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第十五章 畜禽胚胎学Chapter 15 Embryology胚胎学胚胎学（（Embryology））是研究动物个体发生、生长和是研究动物个体发生、生长和发育规律的科学研究内容包括：发育规律的科学研究内容包括：胚前发育胚前发育[ [生殖细胞的结构及发生] ]、、胚胎发育胚胎发育[ [从受精到分娩] ]、、胚后发育胚后发育[ [从出生到性成熟] ]本章主要讲述畜禽胚胎早期发生事件：本章主要讲述畜禽胚胎早期发生事件：生殖细胞和受精，生殖细胞和受精，卵裂和胚泡形成，附植和胚层形成，胚体形成和胚层分卵裂和胚泡形成，附植和胚层形成，胚体形成和胚层分化，胎膜和胎盘化，胎膜和胎盘 生殖细胞（生殖细胞（Germ cell））1、精子、精子精精子子是是一一种种特特殊殊的的细细胞胞，，多多为为蝌蝌蚪蚪形形其其形形态态在在不不同同动动物物有有所所差差别别，，但但都都可可分分为为头头部部、、颈部颈部和和尾部尾部头部主要含细胞核和顶体顶体：内含多种水解酶，如顶体蛋白酶、透明质酸酶、酸性磷酸酶等，在受精过程有重要作用尾部又称鞭毛，是精子的运动装置.中段：短，内含轴丝、致密纤维、线粒体鞘主段：长，内含轴丝、致密纤维、纤维鞘。

末段：短，仅含轴丝轴丝属微管结构(9+2)颈部：短，内含中心粒1) 1) 精子形态结构精子形态结构生殖细胞（生殖细胞（Germ cell））1、精子、精子2) 2) 精子发生精子发生精原细胞：精原细胞： A型型B型型A型型分化分化分裂分裂初级精母细胞：初级精母细胞：2n, 4x次级精母细胞次级精母细胞: 2n, 2x精子细胞精子细胞: n, x精子精子: n, x精精子子发发生生精子形成精子形成繁殖期：繁殖期：精原细胞精原细胞经多次分裂增殖后，部分细胞分化成为初级精经多次分裂增殖后，部分细胞分化成为初级精母细胞；母细胞；生长期：生长期：初级精母细胞初级精母细胞生长并进行生长并进行DNADNA复制成熟期：成熟期：初级精母细胞初级精母细胞连续进行两次减数分裂成为次级精母细胞、连续进行两次减数分裂成为次级精母细胞、精子细胞；精子细胞；成形期：成形期：精子细胞精子细胞不再分裂，而经过变态成为不再分裂，而经过变态成为精子精子精子发生精子发生(spermatogenesis) ：：由精原细由精原细胞发育分胞发育分化形成精化形成精子的过程，子的过程，称为精子称为精子发生精子形成精子形成（（spermiogenesis)：：精子由圆形的精子细胞逐渐变态精子由圆形的精子细胞逐渐变态成为精子的过程称为精子形成。

成为精子的过程称为精子形成有如下变化：有如下变化：a. 高尔基复合体，形成顶体泡高尔基复合体，形成顶体泡 ，覆盖在核前表面，增大呈帽状，，覆盖在核前表面，增大呈帽状，形成顶体受精时可释放酶消形成顶体受精时可释放酶消化透明带化透明带b. 中心粒，近侧中心粒中心粒，近侧中心粒保留，保留，远远侧中心粒形成轴丝侧中心粒形成轴丝，在轴丝外，在轴丝外 侧出现侧出现9 9条与之平行的外周致密条与之平行的外周致密纤维并构成主段的纤维鞘纤维并构成主段的纤维鞘c. 细胞核中染色质高度浓缩细胞核中染色质高度浓缩，形，形成头部的主要结构成头部的主要结构d. 线粒体向中段集中，形成线粒线粒体向中段集中，形成线粒体鞘以供能量以供能量e. 多余胞体形成多余胞体形成残余体被支持细残余体被支持细胞吞噬精子细胞变成精子精子细胞变成精子生殖细胞（生殖细胞（Germ cell））2、卵子、卵子1)1)家畜卵子的结构家畜卵子的结构胞体：胞体：家畜从卵巢排出的卵（次家畜从卵巢排出的卵（次级卵母细胞）呈球形，体积大级卵母细胞）呈球形，体积大胞核：胞核：球形，染色浅，核仁明显球形，染色浅，核仁明显胞质：胞质：内含少量卵黄颗粒和较丰内含少量卵黄颗粒和较丰富的细胞器。

富的细胞器胞质浅层还含一种特殊颗粒，称胞质浅层还含一种特殊颗粒，称为为皮质颗粒皮质颗粒卵母细胞外还有卵母细胞外还有透明带透明带和和放射冠放射冠卵周隙卵周隙[卵质膜与透明带之间的腔隙]2)2)家禽卵子的结构家禽卵子的结构以鸡为例，一般所称的鸡以鸡为例，一般所称的鸡蛋是指鸡的蛋是指鸡的卵子卵子及其周围及其周围各种各种卵膜卵膜的总称卵黄卵黄”才是真正的卵子才是真正的卵子①①卵黄：卵黄：表面：表面：细胞膜细胞膜( (卵黄膜卵黄膜) )中心：中心：卵黄心卵黄心( (白卵黄白卵黄) )表面与中心之间：表面与中心之间：由黄卵黄和白卵黄相间排列由黄卵黄和白卵黄相间排列胞核和胞质：胞核和胞质：被挤向一侧，形成小的白色圆盘状结构，被挤向一侧，形成小的白色圆盘状结构，称称胚珠胚珠如果卵子在输卵管中已受精，鸡蛋产出时，大约已发如果卵子在输卵管中已受精，鸡蛋产出时，大约已发育到育到原肠胚原肠胚阶段，此时白色圆盘状结构较大，称阶段，此时白色圆盘状结构较大，称胚盘胚盘②②卵膜：卵膜：卵蛋白：卵蛋白：卵黄外依次包有卵黄外依次包有浓蛋白浓蛋白和和稀稀蛋白蛋白在浓蛋白内，有扭曲索状结构，称为在浓蛋白内，有扭曲索状结构，称为系带系带，它粘着蛋的两端，使蛋黄保持，它粘着蛋的两端，使蛋黄保持在蛋白的中央位置。

在蛋白的中央位置壳膜：壳膜：蛋白外有两层壳膜，在蛋的钝蛋白外有两层壳膜，在蛋的钝端，内、外壳膜隔开形成端，内、外壳膜隔开形成气室气室蛋壳：蛋壳：位于壳膜外，是光滑、坚硬的位于壳膜外，是光滑、坚硬的石灰质结构，除有保护作用外，还可石灰质结构，除有保护作用外，还可供给胚胎发育所需的钙质蛋壳和壳供给胚胎发育所需的钙质蛋壳和壳膜上有微孔，供空气通过膜上有微孔，供空气通过角质层：角质层：蛋壳外有薄层凝固的可透性蛋壳外有薄层凝固的可透性角质层，可防止蛋内水分丧失和微生角质层，可防止蛋内水分丧失和微生物的侵入物的侵入3)3)卵子的发生卵子的发生 (oogenesis) 繁殖期：繁殖期：卵原细胞卵原细胞经多次分裂增殖后，分化成为初级卵经多次分裂增殖后，分化成为初级卵母细胞；母细胞；生长期：生长期：初级卵母细胞初级卵母细胞经长时间生长并复制经长时间生长并复制DNADNA成熟期：成熟期：初级卵母细胞初级卵母细胞进行第一次成熟分裂成为次级卵进行第一次成熟分裂成为次级卵母细胞；接着次级卵母细胞进行第二次成熟分裂，但未母细胞；接着次级卵母细胞进行第二次成熟分裂，但未完成就停止于中期，只有当它受精后才完成分裂过程，完成就停止于中期，只有当它受精后才完成分裂过程，成为成为卵子卵子。

与精子一样，卵子的DNA及染色体数目也减少了一半在卵子发生过程中，若不发生退化，一个初级卵母细胞最后能形成1个卵子和3个极体，后者无受精能力受受 精精定义：定义：精子和卵子自发融合成为受精卵（合子）的过程精子和卵子自发融合成为受精卵（合子）的过程地点：地点：输卵管壶腹部输卵管壶腹部[ [家禽在输卵管伞部] ]时间：时间：排卵后排卵后2424小时内小时内准备（条件）：准备（条件）：（（1 1））精子必须成熟并有正常的精子必须成熟并有正常的形态不成熟或畸形精子无受精形态不成熟或畸形精子无受精能力2 2））精液中必须有足够数量的精液中必须有足够数量的精子公畜一次射出的精子可达精子公畜一次射出的精子可达数亿至数十亿个，但能到达受精数亿至数十亿个，但能到达受精部位的不足千个部位的不足千个3 3））精子与卵子必须在限定时精子与卵子必须在限定时间内相遇排出的精子和卵子保间内相遇排出的精子和卵子保持受精能力的时间不超过持受精能力的时间不超过2424小时4 4））精子必须获能精子必须获能5 5））卵子发育成熟卵子发育成熟受精过程受精过程: :③③精、卵接触，精、卵接触，两膜融合两膜融合，精子的胞，精子的胞核和胞质进入卵内。

核和胞质进入卵内透明带透明带卵丘细胞卵丘细胞②②获能精子在接触放获能精子在接触放射冠后发生射冠后发生顶体反应顶体反应，，释放水解酶溶解放射释放水解酶溶解放射冠和透明带，开出一冠和透明带，开出一条供精子通过的通道条供精子通过的通道 ①①精子获能精子获能⑤⑤雌、雄原核形成雌、雄原核形成 ④④卵母细胞发卵母细胞发生生皮质反应皮质反应( (透透明带反应明带反应) )皮质颗粒胞吐，质颗粒胞吐，颗粒内容物扩颗粒内容物扩散至细胞表面散至细胞表面和透明带，阻和透明带，阻止多精受精止多精受精放射冠放射冠极体极体皮质颗粒皮质颗粒卵母细胞卵母细胞⑥⑥雌、雄原核融合雌、雄原核融合，遗传物质重，遗传物质重组，形成一个新细胞，即受精卵组，形成一个新细胞，即受精卵或称合子或称合子 受精的意义：受精的意义：①①激发卵裂激发卵裂 ，产生新个体产生新个体②②恢复细胞二倍体核型，保持了双亲的遗传特点又具有与双恢复细胞二倍体核型，保持了双亲的遗传特点又具有与双亲不完全相同的性状亲不完全相同的性状③③决定了新个体的遗传性别决定了新个体的遗传性别精子获能精子获能: :哺乳动物刚射出的精子并不能使卵子受精，只有在雌性生殖道内或在类似于生殖道的环境中停留一段时间，才具有受精的能力。

此过程称为精子获能 顶体反应：顶体反应：精子质膜与顶体外膜之间发生点状融合后破裂，释放出顶体内容物的过程 皮质反应皮质反应[ [透明带反应透明带反应] ]：：当精子进入卵细胞后，卵细胞立即释放皮质颗粒，其中的酶溶解透明带表面的精子受体，使其他精子不能附于透明带上，从而阻止多精子受精的发生卵裂和胚泡形成卵裂和胚泡形成1 1、卵裂、卵裂(cleavage) 受精卵的有丝分裂过程为卵裂，卵裂产生的细胞称受精卵的有丝分裂过程为卵裂，卵裂产生的细胞称卵卵裂球裂球(blastomere) 当卵裂球增至当卵裂球增至16-3216-32个细胞时，在透明带内密集呈桑个细胞时，在透明带内密集呈桑椹状，此时的胚胎称为称椹状，此时的胚胎称为称桑椹胚桑椹胚(morula)家畜卵裂始终在透明带内进行，分裂后的细胞并不增大，故卵裂球的体积随卵裂次数增加而逐渐变小卵裂球尚未进行明显的定向分化，应用显微切割技术，可将早期胚胎切割成多份，它们可以发育成多个完整的新个体全全裂裂：：家家畜畜的的卵卵细细胞胞含含卵卵黄黄极极少少，，并并在在卵卵内内均均匀匀分分布布，，属属少少黄黄卵卵、、均均黄黄卵卵。

其其卵卵裂裂为为全全裂裂，，即即分分裂裂面面将其一分为二将其一分为二盘盘状状卵卵裂裂，，或或称称不不全全裂裂：：家家禽禽的的卵卵细细胞胞含含卵卵黄黄极极多多，，并并在在卵卵内内不不均均匀匀分分布布，，属属多多黄黄卵卵、、端端黄黄卵卵其其卵卵裂裂为为不不全全裂裂，，或或称称盘盘状状卵卵裂裂，，即即卵卵裂裂仅仅限限于于胚胚珠珠部部，，下下面的卵黄不分裂面的卵黄不分裂2、胚泡形成胚泡形成桑椹胚继续分裂，细胞之间出现一桑椹胚继续分裂，细胞之间出现一些小的腔隙并互相融合成大腔，称些小的腔隙并互相融合成大腔，称胚泡腔胚泡腔(Blastocyst cavity) 此时的此时的胚胎称为胚胎称为囊胚囊胚(Blastula) 胚泡腔的一侧有一群细胞，称胚泡腔的一侧有一群细胞，称内细内细胞团胞团(Inner cell mass)；排列在胚泡；排列在胚泡腔四周的单层扁平细胞称腔四周的单层扁平细胞称滋养层滋养层此时，整个胚呈囊泡状，故称此时，整个胚呈囊泡状，故称胚泡胚泡(Blastocyte) 随着胚泡的增大，透明带逐渐变薄，随着胚泡的增大，透明带逐渐变薄，最后溶解消失胚泡与子宫内膜相最后溶解消失胚泡与子宫内膜相贴，开始植入。

贴，开始植入 2. 2. 雌原核与雄原核雌原核与雄原核融合融合3. 3. 卵裂开始卵裂开始4. 24. 2细胞期细胞期极体极体透明带透明带极体极体卵裂球卵裂球受精卵受精卵原核原核卵周腔卵周腔5. 45. 4细胞期细胞期6. 86. 8细胞期细胞期滋养层滋养层7. 7. 桑椹胚桑椹胚胚泡腔胚泡腔8. 8. 胚泡胚泡1. 1. 雌原核与雄原核雌原核与雄原核形成形成 内细胞群内细胞群3 3、家禽囊胚发育、家禽囊胚发育家禽囊胚的形成仅局限于胚珠区域，从表面看呈圆盘状，故称家禽囊胚的形成仅局限于胚珠区域，从表面看呈圆盘状，故称胚盘胚盘(embryonic disc)胚盘细胞与卵黄之间形成一个腔隙，称为囊胚腔或胚下腔，内胚盘细胞与卵黄之间形成一个腔隙，称为囊胚腔或胚下腔，内含液体，此时的胚胎称为含液体，此时的胚胎称为囊胚囊胚胚盘中央部分因下面有囊胚腔，较透明，故称胚盘中央部分因下面有囊胚腔，较透明，故称明区明区胚盘周围部分与卵黄相贴，不透明，故称胚盘周围部分与卵黄相贴，不透明，故称暗区暗区随着胚胎的发育，明区不断扩大，暗区逐渐向周围扩展随着胚胎的发育，明区不断扩大，暗区逐渐向周围扩展。

胚泡附植和胚层形成胚泡附植和胚层形成1 1、胚泡附植、胚泡附植(implantation) 初期的初期的胚泡胚泡漂浮于子宫腔内，与子宫壁无联系漂浮于子宫腔内，与子宫壁无联系随随着着胚胚泡泡增增大大，，胚胚泡泡液液增增多多，，胚胚泡泡在在子子宫宫内内的的活活动动受受到到限限制制；；同同时时，，在在神神经经内内分分泌泌的的调调节节下下，，胚胚泡泡在在子子宫宫内内一一定定部部位位定定居居下下来来，，并并逐逐渐渐陷陷入入子子宫宫内内膜膜内内，，建建立立起起胚胚胎胎与与母母体体的物质交换关系，这一过程称为的物质交换关系，这一过程称为附植附植或或着床着床(imbed)子宫子宫内膜内膜子宫肌层子宫肌层子宫外膜子宫外膜卵巢卵巢发育中的卵泡发育中的卵泡阔韧带阔韧带①①受精受精② ② 受精卵进行受精卵进行卵裂并逐渐向卵裂并逐渐向子宫运行子宫运行④④胚胚 泡泡 开开始始脱脱离离透透明带明带⑤ ⑤ 胚泡与子胚泡与子宫内膜接触准宫内膜接触准备植入备植入③ ③ 桑椹胚桑椹胚进入子宫进入子宫输卵管壶腹部输卵管壶腹部卵泡破裂排卵卵泡破裂排卵输卵管输卵管子宫子宫胚胚胎胎发发育育到到一一定定时时期期（（如如猪猪交交配配后后7-97-9天天）），，内内细细胞胞团团表表面面的的滋滋养养层层细细胞胞溶溶解解，，使使内内细细胞胞团团裸裸露露出出来来，，因呈盘状，故称因呈盘状，故称胚盘胚盘。

2 2、胚层形成、胚层形成 ①①内、外胚层和原肠胚的形成内、外胚层和原肠胚的形成A.A.内、外胚层的形成内、外胚层的形成胚胚盘盘表表层层的的细细胞胞，，形形成成外外胚胚层层(ectoderm)此此外外，，从从胚胚泡泡内内细细胞胞团团分分出出一一些些细细胞胞，，逐逐渐渐在在内内细细胞胞团团下下方方和和滋滋养养层层内内侧侧形形成成一一新新的的细细胞胞层层，，称称为为内胚层内胚层(endoderm)B.B.原肠胚的形成原肠胚的形成内胚层所围成的腔，称内胚层所围成的腔，称原肠腔原肠腔这个具有内、外两个胚层的胚胎称为这个具有内、外两个胚层的胚胎称为原肠胚原肠胚(gastrula)家禽在蛋产出时已发育至原肠胚家禽在蛋产出时已发育至原肠胚②②原条、中胚层和脊索的形成原条、中胚层和脊索的形成从从胚胚盘盘表表面面看看，，胚胚盘盘起起初初呈呈圆圆形形，，以以后后随随着着胚胚泡泡的的伸伸延延而而变变成长卵圆形，其膨大端是胚胎头部，狭窄端是胚胎尾部成长卵圆形，其膨大端是胚胎头部，狭窄端是胚胎尾部A.A.原条的形成原条的形成胚胚盘盘尾尾端端外外胚胚层层细细胞胞迅迅速速增增生生并并加加厚厚，，细细胞胞聚聚集集于于中中轴轴并向前伸形成条索状结构，称为并向前伸形成条索状结构，称为原条原条(primitive streak)。

原条的发育：原条的发育：原原条条细细胞胞不不断断增增生生，，其其中中央央下下陷陷形形成成原原沟沟(primitive groove)，，两两侧侧隆隆起起称称为为原原褶褶(primitive fold)原原褶褶前前端端膨膨大大并并凹凹陷陷形形成成原窝原窝(primitive pit)原原窝窝前前端端边边缘缘细细胞胞堆堆积积形形成成一一加加厚厚小小区区称称为为原原结结(primitive node)B.B.中胚层的形成中胚层的形成随随着着原原条条的的形形成成，，原原条条的的细细胞胞向向深深部部增增生生内内陷陷，，在在上上、、下下胚胚层层之之间间向向左左右右两两侧侧及及头头侧侧翼翼状状扩扩展展，，形形成成一一层层细细胞胞，，称称为为中中胚胚层层(mesoderm)其其中中，，在在胚胚盘盘区区内内的的称称为为胚胚内内中中胚胚层层；；在在胚胚盘盘外外，，滋滋养养层层与与内内胚层之间的称为胚层之间的称为胚外中胚层胚外中胚层( (extra-embryonic mesoderm) )C.C.脊索的形成脊索的形成在在中中胚胚层层形形成成后后，，原原结结处处的的细细胞胞增增生生并并向向前前下下方方伸伸延延，，从从而而逐渐在外胚层下面形成一杆状结构，称为逐渐在外胚层下面形成一杆状结构，称为脊索脊索(notochord)。

随随着着脊脊索索的的不不断断前前伸伸，，原原条条逐逐渐渐缩缩短短，，到到脊脊索索完完全全形形成成后后，，原原条条退退化化消消失失脊脊索索是是胚胚胎胎的的中中轴轴器器官官之之一一，，支支持持胚胚体体，，将将来在其周围形成脊柱来在其周围形成脊柱胚体形成和胚层分化胚体形成和胚层分化1.1.神经管的形成神经管的形成在在脊脊索索形形成成末末期期，，在在脊脊索索的的诱诱导导下下，，覆覆盖盖在在脊脊索索上上方方的的外外胚胚层层细细胞胞密密集集加加厚厚，，形形成成神神经经板板(neural plate)；；神神经经板板中中央央逐逐渐渐下下凹凹变变成成神神经经沟沟(neural groove)，，神神经经沟沟的的两两侧侧隆隆起称为起称为神经褶神经褶(neural fold) ；；随随着着神神经经沟沟的的加加深深，，两两侧侧神神经经褶褶逐逐渐渐靠靠拢拢，，最最终终愈愈合合，，并并与与外外胚胚层分离成为层分离成为神经管神经管(neural tube) 神神经经管管的的前前端端将将发发育育成成脑脑，，后后端端将发育成将发育成脊髓脊髓神经褶神经褶神经板神经板神经沟神经沟神经褶神经褶神经管神经管神神经经嵴嵴：：在在神神经经褶褶愈愈合合成成神神经经管管时时，，一一部部分分细细胞胞没没有有合合并并到到神神经经管管壁壁内内，，而而在在神神经经管管外外侧侧形形成成两两条条纵纵行行的的细细胞胞带，称为带，称为神经嵴神经嵴。

以以后后细细胞胞带带逐逐渐渐集集中中并并断断裂裂成成若若干干个个细细胞胞团团，，由由此此发发育育成成神神经经节节，，此此外外，，还还有有一一部部分分发发生生迁迁移移，，形形成成肾肾上上腺腺髓髓质等神经褶神经褶神经板神经板神经沟神经沟外胚层外胚层神经嵴神经嵴神经管神经管神经褶神经褶神经管神经管2.2.体节、中段中胚层和下段中胚层的形成体节、中段中胚层和下段中胚层的形成中中胚胚层层最最初初只只是是一一层层细细胞胞，，随随着着胚胚胎胎的的发发育育，，胚胚内内中中胚胚层层细胞进一步增生，区分为三部分：细胞进一步增生，区分为三部分：体壁中胚层体壁中胚层脏壁中胚层脏壁中胚层下段中胚层下段中胚层中段中胚层（间介中胚层）中段中胚层（间介中胚层）体节体节( (上段中胚层上段中胚层) )A.A.体节体节(somite)：：又又称称上上段段中中胚胚层层，，是是脊脊索索两两侧侧的的中中胚胚层层增增厚厚并并横横裂裂成成方方块块状状结构体体节节左左右右成成对对，，由由颈颈部部向向尾尾端端依依次次发发生生它它将将发发育育成成椎椎骨骨、、肌肉和真皮肌肉和真皮体体节节是是计计算算胚胚龄龄的的重重要要标标志志之之一一。

孵孵化化约约2121小小时时的的鸡鸡胚胚出出现现第一对体节第一对体节B.B.中段中胚层（间介中胚层）：中段中胚层（间介中胚层）：又又称称生生肾肾节节，，位位于于体体节节与与下下段段中中胚胚层层之之间间，，为为一一狭狭长长区区域域，，无明显分节现象它是发生泌尿生殖器官的部位无明显分节现象它是发生泌尿生殖器官的部位C.C.下段中胚层：下段中胚层：又又称称侧侧中中胚胚层层，，是是位位于于胚胚胎胎两两侧的中胚层侧的中胚层下段中胚层分成两层：下段中胚层分成两层：体壁中胚层：体壁中胚层：与外胚层相贴；与外胚层相贴；脏壁中胚层：脏壁中胚层：与内胚层相贴；与内胚层相贴；两层之间为两层之间为体腔体腔体腔：体腔：分为胚内、胚外两部分，两者暂时相通分为胚内、胚外两部分，两者暂时相通胚内体腔：胚内体腔：是未来心包腔、胸腹腔和腹膜腔的基础；是未来心包腔、胸腹腔和腹膜腔的基础；胚外体腔：胚外体腔：将容纳随后形成的胎膜等将容纳随后形成的胎膜等中胚层的分化：中胚层的分化：胚内体壁中胚层：胚内体壁中胚层：将形成体壁的骨骼和肌肉将形成体壁的骨骼和肌肉胚内脏壁中胚层：胚内脏壁中胚层：将形成内脏平滑肌和结缔组织将形成内脏平滑肌和结缔组织。

胚外中胚层与胚外外胚层、胚外内胚层胚外中胚层与胚外外胚层、胚外内胚层一起形成一起形成胎膜胎膜3.3.原肠和胚胎体型的建立原肠和胚胎体型的建立A.A.原肠原肠随随着着神神经经管管、、体体节节的的形形成成和和胚胚体体的的伸伸长长，，原原先先内内胚胚层层所所围成的腔将变成一管状结构，此时称为围成的腔将变成一管状结构，此时称为原肠原肠胚内体腔与随随着着胚胚胎胎进进一一步步发发育育，，胚胚体体向向背背侧侧隆隆起起，，头头端端膨膨大大，，头头、、尾尾向向腹腹侧侧弯弯曲曲，，两两侧侧向向腹腹侧侧收收缩缩，，将将原原肠肠分分为为胚胚内内部部分分和胚外部分和胚外部分胚胚内内原原肠肠：：将将发发育育为为消消化化、、呼呼吸吸器器官官，，在在其其中中部部以以一一细细长管道与胚外原肠相通长管道与胚外原肠相通胚外原肠：胚外原肠：将形成将形成卵黄囊卵黄囊由由于于上上述述变变化化，，从从侧侧面面看看胚胚胎胎呈呈“C C”形形，，躯躯干干部部从从平平面面状状变变为为圆圆柱柱状状，，胚胚体体与与胚胚外外部部分分相相连连处处缩缩至至腹腹侧侧中中部部（（脐脐部部））至至此此，，头头、、尾尾和和躯躯干干已已能能划划分分，，胚胚胎胎体体型型初初步建立。

步建立神经管、脊索、体节、胚内原肠神经管、脊索、体节、胚内原肠四者统称四者统称中轴器官中轴器官4 4．胚层分化．胚层分化A.A.外胚层形成的主要器官：外胚层形成的主要器官：神经板神经板神经沟神经沟神经褶神经褶神经嵴神经嵴神经管神经管中枢神经系统中枢神经系统神经垂体神经垂体 视网膜视网膜松果体松果体周围神经周围神经肾上腺髓质肾上腺髓质B.B.中胚层形成的组织器官：中胚层形成的组织器官：a.上段中胚层：上段中胚层： 体节体节 —— 真皮、中轴骨骼、骨骼肌真皮、中轴骨骼、骨骼肌b.中段中胚层：中段中胚层： 泌尿、生殖系统的主要器官泌尿、生殖系统的主要器官c.下段中胚层下段中胚层 体壁中胚层：骨骼肌肉、结缔组织体壁中胚层：骨骼肌肉、结缔组织 原始体腔：心包腔、胸膜腔、腹膜腔原始体腔：心包腔、胸膜腔、腹膜腔 脏壁中胚层：心脏、血管、间充质等脏壁中胚层：心脏、血管、间充质等C.C.内胚层形成的组织器官：内胚层形成的组织器官：原始消化管原始消化管前肠前肠中肠中肠后肠后肠消化管、消化腺、下呼吸道、消化管、消化腺、下呼吸道、 肺、肺、中耳、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、中耳、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、膀胱、阴道等的上皮膀胱、阴道等的上皮胎膜和胎盘胎膜和胎盘胎胎膜膜(fetal membrane)和和胎胎盘盘(placenta)是是胚胚胎胎发发育育过过程程中中，，在在胚胚胎胎周周围围形形成成一一些些临临时时性性结结构构。

这这些些结结构构具具有有保保护护胎胎儿、从母体吸取营养、排出代谢产物、分泌激素等功能儿、从母体吸取营养、排出代谢产物、分泌激素等功能胎盘和胎膜在胎儿产出时脱落胎盘和胎膜在胎儿产出时脱落家禽属卵生动物，不形成胎盘，但有发达的胎膜家禽属卵生动物，不形成胎盘，但有发达的胎膜1 1、胎膜、胎膜(fetal membrane)(fetal membrane)卵黄囊卵黄囊绒毛膜绒毛膜或或浆膜浆膜（禽类）（禽类）羊膜羊膜尿囊尿囊A.A.卵黄囊卵黄囊(yolk sac)随随着着胚胚体体逐逐渐渐隆隆起起和和体体褶褶的的形形成成，，由由内内胚胚层层和和脏脏壁壁中中胚胚层层参参与与形形成成的的原原肠肠被被明明显显地地分分为为胚胚内内和和胚胚外外两两部部分分胚胚内内原原肠肠：：形形成成原原始始消消化化管管（（前前肠肠、、中中肠肠和和后后肠肠））胚外原肠：形成卵黄囊胚外原肠：形成卵黄囊卵黄囊卵黄囊内胚层内胚层 原始生殖细胞原始生殖细胞脏壁中胚层脏壁中胚层 血岛血岛( (造血干细胞造血干细胞) )B.B.绒毛膜绒毛膜(chorion)随着胚体的形成，胚外外胚层和胚外体壁中胚层从头、尾随着胚体的形成，胚外外胚层和胚外体壁中胚层从头、尾和两侧向背侧形成羊膜褶，最终在背侧会合，羊膜褶内、和两侧向背侧形成羊膜褶，最终在背侧会合，羊膜褶内、外层断离成为两层膜。

外层断离成为两层膜羊膜褶外层：在家禽称为浆膜，在家畜因生有绒毛，故称羊膜褶外层：在家禽称为浆膜，在家畜因生有绒毛，故称绒毛膜胚外外胚层（外）胚外外胚层（外）胚外胚外体壁体壁中胚层（内）中胚层（内）绒毛膜绒毛膜功能：功能：参与尿膜绒毛膜参与尿膜绒毛膜（哺乳类）或尿（哺乳类）或尿膜浆膜的形成膜浆膜的形成（鸟类）C.C.羊膜羊膜(amnion)随着胚体的形成，胚外外胚层和胚外体壁中胚层从头、随着胚体的形成，胚外外胚层和胚外体壁中胚层从头、尾和两侧向背侧形成羊膜褶，最终在背侧会合，羊膜褶尾和两侧向背侧形成羊膜褶，最终在背侧会合，羊膜褶内、外层断离成为两层膜内、外层断离成为两层膜羊膜褶内层：包围胚体，称为羊膜；羊膜褶内层：包围胚体，称为羊膜；胚外外胚层（内）胚外外胚层（内）胚外胚外体壁体壁中胚层（外）中胚层（外）羊膜羊膜功能：功能：羊膜内层能分泌羊羊膜内层能分泌羊水，贮存于胚体与水，贮存于胚体与羊膜之间的羊膜腔羊膜之间的羊膜腔内，使胚体悬浮于内，使胚体悬浮于羊水中羊水具有缓冲震动羊水具有缓冲震动与压力、防止胎儿与压力、防止胎儿与羊膜粘连、调节与羊膜粘连、调节体温等作用；此外，体温等作用；此外，分娩时还有扩张子分娩时还有扩张子宫、冲洗产道的作宫、冲洗产道的作用。

用D.D.尿囊尿囊(allantois)尿尿囊囊是是后后肠肠腹腹侧侧向向外外突突出的一个盲囊出的一个盲囊脏壁中胚层脏壁中胚层( (外外) )内胚层内胚层( (内内) )尿囊尿囊功能：功能：尿尿囊囊在在发发育育过过程程中中，，不不断断向向胚胚外外体体腔腔扩扩展展，，最最后后与与绒绒毛毛膜膜（（浆浆膜）的内壁相贴，共同形成尿囊绒毛膜（尿囊浆膜）膜）的内壁相贴，共同形成尿囊绒毛膜（尿囊浆膜）尿尿囊囊绒绒毛毛膜膜：：与与子子宫宫内内膜膜一一起起形形成成胎胎盘盘，，建建立立起起胎胎儿儿与与母母体体的的物质交换关系；物质交换关系；尿尿囊囊浆浆膜膜：：是是禽禽类类胚胚胎胎中中、、后后期期重重要要的的呼呼吸吸结结构构，，蛋蛋壳壳钙钙质质的的吸收也是通过它进行的吸收也是通过它进行的尿囊还具有贮存排泄物的作用尿囊还具有贮存排泄物的作用2.2.脐带脐带(umbilical cord)在在哺哺乳乳动动物物胚胚胎胎发发育育中中，，由由于于羊羊膜膜向向胚胚体体腹腹部部扩扩展展，，致致使使不不发发达达的的卵卵黄黄囊囊和和尿尿囊囊受受其其挤挤压压而而逐逐渐渐缩缩小小，，并并把把它它们们包包围围起起来来，，最最后后彼彼此此合合并并并并伸伸长长，，形形成成一一条条索索状状结结构构，，称称为为脐带脐带。

脐脐带带内内有有卵卵黄黄囊囊柄柄、、尿尿囊囊柄柄、、脐脐动动脉脉、、脐脐静静脉脉及及中中胚胚层层粘粘性结缔组织性结缔组织等功能：功能：脐脐带带是是胎胎儿儿与与母母体体之之间间唯唯一一的的通通道道，，起起着着吸吸取取营营养养、、排排泄泄代代谢谢产产物的作用物的作用3 3、胎盘、胎盘(placenta)胎胎盘盘是是胎胎儿儿与与母母体体进进行行物物质质交交换换的的器器官官，，由由胎胎儿儿胎胎盘盘和和母母体体胎胎盘盘两部分组成两部分组成胎胎儿儿胎胎盘盘：：由由各各种种胎胎膜膜构构成成[家畜的胎盘多为尿囊绒毛膜胎盘，即其胎儿胎盘由尿囊绒毛膜构成]母体胎盘：母体胎盘：由子宫内膜构成由子宫内膜构成功能：功能：物物质质交交换换：：胎胎盘盘为为胎胎儿儿输输送营养和带走代谢产物送营养和带走代谢产物内内分分泌泌功功能能：：绒绒毛毛膜膜促促性性腺腺激激素素、、绒绒毛毛膜膜促促乳乳腺腺激激素、孕激素、雌激素等素、孕激素、雌激素等屏屏障障作作用用：：多多数数细细菌菌和和一一些致病微生物不能穿过些致病微生物不能穿过1)1)胎盘的分类胎盘的分类①①上皮绒毛膜胎盘上皮绒毛膜胎盘(epitheliochoril placenta)又称又称散布胎盘散布胎盘(diffuse placenta)，见于猪、马等。

见于猪、马等A.A.结构结构整整个个绒绒毛毛膜膜遍遍布布均均匀匀的的绒绒毛毛，，它它们们嵌嵌入入子子宫宫内内膜膜的的凹凹陷陷内内，，但子宫内膜结构完好无损但子宫内膜结构完好无损B.B.胎盘屏障胎盘屏障(placental barrier)(8 8层层) )子宫内膜毛细血管内皮及基膜子宫内膜毛细血管内皮及基膜子宫内膜结缔组织子宫内膜结缔组织子宫内膜上皮子宫内膜上皮胎儿绒毛膜上皮胎儿绒毛膜上皮胎儿绒毛膜间充质（胚胎性结缔组织）胎儿绒毛膜间充质（胚胎性结缔组织）胎儿绒毛膜毛细血管基膜及内皮胎儿绒毛膜毛细血管基膜及内皮②②结缔绒毛膜胎盘结缔绒毛膜胎盘(syndesmochorial placenta)A.A.结构结构绒毛膜上的绒毛聚集成簇，构成胎儿胎绒毛膜上的绒毛聚集成簇，构成胎儿胎盘的盘的子叶子叶(cotyledon)；；母体胎盘上有相应的突起，称为母体胎盘上有相应的突起，称为子宫肉子宫肉阜阜(caruncle)；胎儿子叶与子宫肉阜相嵌；胎儿子叶与子宫肉阜相嵌合牛的胎儿子叶中央凹陷，包裹子宫肉阜；牛的胎儿子叶中央凹陷，包裹子宫肉阜；而羊的子宫肉阜中央凹陷，包裹胎儿子而羊的子宫肉阜中央凹陷，包裹胎儿子叶。

叶子宫内膜上皮在形成胎盘处受损，胎儿子宫内膜上皮在形成胎盘处受损，胎儿绒毛膜上皮与子宫内膜结缔组织接触绒毛膜上皮与子宫内膜结缔组织接触又称又称子叶胎盘子叶胎盘(cotyledonary placenta)，见于牛、羊等见于牛、羊等牛牛山羊山羊子宫肉阜子宫肉阜 ( (子叶子叶) )B.B.胎盘屏障胎盘屏障(7(7层层) )子宫内膜毛细血管内皮子宫内膜毛细血管内皮及基膜及基膜子宫内膜结缔组织子宫内膜结缔组织胎儿绒毛膜上皮胎儿绒毛膜上皮胎儿绒毛膜间充质（胚胎性结缔组织）胎儿绒毛膜间充质（胚胎性结缔组织）胎儿绒毛膜毛细血管胎儿绒毛膜毛细血管基膜及基膜及内皮内皮③③内皮绒毛膜胎盘内皮绒毛膜胎盘(endotheliochotial placenta)又称又称带状胎盘带状胎盘(zonary placenta)，见于猫、狗等见于猫、狗等A.A.结构结构绒绒毛毛膜膜上上的的绒绒毛毛呈呈宽宽带带状状分分布布于于中中部部，，相相当当于于胎胎儿儿腰腰部部位位置，在此处形成胎盘；置，在此处形成胎盘；绒毛穿过子宫内膜上皮和结缔组织，与血管内皮接触绒毛穿过子宫内膜上皮和结缔组织，与血管内皮接触B.B.胎盘屏障胎盘屏障(6(6层层) )子宫内膜毛细血管内皮及基膜；子宫内膜毛细血管内皮及基膜；胎儿绒毛膜上皮；胎儿绒毛膜上皮；胎儿绒毛膜间充质胎儿绒毛膜间充质( (胚胎性结缔组织胚胎性结缔组织) )；；胎儿绒毛膜毛细血管基膜及内皮。

胎儿绒毛膜毛细血管基膜及内皮④④血绒毛膜胎盘血绒毛膜胎盘 (hemochorial placenta)又又称称盘盘状状胎胎盘盘(discoidal placenta)，，见见于于啮啮齿齿类类和和灵灵长长类类动动物绒毛膜上的绒毛虽然均匀分布，但仅在一圆盘状区域内形绒毛膜上的绒毛虽然均匀分布，但仅在一圆盘状区域内形成胎盘；成胎盘；绒毛穿过子宫内膜上皮、结缔组织和血管内皮，直接浸入绒毛穿过子宫内膜上皮、结缔组织和血管内皮，直接浸入血窦中A.A.结构结构B.B.胎盘屏障胎盘屏障(4(4层层) )胎儿绒毛膜上皮胎儿绒毛膜上皮胎儿绒毛膜间充质（胚胎性结缔组织）胎儿绒毛膜间充质（胚胎性结缔组织）胎儿绒毛膜毛细血管基膜及内皮胎儿绒毛膜毛细血管基膜及内皮2)2)蜕膜胎盘与非蜕膜胎盘的概念蜕膜胎盘与非蜕膜胎盘的概念非非蜕蜕膜膜胎胎盘盘：：上上皮皮绒绒毛毛膜膜胎胎盘盘和和结结缔缔绒绒毛毛膜膜胎胎盘盘的的子子宫宫内内膜膜未未受受损损伤伤或或损损伤伤不不严严重重，，分分娩娩时时子子宫宫内内膜膜无无任任何何脱脱落落现现象象，，一一般般不不会会造造成成出出血血，，这这种种胎胎盘盘又又称称非非蜕蜕膜胎盘蜕蜕膜膜胎胎盘盘：：内内皮皮绒绒毛毛膜膜胎胎盘盘和和血血绒绒毛毛膜膜胎胎盘盘的的子子宫宫内内膜膜受受到到损损伤伤，，分分娩娩时时部部分分子子宫宫内内膜膜脱脱落落造造成成出出血血，，这这种胎盘又称蜕膜胎盘。

种胎盘又称蜕膜胎盘胎盘在正常情况下应附着在子宫宫体的后壁，胎盘在正常情况下应附着在子宫宫体的后壁，前壁及侧壁到孕前壁及侧壁到孕28周胎盘仍附着在子宫下周胎盘仍附着在子宫下段，甚至覆盖宫颈内口时称为段，甚至覆盖宫颈内口时称为“胎盘前置胎盘前置”　　胎盘前置出血大多发生于妊娠晚期，对　　胎盘前置出血大多发生于妊娠晚期，对胎儿也会有影响，主要容易引起早产，也可胎儿也会有影响，主要容易引起早产，也可能因产妇休克发生胎儿窘迫，胎儿严重缺氧能因产妇休克发生胎儿窘迫，胎儿严重缺氧以至胎死宫内，也可因早产儿生活力差而死以至胎死宫内，也可因早产儿生活力差而死亡，因此前置胎盘的围产儿死亡率较高亡，因此前置胎盘的围产儿死亡率较高思考题思考题•1、生殖细胞的结构ü2、精子的发生，卵子的发生，两者的区别ü3、受精的概念、条件、过程和意义•4、卵裂、卵裂球、桑椹胚、囊胚、胚泡附植、原肠胚的概念•5、原条、脊索、体节、中轴器官的概念•6、三胚层各形成哪些主要器官•7、胎膜的组成ü8、胎盘的概念、分类和结构。