产卵次数每年只1-2次，产卵后即次，产卵后即离开到别处摄食，而雄鱼却能连续多次排精，离开到别处摄食，而雄鱼却能连续多次排精，这点已在人工控制下池塘警殖试验中获得证明这点已在人工控制下池塘警殖试验中获得证明•（（3）怀卵量）怀卵量•(4)性腺周年变化和产卵类型问题性腺周年变化和产卵类型问题 • 性腺发育状况共分性腺发育状况共分 vI期当年链卵巢为期当年链卵巢为第第1期期(个别至第二年的夏天个别至第二年的夏天)，随后转入，随后转入第第11期，这是卵巢内初级卵母细胞小生期，这是卵巢内初级卵母细胞小生长阶段，这一阶段维持长阶段，这一阶段维持2一一]年，年，•将在来年产卵的亲鱼，在当年秋末一般为将在来年产卵的亲鱼，在当年秋末一般为 I11期，此时初级卵母细胞小生长阶段转入到大生期，此时初级卵母细胞小生长阶段转入到大生长阶段长阶段——卵黄粒形成的过渡时期，到冬季，卵黄粒形成的过渡时期，到冬季，大部分转入大部分转入II—III或或 III期越冬，也有少数是在期越冬，也有少数是在第第1v期越冬。

期越冬• •翌年开春起直到翌年开春起直到5月初产卵前，卵巢一般在第月初产卵前，卵巢一般在第1v期 当卵巢中的第当卵巢中的第1v时相卵母细胞达到生时相卵母细胞达到生长成熟时，卵巢从长成熟时，卵巢从 Iv期末转入第期末转入第 v期的时间很期的时间很短促•人工催情完成成熟、排卵两个过程，一般只需人工催情完成成熟、排卵两个过程，一般只需10一一18个小时•卵产完后，卵巢转入第卵产完后，卵巢转入第 vI期，延续一个时候，期，延续一个时候，吸收末排出的卵细胞，滤泡膜消失，最后吸收末排出的卵细胞，滤泡膜消失，最后(夏末夏末秋初秋初)转入第转入第11或第或第111期卵巢•长江中游性成熟的雌链，一般以第长江中游性成熟的雌链，一般以第11一一III或或 III期越冬•关于这四种鱼的产卵类型问题，现在尚未得到关于这四种鱼的产卵类型问题，现在尚未得到明确的结论明确的结论•在草鱼和鲢的人工繁殖中，一年可以产卵二次在草鱼和鲢的人工繁殖中，一年可以产卵二次甚至三次，并且孵出了鱼苗对这第二次产出甚至三次，并且孵出了鱼苗对这第二次产出的卵是卵巢中原有的卵是卵巢中原有 Iv时相卵母细胞发育而来还时相卵母细胞发育而来还是从是从 III时相生长成熟的，认识也不一致。

时相生长成熟的，认识也不一致•在自然条件下如湖口和鄙阳湖水域，捕获刚产在自然条件下如湖口和鄙阳湖水域，捕获刚产过卵不久的草鱼和链，多数全产空，卵巢中仅过卵不久的草鱼和链，多数全产空，卵巢中仅剩下少数末产出的第剩下少数末产出的第1v时相卵母细胞，但的确时相卵母细胞，但的确也有一些雌鱼卵巢除了不少也有一些雌鱼卵巢除了不少 Iv时相卵母细胞外，时相卵母细胞外，还有相当数量的还有相当数量的 III时相卵母细胞，生长正常，时相卵母细胞，生长正常，并且还有陆续增生之势，不能排除有些亲鱼只并且还有陆续增生之势，不能排除有些亲鱼只能产一次，而另一些能产两次的可能性，其中能产一次，而另一些能产两次的可能性，其中起作用的因素是繁殖季节的早晚和饵料的丰歉，起作用的因素是繁殖季节的早晚和饵料的丰歉，•也就是说，草鱼和鲢亲鱼一年中产一次也就是说，草鱼和鲢亲鱼一年中产一次卵或产二次卵主要与亲鱼卵巢当年生长卵或产二次卵主要与亲鱼卵巢当年生长成熟的早晚和摄食生长的条件有一定的成熟的早晚和摄食生长的条件有一定的关系第二节第二节 早期发育早期发育•指指的的是是鱼鱼类类生生活活史史中中成成活活率率最最低低的的卵卵、、仔鱼和稚鱼仔鱼和稚鱼三个发育期。

三个发育期•了了解解影影响响早早期期发发育育的的主主要要生生态态因因子子，，对对鱼鱼类类资资源源保保护护和和养养殖殖业业的的苗苗种种培培育育具具有有重要意义重要意义第一节第一节 卵的质量、受精和发育卵的质量、受精和发育•一、卵的类型、大小和质量一、卵的类型、大小和质量•1.类型类型 •鱼类的卵通常由鱼类的卵通常由卵膜卵膜、、原生质原生质和和卵黄卵黄三三部分组成部分组成•卵黄是仔胚发育的营养来源卵黄是仔胚发育的营养来源•原生质是构成仔胚的物质基础原生质是构成仔胚的物质基础•根据根据形态构造、生化组成形态构造、生化组成以及以及比重比重，硬，硬骨鱼类的卵可分两类：骨鱼类的卵可分两类：•浮性卵浮性卵(pelagic eggs)：：形状较小，色泽透形状较小，色泽透明产出后浮在水面，随流逐被漂浮发明产出后浮在水面，随流逐被漂浮发育，育，•海水鱼类，如大黄鱼、小黄鱼、带鱼等海水鱼类，如大黄鱼、小黄鱼、带鱼等•沉沉(粘粘)性卵性卵(demersal eggs)：：形状较大，形状较大，产出后沉在水底的各种基质上发育，产出后沉在水底的各种基质上发育，•常见于淡水鱼类常见于淡水鱼类•不少沉性卵在卵膜外还有一层粘性的胶不少沉性卵在卵膜外还有一层粘性的胶膜，用以粘着在水草上发育，又称粘性膜，用以粘着在水草上发育，又称粘性卵卵(adhesive eggs)，，•还有一类沉性卵，卵膜平滑无粘性，产还有一类沉性卵，卵膜平滑无粘性，产出后吸水膨胀，比重减小，但仍稍大于出后吸水膨胀，比重减小，但仍稍大于水。

在静水中沉入水底，而在流水中能水在静水中沉入水底，而在流水中能随流漂浮发育，称半浮性卵或随流漂浮发育，称半浮性卵或漂流性卵漂流性卵•一般淡水鱼卵盐分约一般淡水鱼卵盐分约5，海水硬骨鱼类为，海水硬骨鱼类为7•卵的渗透调节功能是单向的，卵的渗透调节功能是单向的， 即淡水鱼即淡水鱼卵可防止在低渗环境中不再吸人水分，卵可防止在低渗环境中不再吸人水分，而没有防止在高渗环境中失水的功能；而没有防止在高渗环境中失水的功能； 相反，相反， 海水鱼卵只限于防止在高渗环境海水鱼卵只限于防止在高渗环境中失水，中失水， 当外界盐度降低到低渗时，当外界盐度降低到低渗时， 卵会吸水而死亡卵会吸水而死亡•所以淡水鱼一般不能在海水中繁殖，海所以淡水鱼一般不能在海水中繁殖，海水鱼不能在淡水中繁殖水鱼不能在淡水中繁殖•把卵置于等渗的鱼用把卵置于等渗的鱼用任氏液任氏液中，能节省中，能节省渗透调节耗能，渗透调节耗能， 可延长卵的活性时间可延长卵的活性时间•2．大小．大小• 在种间波动甚大在种间波动甚大•海水硬骨鱼类，卵径大都在海水硬骨鱼类，卵径大都在1mm左右；左右；•淡水沉性卵卵径多数在淡水沉性卵卵径多数在 l—1．．5mm；；•卵径小于卵径小于0．．5mm和大于和大于2mm的硬骨鱼类的硬骨鱼类较少：但矛尾鱼的卵径约较少：但矛尾鱼的卵径约85—90mm，， 重达重达320g，， 是最大的硬骨鱼卵。

是最大的硬骨鱼卵•软骨鱼类的卵一般均较大，软骨鱼类的卵一般均较大， 卵囊的长和卵囊的长和宽均宽均有数厘米有数厘米•卵大小的生态学意义卵大小的生态学意义•卵大卵大-----繁殖力低繁殖力低----发育速率慢发育速率慢----初孵初孵仔鱼活动能力低仔鱼活动能力低•卵大卵大----从内源转向外源营养时间延长从内源转向外源营养时间延长---仔鱼大仔鱼大----发育完全发育完全-----摄食和避敌能力摄食和避敌能力强强-----生长迅速生长迅速-----存活率高存活率高 •温度对孵化的影响温度对孵化的影响•较低温度：孵化期长、代谢率低，对大较低温度：孵化期长、代谢率低，对大卵有利；卵有利；•较高温度：孵化期短、代谢率高，对小较高温度：孵化期短、代谢率高，对小卵有利•3．质量．质量 •早期发育成功的关键之一早期发育成功的关键之一•指标：指标：•1)活性：受精率、孵化率和仔鱼存活率活性：受精率、孵化率和仔鱼存活率•2)卵形：不规则，异常受精，卵膜软化、卵形：不规则，异常受精，卵膜软化、染色体畸变等染色体畸变等•3)卵的大小和所含营养成分卵的大小和所含营养成分二、卵的受精二、卵的受精•1．精子活力．精子活力 • 鱼类精子的寿命和活力较短，在水中活动时间鱼类精子的寿命和活力较短，在水中活动时间大都在大都在 l一一25min ，，但随种而异但随种而异•四大家鱼四大家鱼50—60s；；• 鲤约鲤约1．．5—3min，， 鲈鲈 l一一2．．3min，，• 狗鱼狗鱼3—4min，，•个别如大西洋鲱的精子，可保持个别如大西洋鲱的精子，可保持24h。

•精子寿命和活力与水环境的盐度、温度精子寿命和活力与水环境的盐度、温度和和 pH值关系密切值关系密切•不论海、淡水鱼类，不论海、淡水鱼类， 精子入水后都要消精子入水后都要消耗大量能量用于调节渗透压耗大量能量用于调节渗透压 当精子内当精子内外渗透压一致时，可节省渗透调节耗能，外渗透压一致时，可节省渗透调节耗能，延长精子寿命和活力延长精子寿命和活力•适温范围内，适温范围内， 温度升高，温度升高， 精子活力和精子活力和代谢加强，代谢加强， 能量消耗加速，能量消耗加速， 因而寿命因而寿命缩短；缩短； 相反，相反， 温度下降，则寿命延长温度下降，则寿命延长•低温保存法，温度越低，则保存时间越低温保存法，温度越低，则保存时间越长•精子对酸碱度精子对酸碱度(pH值值)也非常敏感也非常敏感•弱碱性水环境，可提高精于活力，但其弱碱性水环境，可提高精于活力，但其寿命相对缩短；寿命相对缩短；•弱酸性水环境，麻醉精子，降低代谢强弱酸性水环境，麻醉精子，降低代谢强度和活力，但寿命延长度和活力，但寿命延长•2．卵的受精．卵的受精 •多数鱼受精在体外水中完成多数鱼受精在体外水中完成•精子在精巢内不活动，因为精液内有一精子在精巢内不活动，因为精液内有一种雄配子素种雄配子素 I，，抑止精于的活动。

抑止精于的活动•精子入水后，精子入水后， 雄配子素雄配子素I扩散扩散(消失消失)和水和水中氧的激活，精子活动起来精子产生中氧的激活，精子活动起来精子产生的雄配子素的雄配子素 II，，可溶解卵膜可溶解卵膜•卵子的卵膜孔区有两种受精素，称雌配子素卵子的卵膜孔区有两种受精素，称雌配子素 I和和 lI，， 前者吸引和加速精子活动，后者破坏前者吸引和加速精子活动，后者破坏被吸引到卵表面而不能进入卵的精子被吸引到卵表面而不能进入卵的精子•精卵入水后，由于雌雄配子素的共同作用，最精卵入水后，由于雌雄配子素的共同作用，最终使一个精子的头部由卵膜孔进入卵内，实现终使一个精子的头部由卵膜孔进入卵内，实现精卵两核的融合，精卵两核的融合， 完成受精完成受精•卵子受精后的变化：卵子受精后的变化：•(1)卵黄四周的原生质向动物极集中逐渐卵黄四周的原生质向动物极集中逐渐隆起形成一胚盘：隆起形成一胚盘： 受精卵在胚盘形成后受精卵在胚盘形成后不久出现第一次卵裂，进入新的生命周不久出现第一次卵裂，进入新的生命周期，而末受精卵外观混浊、不透明，大期，而末受精卵外观混浊、不透明，大都在数小时后解体死亡，可据此计算受都在数小时后解体死亡，可据此计算受精率。

精率•(2)卵内液泡破裂，泡液渗入卵质膜和卵卵内液泡破裂，泡液渗入卵质膜和卵膜之间，形成扩大的卵周隙有利于发膜之间，形成扩大的卵周隙有利于发育空间•(3)卵膜变硬：卵膜变硬： 使卵能够经受得住外界环使卵能够经受得住外界环境的挤压和碰撞，保护卵内仔胚发育境的挤压和碰撞，保护卵内仔胚发育•在人工操作下完成的受精，在人工操作下完成的受精， 称称人工授精人工授精(artificial fertiIization)• 我国在春秋时代，就用人工授精繁殖鲤我国在春秋时代，就用人工授精繁殖鲤鱼；鱼； 但有正式专题报告的还是从上世纪但有正式专题报告的还是从上世纪30年代开始海水鱼的人工授精试验始年代开始海水鱼的人工授精试验始于于50年代•人工授精的成功，主要取决于选择授精人工授精的成功，主要取决于选择授精的时间和方法，的时间和方法， 以及技术掌握是否确当；以及技术掌握是否确当； 也和授精时的条件相关也和授精时的条件相关•授精时间：授精时间：V期期•人工授精的方法，基本上有湿法、干法人工授精的方法，基本上有湿法、干法和半干法三种和半干法三种•三、卵的发育三、卵的发育•受精卵第一次卵裂，标志卵受精卵第一次卵裂，标志卵(胚胎胚胎)发育的发育的开始。

开始•根据胚胎的形态特点，可将发育过程分根据胚胎的形态特点，可将发育过程分为许多期相为许多期相•“卵裂一胚体形成一器官分化一孵出卵裂一胚体形成一器官分化一孵出”这这样一个基本顺序样一个基本顺序•卵发育时间在种间变化很大卵发育时间在种间变化很大•鲢：不到鲢：不到1天天•鲤科鱼类：数天到十数天之间，鲤科鱼类：数天到十数天之间，•鲑料鱼类：一般鲑料鱼类：一般2—4个月个月•卵的发育速率和成活受环境因子影响卵的发育速率和成活受环境因子影响•1．水温．水温 •发育水温、适温、最适温范围：发育水温、适温、最适温范围：•温水性鱼类温水性鱼类10—30℃，，•家鱼卵发育的温度范围为家鱼卵发育的温度范围为18—28℃，，•适温为适温为22—28℃，，•最适温为最适温为25—27℃•发育时间随水温降低而延长，水温上升而缩短发育时间随水温降低而延长，水温上升而缩短•水温升高虽能促进卵的发育，但器官发育不完水温升高虽能促进卵的发育，但器官发育不完全•因此，最适孵化水温，不仅要考虑发育速率，因此，最适孵化水温，不仅要考虑发育速率，还要考虑仔鱼器官发育程度还要考虑仔鱼器官发育程度•有人认为：有人认为： 种内卵发育所需要的总热量大致种内卵发育所需要的总热量大致是个常数，是个常数，•2．溶氧．溶氧 •鱼类耐低氧能力一般在胚胎发育期最差，鱼类耐低氧能力一般在胚胎发育期最差， 因此溶氧对卵的发育和成活至关重要。

因此溶氧对卵的发育和成活至关重要•对溶氧要求随种类、对溶氧要求随种类、 卵的类型和特点而卵的类型和特点而不同•通常，沉通常，沉(粘粘)性卵对溶氧要求较低，而浮性卵对溶氧要求较低，而浮性和半浮性卵要求在含氧量较高的水环性和半浮性卵要求在含氧量较高的水环境条件下发育境条件下发育•一颗鲢卵从受精到仔胚孵出，直到卵黄一颗鲢卵从受精到仔胚孵出，直到卵黄囊消失共耗氧约囊消失共耗氧约0．．17—0．．18g，， 较一较一颗鲤卵耗氧量高颗鲤卵耗氧量高3—4倍•鱼卵发育对溶氧要求的另一个特点是：鱼卵发育对溶氧要求的另一个特点是： 在发育初期对氧的要求较低，而后逐渐在发育初期对氧的要求较低，而后逐渐增加，增加， 到仔胚心脏搏动、血液循环开始，到仔胚心脏搏动、血液循环开始， 耗氧量显著加耗氧量显著加•鱼卵发育对溶氧的吸收是通过渗透获得鱼卵发育对溶氧的吸收是通过渗透获得的，因而要求水体流动的，因而要求水体流动光照•4盐度和水质盐度和水质•5有害生物有害生物四四 生活方式和摄食效率生活方式和摄食效率•（一）生活方式（一）生活方式•仔仔鱼鱼的的生生活活方方式式，，大大致致可可归归纳纳为为四四种类型，种类型，•(1)浮游型：浮游型： •浮浮性性卵卵孵孵出出后后的的早早期期，，游游泳泳模模式式大大都都由由阵阵发发性性快快速速游游泳泳，，伴伴之之相相对对较较长长时时间间的的间间歇歇组组成成；；一一般般持持续续 l一一2d后后建建立立自自由由游游泳泳(巡游巡游)模式，并获得摄食能力；模式，并获得摄食能力；•(2)潜伏型：潜伏型：•产于石砾或秒砾中的沉性卵，仔鱼孵出产于石砾或秒砾中的沉性卵，仔鱼孵出后潜伏在砾石之间生活。

后潜伏在砾石之间生活•(3)吸附型：吸附型：•见于淡水鱼类仔胚头部有粘附器官，见于淡水鱼类仔胚头部有粘附器官， 孵出后在遇到水生植物等物体后，钻附孵出后在遇到水生植物等物体后，钻附其上，形成头朝上，其上，形成头朝上， 尾朝下尾朝下 在水流中摆在水流中摆动发育；动发育；•(4)底生型：底生型： •沉性卵的初孵仔鱼无持续游泳能力，沉性卵的初孵仔鱼无持续游泳能力， 静静止时横卧于水底；止时横卧于水底； 常具有一种鱼体斜向常具有一种鱼体斜向窜向水面，又极快平横下沉的早期游泳窜向水面，又极快平横下沉的早期游泳模式，藉以改善呼吸条件和更换栖息点模式，藉以改善呼吸条件和更换栖息点也有少数鱼类在发育过程中形成外鲤丝，也有少数鱼类在发育过程中形成外鲤丝，如泥鳅．如泥鳅．•（二）摄食效率（二）摄食效率•1摄食器官摄食器官•1）视觉：）视觉：•仔鱼均依靠视觉摄取活的饵料一般仔仔鱼均依靠视觉摄取活的饵料一般仔鱼对食饵的敏感区约为鱼对食饵的敏感区约为10mm，， 即进入即进入这一区域的食饵都能引起仔鱼的摄食反这一区域的食饵都能引起仔鱼的摄食反应•2）口）口•3）游泳能力和速度）游泳能力和速度•摄食效率随种类而异。

摄食效率随种类而异•饵料足够，仔鯡的初次摄食效率仅饵料足够，仔鯡的初次摄食效率仅1％，而狗％，而狗鱼可达鱼可达30％左右；％左右；•2影响摄食效率的饵料因素影响摄食效率的饵料因素•饵料大小、质量和密度是影响仔鱼摄食饵料大小、质量和密度是影响仔鱼摄食效率的重要因子效率的重要因子•1）仔鱼对饵料的选择主要是大小选挥仔鱼对饵料的选择主要是大小选挥仔鱼摄取的饵料宽度，一般占其口宽的仔鱼摄取的饵料宽度，一般占其口宽的0．．2—0．．5，很少超过，很少超过0．．8•2）饵料的质量影响仔鱼的发育和生长，进而）饵料的质量影响仔鱼的发育和生长，进而对仔鱼的摄食效率产生影响对仔鱼的摄食效率产生影响•3）仔鱼初次摄食要求一定的饵料）仔鱼初次摄食要求一定的饵料(临界临界)密度只有一定的食饵密度，才能使仔鱼引起摄食反只有一定的食饵密度，才能使仔鱼引起摄食反应• 因此，寻求最适密度与仔鱼密度是仔鱼饲养研因此，寻求最适密度与仔鱼密度是仔鱼饲养研究的主要内容之一究的主要内容之一影响仔鱼摄食效率的非生物因子影响仔鱼摄食效率的非生物因子•光照：仔鱼是视觉摄食者，没有光照就光照：仔鱼是视觉摄食者，没有光照就不能产生视觉反应。

不能产生视觉反应•水温：水温影响仔鱼的游泳速度和摄食水温：水温影响仔鱼的游泳速度和摄食效率仔鱼摄食也存在效率仔鱼摄食也存在最适温度最适温度 影响仔鱼存活的生态学因子影响仔鱼存活的生态学因子•阐明鱼类早期大量死亡的机制，提高成阐明鱼类早期大量死亡的机制，提高成活率，不仅在理论上具有重大意义，活率，不仅在理论上具有重大意义， 在在实践上也具有巨大的经济效益实践上也具有巨大的经济效益•（一）饥饿和（一）饥饿和“不可逆点不可逆点”•一般认为，饥饿是造成仔鱼死亡的主要一般认为，饥饿是造成仔鱼死亡的主要原因•仔鱼必须在卵黄耗尽前后及时从内源转仔鱼必须在卵黄耗尽前后及时从内源转入外源性营养，否则就会造成饥饿入外源性营养，否则就会造成饥饿•所谓不可逆点，是指饥饿仔鱼抵达该时所谓不可逆点，是指饥饿仔鱼抵达该时间点时，间点时， 尽管还能生存较长一段时间，尽管还能生存较长一段时间，但已虚弱得不可能再恢复摄食能力，故但已虚弱得不可能再恢复摄食能力，故亦称不可逆转饥饿或生态死亡亦称不可逆转饥饿或生态死亡(ecological death)点•一般来说，一般来说， 仔鱼抵达该仔鱼抵达该“点点”的时间和鱼的时间和鱼卵的孵化时间、卵黄容量及温度相关。

卵的孵化时间、卵黄容量及温度相关孵化时间长、卵黄容量大、温度低、代孵化时间长、卵黄容量大、温度低、代谢速度馒，谢速度馒， PNB出现晚；相反，则出现出现晚；相反，则出现早 •健康和饥饿仔鱼的鉴别：健康和饥饿仔鱼的鉴别：•形态学指标：测定丰满度、身体各部比形态学指标：测定丰满度、身体各部比例、特殊饥饿体征，胆囊膨大和头部、例、特殊饥饿体征，胆囊膨大和头部、躯干部进展性萎缩等躯干部进展性萎缩等• 胰、肝、消化道等的组织学检查以及鱼胰、肝、消化道等的组织学检查以及鱼体生化成分的变化均可用于鉴别饥饿仔体生化成分的变化均可用于鉴别饥饿仔鱼鱼•三、临界期概念三、临界期概念•临界期临界期 (critical period)指的是仔鱼从内指的是仔鱼从内源营养转向外源营养时，源营养转向外源营养时， 由于饵料保障由于饵料保障和仔鱼器官发育两者的共同作用而造成和仔鱼器官发育两者的共同作用而造成的大量死亡的危险期的大量死亡的危险期•这一撅念的基本观点是：鱼类早期生活史阶段是死亡率最高的时期；即所谓的临这一撅念的基本观点是：鱼类早期生活史阶段是死亡率最高的时期；即所谓的临界期临界期一般在仔鱼卵黄囊消失，从内源转向外源营养的时期出现。

这一时界期临界期一般在仔鱼卵黄囊消失，从内源转向外源营养的时期出现这一时期，鱼体从营养上的自给自足，转向外界觅食，和外界发生直接的联系这种机期，鱼体从营养上的自给自足，转向外界觅食，和外界发生直接的联系这种机能的转变往往和仔鱼器官发育尚不完善发生矛盾，导致仔鱼对外界环境条件，特能的转变往往和仔鱼器官发育尚不完善发生矛盾，导致仔鱼对外界环境条件，特别是饵料保障的变化特别敏感死亡率也就特别高别是饵料保障的变化特别敏感死亡率也就特别高•临界期是一个内在的危险期，临界期是一个内在的危险期， 控制临界控制临界期出现的措施：期出现的措施：•(1)饵料的大小、质量和密度，饵料的大小、质量和密度， 这是决定这是决定仔鱼初次摄食成功的最主要因子仔鱼初次摄食成功的最主要因子•(2)仔鱼摄食机能形成和适口饵料密度高仔鱼摄食机能形成和适口饵料密度高峰出现时间的配合峰出现时间的配合•初次摄食的仔鱼都需要伴以视觉、摄食、消化和运动等器官功能的形成这些机初次摄食的仔鱼都需要伴以视觉、摄食、消化和运动等器官功能的形成这些机能的形成，若与外界适口饵料密度高峰出现时间一致，则仔鱼顺利实现初次摄食；能的形成，若与外界适口饵料密度高峰出现时间一致，则仔鱼顺利实现初次摄食； 若早于或晚于外界适口饵料出现的高峰，则初次摄食成功率就降低，就意味着高若早于或晚于外界适口饵料出现的高峰，则初次摄食成功率就降低，就意味着高死亡率。

死亡率•如果配合得好，临界期被压抑；如果配合得好，临界期被压抑； 反之，反之， 则表露•在养殖实践中，在养殖实践中， 提高供饵技术，提高供饵技术， 保证保证及时、适口、适量供饵，及时、适口、适量供饵， 就有可能控制就有可能控制临界期的表露临界期的表露•在池塘养鱼中，在池塘养鱼中， 适时下搪是养好嫩口鱼适时下搪是养好嫩口鱼苗苗(仔鱼仔鱼)重要技术措施之一原因是鱼苗重要技术措施之一原因是鱼苗池清塘、注水和施肥后，池清塘、注水和施肥后， 各种浮游生物各种浮游生物出现高峰时间不同；出现高峰时间不同；•一般顺序是：一般顺序是： 浮游植物和原生动物浮游植物和原生动物---轮虫和轮虫和无节幼虫无节幼虫----小型枝角类小型枝角类---大型枝角类大型枝角类----挠足挠足类；类；•而鱼苗入池，而鱼苗入池， 随着口裂增大，随着口裂增大， 依次摄取的食依次摄取的食饵对象是：饵对象是： 轮虫轮虫---无节幼虫无节幼虫---小型枝角类小型枝角类----大型校角类和挠足类大型校角类和挠足类•鱼苗适时下塘，鱼苗适时下塘， 就可以利用两者的一致性，就可以利用两者的一致性， 从而提高成活率。

从而提高成活率•（三）敌害捕食（三）敌害捕食•卵和仔鱼的捕食者主要是无脊椎动物和卵和仔鱼的捕食者主要是无脊椎动物和鱼类•无脊椎动物，如肉食性的挠足类，枝角无脊椎动物，如肉食性的挠足类，枝角类，不仅能直接捕食鱼卵，还能利用附类，不仅能直接捕食鱼卵，还能利用附肢刺破卵膜吮吸鱼卵和仔胚为营养肢刺破卵膜吮吸鱼卵和仔胚为营养•各种水生昆虫及其幼虫，如龙虱、甲虱、各种水生昆虫及其幼虫，如龙虱、甲虱、水甲虫、水蝎、松藻虫等等攻击并捕食水甲虫、水蝎、松藻虫等等攻击并捕食仔幼鱼，仔幼鱼，•一些淡水鱼类，在产卵季节，常以一些淡水鱼类，在产卵季节，常以鱼卵为主要食饵对象鱼卵为主要食饵对象•捕食的主要研究工作包括：捕食的主要研究工作包括：•(1)调查捕食者种类、丰度和划分类群调查捕食者种类、丰度和划分类群•(2)研究敌害搜索、侦察和捕食鱼卵和仔研究敌害搜索、侦察和捕食鱼卵和仔鱼的方法和过程，建立捕食过程理论模鱼的方法和过程，建立捕食过程理论模式．式．•(3)估计捕食死亡率，主要涉及捕食者胃估计捕食死亡率，主要涉及捕食者胃肉食物分析和每日消耗量．肉食物分析和每日消耗量．•（四）环境因子预测仔鱼数量的变动（四）环境因子预测仔鱼数量的变动•仔鱼和卵在水层中的分布、数量变动与仔鱼和卵在水层中的分布、数量变动与其环境因子具有一定的相关性，其环境因子具有一定的相关性，•因此利用环境理化因子，如水温、盐度、因此利用环境理化因子，如水温、盐度、水探、流速、流量、风浪以及水污染等水探、流速、流量、风浪以及水污染等可以预测仔鱼数量的变动可以预测仔鱼数量的变动•本章结束。