水分生理讲解课件.ppt

Chapter 1 Chapter 1 植物的水分生理植物的水分生理" " " "有收无收在于水，多收少收在于肥有收无收在于水，多收少收在于肥有收无收在于水，多收少收在于肥有收无收在于水，多收少收在于肥" " " "Section 1Section 1、、 水分在植物生命活动中的意义水分在植物生命活动中的意义 1.1 1.1 水的结构与理化性质水的结构与理化性质B. B. 高比热和高气化热高比热和高气化热C. C. 大的表面张力、内聚力大的表面张力、内聚力•D. D. 高介电常数高介电常数 and and 良好的溶剂良好的溶剂1.2.1 1.2.1 植物体内水分含量植物体内水分含量植物种类：植物种类：水生水生90%90%以上以上> >陆生陆生40-90% >40-90% >旱生（沙漠）旱生（沙漠）植物植物6%6%木本< <草本植物草本植物  植物生长环境：植物生长环境：阴生阴生> >阳生植物器官：植物器官：生长点、根尖、幼嫩茎等达生长点、根尖、幼嫩茎等达90%90%以上以上> >功能功能叶叶70-90% >70-90% >树干树干40-50% >40-50% >休眠芽休眠芽40% >40% >风干种子风干种子8-8-14%14%。

  凡是生命活动越旺盛的部分，含水量也越高凡是生命活动越旺盛的部分，含水量也越高1.2 1.2 植物的含水量及水分存在状态植物的含水量及水分存在状态1.2.2 1.2.2 植物体内水分存在的状态植物体内水分存在的状态 1 1）自由水）自由水（（free waterfree water）：）：距离胶粒较远而可以自由流距离胶粒较远而可以自由流动的水分动的水分2 2））束束缚缚水水（（bound bound waterwater））：：靠靠近近胶胶粒粒而而被被胶胶粒粒束束缚缚不不易易流动的水分流动的水分1.2.3 1.2.3 植物体内水分状态与代谢的关系植物体内水分状态与代谢的关系1)1)1)1) 束缚水一般不参与植物的代谢反应束缚水一般不参与植物的代谢反应束缚水一般不参与植物的代谢反应束缚水一般不参与植物的代谢反应植物某些细胞植物某些细胞和器官主要含束缚水时，则代谢活动非常微弱，如越冬和器官主要含束缚水时，则代谢活动非常微弱，如越冬植物的休眠和干燥种子，仅以极弱的代谢维持生命活动，植物的休眠和干燥种子，仅以极弱的代谢维持生命活动，但抗性却明显增强，能度过不良的逆境条件；但抗性却明显增强，能度过不良的逆境条件；2)2)2)2) 自由水主要参与植物体内的各种代谢反应自由水主要参与植物体内的各种代谢反应自由水主要参与植物体内的各种代谢反应自由水主要参与植物体内的各种代谢反应。

其含量多其含量多其含量多其含量多少还影响代谢强度，含量越高，代谢越旺盛；少还影响代谢强度，含量越高，代谢越旺盛；少还影响代谢强度，含量越高，代谢越旺盛；少还影响代谢强度，含量越高，代谢越旺盛；3)3)3)3) 自由水／束缚水的比值可作为衡量植物代谢强弱和抗自由水／束缚水的比值可作为衡量植物代谢强弱和抗自由水／束缚水的比值可作为衡量植物代谢强弱和抗自由水／束缚水的比值可作为衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一性的生理指标之一性的生理指标之一性的生理指标之一 1.3 植物体内水分的生理生态作用植物体内水分的生理生态作用 1 1 1 1））））水是细胞质的主要成分（水是细胞质的主要成分（含水量一般达含水量一般达7070％％-90-90％％））；；2 2 2 2））））水分是代谢过程的反应物质和产物（水分是代谢过程的反应物质和产物（光合、呼吸等光合、呼吸等））；；3 3 3 3））））细胞分裂及生长都需要水分细胞分裂及生长都需要水分；；4 4 4 4））））水分是植物对物质水分是植物对物质吸收吸收和和运输运输及生化反应的及生化反应的溶剂溶剂；；5 5 5 5））））水分能使植物保持固有的姿态（水分能使植物保持固有的姿态（维持细胞紧张度维持细胞紧张度）；）；6 6 6 6））））调节植物体温及其大气湿度、温度等（调节植物体温及其大气湿度、温度等（蒸腾失水蒸腾失水）。

Section 2 Section 2 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收 植物细胞吸收水分的主要方式 A)A)渗透性吸水渗透性吸水Osmosis absorption:Osmosis absorption: 借助渗透作用，即水借助渗透作用，即水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动进分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动进行吸水行吸水（最主要方式）（最主要方式）B)B)代谢性吸水代谢性吸水metabolism absorptionmetabolism absorption : : 利用细胞呼吸释利用细胞呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程放出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程C)C)吸涨性吸水吸涨性吸水imbibition absorption: imbibition absorption: 亲水性胶体物质吸水亲水性胶体物质吸水膨胀的现象膨胀的现象一、一、细胞的渗透性吸水细胞的渗透性吸水（一）（一）自由能，化学势，水势自由能，化学势，水势    bound energy和和free energy自由能自由能是指能够作功的能量和参与反应的本领。

是指能够作功的能量和参与反应的本领 化学势化学势：：1 1摩尔物质的摩尔物质的自由能自由能 是一种物质能够用于作功或发生反应的能量度量是一种物质能够用于作功或发生反应的能量度量A) 水势的概念水势的概念 水势水势（（water potential，， w））----------某某一一系系统统中中水水的的化化学学势势与与处处于于相相同同温温度度和和压压力力的的纯纯水水的的化化学学势势之之差差，，除除以以水水的的偏偏摩摩尔尔体体积所得的商积所得的商 它是水分转移本领大小的指标它是水分转移本领大小的指标人为地设定人为地设定在在等温等压等温等压条件下条件下，， 纯水纯水的水势为的水势为零零Ψw0=0Ψw0=0 溶液的水势就溶液的水势就小于小于0 0，，为为负值负值溶液溶液越越 浓浓，，其水势的其水势的负值越大负值越大 Ψw Ψw的单位是的单位是MPa=10MPa=106 6Pa=10barPa=10bar 海水为海水为-2.5M Pa-2.5M Pa、、 1M NaCl 1M NaCl 为为-4.46MPa-4.46MPa 植物细胞在植物细胞在-0.1~1.5MPa-0.1~1.5MPa。

渗透性吸水的原理渗透性吸水的原理------水势水势 溶液的水势溶液的水势 B) 扩散扩散扩散扩散: :浓度较高－－浓度较高－－浓度较高－－浓度较高－－> >浓度较低迁移浓度较低迁移浓度较低迁移浓度较低迁移•（二）渗透作用（二）渗透作用 是指溶剂分子通过半透膜是指溶剂分子通过半透膜(semipermeable membrane)(semipermeable membrane)的扩散作用的扩散作用•半透性膜：半透性膜：动物膀胱、蚕豆种皮、透析袋动物膀胱、蚕豆种皮、透析袋   1  1  植物细胞是一个渗透系统植物细胞是一个渗透系统植物细胞是一个渗透系统植物细胞是一个渗透系统                *  * 细胞壁细胞壁细胞壁细胞壁cell wallcell wall--A permeable membrane--A permeable membrane * * * * 原生质膜原生质膜原生质膜原生质膜Protoplastic layerProtoplastic layer--A--A   semipermeable(selective) membranesemipermeable(selective) membrane。

2, 质壁分离和质壁分离复原质壁分离和质壁分离复原) )研究质壁分离和复原的意义：研究质壁分离和复原的意义：研究质壁分离和复原的意义：研究质壁分离和复原的意义：①①①①原生质层具有选择透性原生质层具有选择透性原生质层具有选择透性原生质层具有选择透性②②②②判断细胞死活判断细胞死活判断细胞死活判断细胞死活③③③③测定细胞液的溶质势，进行农作物品种抗旱性鉴定测定细胞液的溶质势，进行农作物品种抗旱性鉴定测定细胞液的溶质势，进行农作物品种抗旱性鉴定测定细胞液的溶质势，进行农作物品种抗旱性鉴定④④④④测定物质进入原生质体的速度和难易程度测定物质进入原生质体的速度和难易程度测定物质进入原生质体的速度和难易程度测定物质进入原生质体的速度和难易程度3, 典型植物细胞的水势典型植物细胞的水势对于一个典型的植物细胞，其水势由对于一个典型的植物细胞，其水势由3 3部分组成，即：部分组成，即： 水势水势= =渗透势渗透势+ +衬质势衬质势+ +压力势压力势渗透势渗透势（（osmotic potential，，  ）：）：溶液中溶质颗粒的存溶液中溶质颗粒的存在而引起的水势降低值。

用负值表示亦称溶质势在而引起的水势降低值用负值表示亦称溶质势（（ s） 它取决于细胞内溶质颗粒（分子或离子）总和它取决于细胞内溶质颗粒（分子或离子）总和 植物叶植物叶ΨsΨs为为-1-1～～ -2MPa -2MPa ，旱生植物叶片，旱生植物叶片ΨsΨs达达-10MPa-10MPa ΨsΨs还存在着日变化和季节变化还存在着日变化和季节变化  压压力力势势（（pressure potential，， p））：：由由于于细细胞胞壁壁压压力力的的存存在在而而增增加加的的水水势势值值一一般般为为正正值值初初始始质质壁壁分分离离时时，， p为为0，，剧剧烈烈蒸蒸腾腾时时，， p会会呈呈负负值值草草本本(温温暖暖天天气气））下下午午为为+0.3～～+0.5MPa，，晚晚上上为为+1.5MPa衬衬质质势势（（matric potential，， m））：：细细胞胞胶胶体体物物质质亲亲水水性性和和毛毛细细管管对对自自由由水水束束缚而引起的水势降低值，以负值表示缚而引起的水势降低值，以负值表示。

•干燥种子的干燥种子的干燥种子的干燥种子的ΨmΨm可达可达可达可达-100MPa-100MPa；；；；未形成液泡的细胞具有明显的衬质势，未形成液泡的细胞具有明显的衬质势，未形成液泡的细胞具有明显的衬质势，未形成液泡的细胞具有明显的衬质势，已形成液泡的细胞（已形成液泡的细胞（已形成液泡的细胞（已形成液泡的细胞（-0.01MPa-0.01MPa左右），可以略左右），可以略左右），可以略左右），可以略而不计一般植物细胞水势一般植物细胞水势一般植物细胞水势一般植物细胞水势: :•Ψw=Ψs+ΨpΨw=Ψs+Ψp等渗溶液：等渗溶液：溶液的溶液的ΨsΨs等于细胞或细胞器的等于细胞或细胞器的ΨwΨw s p m4, 水势的应用水势的应用 水分总是由水势高的部位向水势低的部位运水分总是由水势高的部位向水势低的部位运转，故水势可用于转，故水势可用于判断水分迁移的方向判断水分迁移的方向如：1））相相邻邻细细胞胞的的水水分分转转移移：：水水分分由由水水势势高高的的细细胞胞沿沿水水势势梯梯度流向水势低的细胞度流向水势低的细胞2））植植物物体体内内的的水水分分转转移移：：植植株株地地上上部部分分的的水水势势低低于于根根系系，，故根系水分可向地上部分运转故根系水分可向地上部分运转。

3））土土壤壤- -植植物物体体- -大大气气连连续续体体系系的的水水分分转转移移：：水水势势从从高高到到低低的的顺顺序序是是：：土土壤壤- -根根系系- -叶叶片片- -大大气气，，水水分分也也按按此此顺顺序迁移序迁移 Imbibition (Imbibition (吸胀作用吸胀作用吸胀作用吸胀作用) )是亲水胶体吸水膨胀的现象是亲水胶体吸水膨胀的现象   只与成分有关：蛋白质只与成分有关：蛋白质> >淀粉淀粉> >纤维素纤维素> >> >脂类豆科脂类豆科植物种子吸胀现象非常显著植物种子吸胀现象非常显著   未形成液泡的植物细胞，如风干种子、分生细胞主要未形成液泡的植物细胞，如风干种子、分生细胞主要靠吸胀作用靠吸胀作用   吸胀作用的动力为吸胀作用的动力为ΨmΨm，因为，因为Ψs=0Ψs=0，，Ψp=0Ψp=0，，Ψw=ΨmΨw=Ψm 二二 吸涨性吸水的特点吸涨性吸水的特点Ø利用细胞呼吸释放出的能量，使水分通过质膜而进入细利用细胞呼吸释放出的能量，使水分通过质膜而进入细利用细胞呼吸释放出的能量，使水分通过质膜而进入细利用细胞呼吸释放出的能量，使水分通过质膜而进入细胞的过程胞的过程胞的过程胞的过程--------代谢性吸水。

代谢性吸水代谢性吸水代谢性吸水Ø抑制呼吸抑制呼吸抑制呼吸抑制呼吸( ( ( (二硝基酚、二硝基酚、二硝基酚、二硝基酚、N3-N3-N3-N3-等等等等)--)--)--)--细胞吸水也减少；促进细胞吸水也减少；促进细胞吸水也减少；促进细胞吸水也减少；促进呼吸（通气、加糖）呼吸（通气、加糖）呼吸（通气、加糖）呼吸（通气、加糖）--------细胞吸水就增强细胞吸水就增强细胞吸水就增强细胞吸水就增强三、三、细胞的代谢性吸水细胞的代谢性吸水Section3 Section3 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收1 1 1 1 根系吸水的途径根系吸水的途径根系吸水的途径根系吸水的途径1 1 1 1））））质外体途径质外体途径：水分经胞壁和细胞间隙移动，不越膜，移动快：水分经胞壁和细胞间隙移动，不越膜，移动快2 2））共质体途径共质体途径：水分依次从一个细胞经过胞间连丝进入另一细胞：水分依次从一个细胞经过胞间连丝进入另一细胞3 3））跨膜途径跨膜途径：： 水分从一个细胞移动到另一个细胞，要经两次膜水分从一个细胞移动到另一个细胞，要经两次膜 有研究表明，水分在细胞膜内的移动又有两种方式：有研究表明，水分在细胞膜内的移动又有两种方式：一是单个水分子一是单个水分子直接越膜，直接越膜，二是经过一种膜通道蛋白二是经过一种膜通道蛋白————水孔蛋水孔蛋白进行白进行水孔蛋白水孔蛋白2 2、吸水部位、吸水部位、吸水部位、吸水部位 根系主要吸水区域根系主要吸水区域----根毛区根毛区 数量度多，吸收面数量度多，吸收面积大；积大； 细胞壁较薄，透水细胞壁较薄，透水性好；性好； 输导组织发达。

输导组织发达 栽植物时要带土，栽植物时要带土，尽量减少根毛损伤，尽量减少根毛损伤，以利成活以利成活（（（（1 1）主动吸水：）主动吸水：）主动吸水：）主动吸水：根系本身生理活动而引起植物吸收水根系本身生理活动而引起植物吸收水根系本身生理活动而引起植物吸收水根系本身生理活动而引起植物吸收水分的现象分的现象分的现象分的现象 伤流伤流Bleeding --汁液从伤口（残汁液从伤口（残茎）的切口溢出的现象茎）的切口溢出的现象--伤流液伤流液(bleeding sap)3 3、主动吸水和被动吸水、主动吸水和被动吸水吐水吐水吐水吐水 -- --土壤水分充足、大气温度和湿度较高的环境中土壤水分充足、大气温度和湿度较高的环境中土壤水分充足、大气温度和湿度较高的环境中土壤水分充足、大气温度和湿度较高的环境中或清晨，未受伤叶尖或叶缘向外溢出液滴的现象或清晨，未受伤叶尖或叶缘向外溢出液滴的现象或清晨，未受伤叶尖或叶缘向外溢出液滴的现象或清晨，未受伤叶尖或叶缘向外溢出液滴的现象 荷叶、草莓及禾本科吐水较多荷叶、草莓及禾本科吐水较多荷叶、草莓及禾本科吐水较多荷叶、草莓及禾本科吐水较多。

可利用吐水作为选择壮苗的一种生理指标可利用吐水作为选择壮苗的一种生理指标可利用吐水作为选择壮苗的一种生理指标可利用吐水作为选择壮苗的一种生理指标 •根根根根压压压压产产产产生生生生的的的的机机机机制制制制 Root pressure (根压根压)：：由于根系的生理活动由于根系的生理活动使液流从根部沿木质部导管上升的压力一使液流从根部沿木质部导管上升的压力一般为般为0.1-0.2MPa 0.1-0.2MPa 它大小和成分代表根生它大小和成分代表根生理活动和强弱理活动和强弱水分和溶质在根内的横向运输可能通过三条途径水分和溶质在根内的横向运输可能通过三条途径水分和溶质在根内的横向运输可能通过三条途径水分和溶质在根内的横向运输可能通过三条途径 1 1 1 1 通过质外体通过质外体通过质外体通过质外体 2 2 2 2 通过共质体通过共质体通过共质体通过共质体 3 3 3 3 通过细胞膜通过细胞膜通过细胞膜通过细胞膜几个相关的概念质质外外体体：：是是一一个个开开放放性性的的连连续续自自由由空空间间，，包包括括细细胞胞壁壁、、胞胞间隙及导管等。

间隙及导管等共共质质体体：：是是通通过过胞胞间间连连丝丝把把无无数数原原生生质质体体联联系系起起来来形形成成的的一个连续的整体一个连续的整体 胞间连丝胞间连丝：是贯穿胞壁的管状结构物内的连丝微管，其：是贯穿胞壁的管状结构物内的连丝微管，其两端与内质网相连接两端与内质网相连接 根压产生机制根压产生机制内皮层细胞向外侧质外体吸收离子，离子最终被转移到中内皮层细胞向外侧质外体吸收离子，离子最终被转移到中柱导管，导管的离子柱导管，导管的离子浓度增高而水势下降，结果水分通浓度增高而水势下降，结果水分通过内皮层细胞渗透到中柱导管，使导管产生过内皮层细胞渗透到中柱导管，使导管产生静水压力静水压力即即根压 试验证明，根系高水势溶液中，伤流快；低水势溶液试验证明，根系高水势溶液中，伤流快；低水势溶液中，伤流速度慢或甚至倒流中，伤流速度慢或甚至倒流 主动吸水与根系的呼吸作用有密切关系主动吸水与根系的呼吸作用有密切关系根压产生的机理根压产生的机理根压产生的机理根压产生的机理主要有主要有 2 种解释① ① 渗透理论渗透理论渗透理论渗透理论 根部导管四周的活细胞由于新陈根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，不断向导管分泌无机盐和有机物，导管代谢，不断向导管分泌无机盐和有机物，导管的水势下降，而附近活细胞的水势较高，所以的水势下降，而附近活细胞的水势较高，所以水分不断流入导管。

水分不断流入导管② ② ② ② 代谢理论代谢理论代谢理论代谢理论 认为认为呼吸释放的能量呼吸释放的能量呼吸释放的能量呼吸释放的能量参与根系的参与根系的吸水过程吸水过程被动吸水被动吸水 是指由于是指由于地上部的地上部的的蒸腾作的蒸腾作用而引起用而引起根部吸水根部吸水2）被动吸水）被动吸水•植物在蒸腾作用强烈时植物在蒸腾作用强烈时植株只有被动吸水，而植株只有被动吸水，而植株在春季叶片尚未展植株在春季叶片尚未展开以及当植物蒸腾受抑开以及当植物蒸腾受抑制时，主动吸水才占主制时，主动吸水才占主导地位根系吸水的动力根系吸水的动力 根压（根压（根压（根压（root pressureroot pressure）））） 蒸腾拉力（蒸腾拉力（蒸腾拉力（蒸腾拉力（transpirational pulltranspirational pull））））：：：：由于蒸腾作用产由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量主要动主要动力力 4 根系吸水的影响因素根系吸水的影响因素A)A)  植物本身因素植物本身因素 1) 1) 根系发达程度根系发达程度 2) 2) 根系活力强弱根系活力强弱 3) 3) 根系细胞水势根系细胞水势B)    大气因子，土壤条件，其中土壤因子直接影响根系吸大气因子，土壤条件，其中土壤因子直接影响根系吸水能力水能力 1) 1) 可用水分多少可用水分多少 2) 2) 通气状况通气状况 3) 3) 温度温度 4) 4) 土壤溶液浓度土壤溶液浓度 2) 2) 土壤通气状况土壤通气状况 CO2 CO2 、、N2N2处理根部，吸水量降低；供处理根部，吸水量降低；供O2 O2 ，吸水量增，吸水量增加。

加 缺乏缺乏O2O2使根细胞呼吸减弱，影响主动吸水；细胞进行使根细胞呼吸减弱，影响主动吸水；细胞进行无氧呼吸，产生和积累较多酒精等，使根系中毒，吸水无氧呼吸，产生和积累较多酒精等，使根系中毒，吸水更少 不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大原因不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大原因有二：其一，结构；其二，生理原因有二：其一，结构；其二，生理原因3) 3) 土壤温度土壤温度低温：低温：水和原生质粘度水和原生质粘度增加，水扩散速率下降，增加，水扩散速率下降，不易通过原生质；呼吸不易通过原生质；呼吸作用减弱，影响主动吸作用减弱，影响主动吸水；根系生长缓慢，有水；根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加碍吸水表面的增加 高温：高温：根易木栓化，导根易木栓化，导水性下降水性下降4) 土壤溶液浓度土壤溶液浓度 根系细胞水势必须低于土壤溶液的水势，才能从土根系细胞水势必须低于土壤溶液的水势，才能从土壤中吸水壤中吸水(-0.1MPa) 化肥施用过量或过于集中时，可使土壤溶液浓度突化肥施用过量或过于集中时，可使土壤溶液浓度突然升高，阻碍根系吸水，产生然升高，阻碍根系吸水，产生"烧苗烧苗"现象。

现象 散失方式：散失方式： 1)以液体状态散失到体外（吐水现象）以液体状态散失到体外（吐水现象） 2)以气体状态散逸到体外（蒸腾作用）以气体状态散逸到体外（蒸腾作用） 主要方式主要方式 植物吸收的水分植物吸收的水分用于代谢用于代谢散失散失1％—5％95%—99%Section4Section4 植物的蒸腾作用植物的蒸腾作用蒸腾作用的概念蒸腾作用的概念蒸腾作用的概念蒸腾作用的概念 蒸腾作用蒸腾作用（（transpiration）：）：水分以气态方式从水分以气态方式从植物体的表面散失的过程植物体的表面散失的过程4.1 蒸腾作用的部位与方式蒸腾作用的部位与方式 枝、果枝、果————皮孔蒸腾皮孔蒸腾Lenticular transpirationLenticular transpiration约约约约0.1%0.1% 叶片叶片————角质层蒸腾角质层蒸腾cuticular transpiration(5~10%)cuticular transpiration(5~10%) 气孔蒸腾气孔蒸腾stomatal transpirationstomatal transpiration（（主要方式主要方式））气孔气孔--气体和水分交换的主要通道。

气体和水分交换的主要通道马马马马薯薯薯薯表表表表皮皮皮皮气气气气孔孔孔孔4.2 4.2 气孔蒸腾气孔蒸腾禾谷类上下表皮的气孔数较为接近；禾谷类上下表皮的气孔数较为接近；双子叶植物气孔多半分布于叶片的下表皮双子叶植物气孔多半分布于叶片的下表皮上表皮型：上表皮型：浮浮水植物水植物----睡睡莲等莲等下表皮型：下表皮型：苹苹果、桃、珊果、桃、珊瑚树等瑚树等上下表皮型：上下表皮型：大多数植物大多数植物1 1，气孔大小、数目及分布，气孔大小、数目及分布小孔条件下面积、周小孔条件下面积、周长与水分扩散的关长与水分扩散的关系系水蒸汽通过多孔表面水蒸汽通过多孔表面扩散的速率扩散的速率不与不与小小孔的孔的面积面积成成正比正比，，而而与与小孔的小孔的周长周长成成正比正比气孔扩散气孔扩散的小孔定律）的小孔定律）2 2，气孔扩散的小孔定律，气孔扩散的小孔定律在边缘处，扩散分子相互碰撞机会少，因此在边缘处，扩散分子相互碰撞机会少，因此扩散速率就比在扩散面的中间部分要快扩散速率就比在扩散面的中间部分要快气孔一般在白天开放，晚上关闭气孔一般在白天开放，晚上关闭气孔一般在白天开放，晚上关闭气孔一般在白天开放，晚上关闭。

引起气孔开关运动的原因引起气孔开关运动的原因引起气孔开关运动的原因引起气孔开关运动的原因主要是保卫细胞主要是保卫细胞主要是保卫细胞主要是保卫细胞(guard cells)(guard cells)(guard cells)(guard cells)的吸水膨胀和失水收缩的吸水膨胀和失水收缩的吸水膨胀和失水收缩的吸水膨胀和失水收缩3，气孔运动及其机理，气孔运动及其机理Stomatal complexStomatal complex（气孔复合体）（气孔复合体）----保卫细保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞共同组成胞与邻近细胞或副卫细胞共同组成(1) 淀粉糖转化学说淀粉糖转化学说Starch-sugar conversion theory (2)  无机离子吸收学说无机离子吸收学说Potassium ion pump or inorganic ion uptake theory(3)苹果酸生成学说苹果酸生成学说苹果酸生成学说苹果酸生成学说Malate production theory气孔为什么会运动？气孔为什么会运动？关于气孔运动的机理，目前存在三种关于气孔运动的机理，目前存在三种学说：学说：保卫细胞保卫细胞(GC)在在光光下进行下进行光合作用光合作用消耗消耗CO2，使细胞内，使细胞内pH增高增高淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶水解淀粉为水解淀粉为G1P水势下降水势下降从周围细胞吸水从周围细胞吸水气孔气孔张开张开(1) 淀粉糖转化学说淀粉糖转化学说Starch-sugar conversion theory ：：GC在在黑暗黑暗中进行中进行呼吸作用呼吸作用释放释放CO2，使细胞内，使细胞内pH下降下降淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶把把G1P合成为淀粉合成为淀粉水势升高水势升高向周围细胞向周围细胞排水排水气孔气孔关闭关闭(2) (2) 无机离子吸收学说无机离子吸收学说Potassium ion pump or inorganic Potassium ion pump or inorganic ion uptake theoryion uptake theoryGC质膜上具质膜上具有光活化有光活化ATP酶酶-H+泵泵水解水解ATP，，泵出泵出H+到细到细胞壁，造成胞壁，造成膜电位差膜电位差ψw降低降低，水，水分进入分进入GC，，气孔张开气孔张开激活激活K+ 通道通道和和Cl-通道，通道， K+ 和和Cl-进进入入GC(3)苹果酸代谢学说苹果酸代谢学说（（Malate production theory））GCGC在在光光下进行光合作用下进行光合作用消耗消耗COCO2 2 pHpH增高增高(8.0-8.5), (8.0-8.5), 活化活化PEPPEP羧化酶羧化酶PEP + HCO3- → 草酰乙酸草酰乙酸→ 苹果酸苹果酸苹果酸根苹果酸根使细胞里的使细胞里的水势下降水势下降气孔气孔张开张开从周围细胞从周围细胞吸水吸水气孔运动机理图解气孔运动机理图解4 4，影响气孔运动的因素，影响气孔运动的因素 (1) (1) 光照光照 促进糖、苹果酸的形成和促进糖、苹果酸的形成和K+K+、、Cl-Cl-的积累。

的积累全日照的全日照的2.5%2.5%气孔开放对蓝光更加敏感，受蓝光受体控制气孔开放对蓝光更加敏感，受蓝光受体控制2) CO2(2) CO2 低低CO2CO2促进气孔张开；促进气孔张开；CO2CO2量增高主要引起细量增高主要引起细胞内酸化，导致胞内酸化，导致K+K+泄漏而使气孔关闭泄漏而使气孔关闭3) (3) 空气湿度空气湿度 高有利开放，低保卫细胞失水过度高有利开放，低保卫细胞失水过度关闭4) (4) 温度：温度：一定范围内随温度的上升气孔的开度逐渐增一定范围内随温度的上升气孔的开度逐渐增大在30℃30℃左右达到最大气孔开度，左右达到最大气孔开度，35℃35℃以上的高温以上的高温会使气孔开度变小会使气孔开度变小(5) (5) 叶片含水量及钾元素含量叶片含水量及钾元素含量叶片含水量及钾元素含量叶片含水量及钾元素含量叶片含水量较高，气孔开放叶片含水量不足，气孔叶片含水量较高，气孔开放叶片含水量不足，气孔关闭；太高也关闭关闭；太高也关闭6) (6) 激素ABAABA使气孔关闭使气孔关闭ABAABA通过增加胞质通过增加胞质Ca2+Ca2+浓度，间接地浓度，间接地激活激活K+K+、、Cl-Cl-流出和抑制流出和抑制K+K+流入，降低保卫细胞膨压。

流入，降低保卫细胞膨压生长素生长素 、、CTKCTK促进气孔开放促进气孔开放5，影响蒸腾作用的内外因子，影响蒸腾作用的内外因子叶片气孔蒸腾时水蒸气的扩散途径叶片气孔蒸腾时水蒸气的扩散途径* * 气孔频度气孔频度( (叶片的气孔数叶片的气孔数/cm2)/cm2)* * 气孔开度气孔开度* * 叶片水分状况叶片水分状况* * CO2 CO2 和离子（特别是钾离子含量）和离子（特别是钾离子含量）* * ABAABA* * 叶面积和叶片内部面积大小叶面积和叶片内部面积大小* * 移栽苗木时移栽苗木时, ,剪去部分叶片剪去部分叶片（（1）） 内因内因 (1) 光照 光照光照↑↑,蒸腾速率蒸腾速率↑↑气孔开度气孔开度↑↑，，气孔阻力气孔阻力↓↓；气温和叶温；气温和叶温↑↑；叶内外的蒸汽压梯度；叶内外的蒸汽压梯度↑↑，蒸腾速率，蒸腾速率↑↑ (2) 空气湿度空气湿度RH↓，，蒸腾大蒸腾大↑↑；；RH太低，气孔太低，气孔关闭，蒸腾反而又下降关闭，蒸腾反而又下降 (3) 空气温度空气温度一定范围，温度一定范围，温度↑↑，蒸腾，蒸腾↑↑温度过低过高，蒸腾度过低过高，蒸腾↓↓。

(4) 风 微风促进蒸腾微风促进蒸腾 (5) 空气空气CO2↑，，蒸腾蒸腾↓↓ (6)其他影响根系吸水的因素其他影响根系吸水的因素2）外因）外因6，蒸腾速率的日变化，蒸腾速率的日变化意义意义(1)(1)(1)(1)蒸腾作用可以降低叶片的温度蒸腾作用可以降低叶片的温度蒸腾作用可以降低叶片的温度蒸腾作用可以降低叶片的温度; ; ; ; (2)(2)(2)(2)蒸腾作用是植物对水分的吸收和运输的一个主要蒸腾作用是植物对水分的吸收和运输的一个主要蒸腾作用是植物对水分的吸收和运输的一个主要蒸腾作用是植物对水分的吸收和运输的一个主要动力3)(3)(3)(3)促进植物对矿质和其它溶质在体内传导与分布促进植物对矿质和其它溶质在体内传导与分布促进植物对矿质和其它溶质在体内传导与分布促进植物对矿质和其它溶质在体内传导与分布4.3 蒸腾作用的意义及其测定指标蒸腾作用的意义及其测定指标Section5 植物体内水分的运输植物体内水分的运输土壤土壤→根毛根毛→根的皮层根的皮层→根的中柱鞘根的中柱鞘→根的根的导管和管胞导管和管胞→茎的导管茎的导管和管胞和管胞→叶柄的导管和叶柄的导管和管胞管胞→叶脉的导管和管叶脉的导管和管胞胞→叶肉细胞叶肉细胞→叶细叶细胞间隙胞间隙→气孔下腔气孔下腔→气孔气孔→大气中大气中5.1 水分运输的途径水分运输的途径1 1，短距离运输，短距离运输根和叶的径向运输由根根和叶的径向运输由根毛毛→→根导管根导管( (或管胞或管胞).).内皮层内皮层细胞的凯氏带阻细胞的凯氏带阻碍了水分的运输碍了水分的运输. .叶叶叶叶脉脉脉脉末末末末端端端端的的的的管管管管胞胞胞胞 →→→→气气气气室室室室下下下下腔腔腔腔细细细细胞胞胞胞2，长距离运输，长距离运输茎中的纵向运输。

根茎中的纵向运输根导管（或管胞）导管（或管胞）→叶脉末端的导管叶脉末端的导管（或管胞）或管胞）导管（被子植物导管（被子植物 ））或管胞（裸子植物）或管胞（裸子植物）. 对水分运输的阻对水分运输的阻力很小下部的下部的根压根压,上部的上部的蒸腾拉力蒸腾拉力蒸腾－内聚力－张力学蒸腾－内聚力－张力学说说Transpiration-cohesion-tension theory用水分子由于用水分子由于蒸腾作用和分子间内蒸腾作用和分子间内聚力大于张力，来解聚力大于张力，来解释水分在导管内连续释水分在导管内连续不断向上输送的学说不断向上输送的学说5.2 5.2 水分运输的动力水分运输的动力共质体中共质体中--1mm/h，质外体略快质外体略快木质部木质部--3-45m/h环孔材树木环孔材树木20-40m/h，，散孔材树木散孔材树木1～～6m/h；；裸子植物裸子植物<0.6m/h5.3 5.3 水分运输的速率水分运输的速率Critical period of water (水分临界期水分临界期)指需水量不一定多，但植物对水分不足最敏感，最易指需水量不一定多，但植物对水分不足最敏感，最易受害的时期受害的时期。

花分母细胞减数分裂到四分体时期花分母细胞减数分裂到四分体时期.禾谷类作物有两个水分临界期，即禾谷类作物有两个水分临界期，即拔节期拔节期（相当于花（相当于花分母细胞减数分裂到四分体时期）和分母细胞减数分裂到四分体时期）和灌浆期•Section￿5：植物体内水分运输一：水分运输的途径：￿￿￿土壤溶液——根部穿过皮层细胞，进入木质部导管、管胞——上升至茎部木质部——进入气孔下腔蒸发1：经过死细胞运输：导管，管胞2：经过活细胞运输：没有真正疏导系统植物：苔藓，地衣二：水分运输的速度￿￿￿通过下列场所的速度：￿￿￿原生质体：10-3cm·h-1￿￿￿￿导管：0.6-6m·h-1三：水分沿导管上升的动力￿￿￿￿蒸腾-内聚力-张力学说￿￿￿￿蒸腾拉力：水分上升的主要动力；￿￿￿￿根压：一般不超过0.2MPa￿￿￿￿内聚力：相同分子之间吸引力（0.5-3MPa）Section6￿合理灌溉一：作物的需水规律￿￿￿￿因作物种类而差异：大豆、水稻最多；小麦甘蔗次之；高粱玉米最少C4植物比C3多1-2倍￿￿￿￿因作物的不同时期区别：￿￿￿￿￿￿￿￿萌芽-分蘖期：耗水量不大￿￿￿￿￿￿￿￿分蘖末期-抽穗期：第一个水分临界期（孕穗期）￿￿￿￿￿￿￿￿抽穗-灌浆：￿￿￿￿￿￿￿￿灌浆-乳熟末期：第二个水分临界期（生长关键期）￿￿￿￿￿￿￿￿乳熟末期-完熟期：开始灌水反而有害二：合理灌溉标准￿￿￿￿从外形可判断，或从叶片水势、细胞汁液浓度、渗透势和气孔开度均能判断三：灌溉的方法￿￿￿喷灌法+滴灌法（优）。