第十三章细胞质遗传电子教案.ppt

第五章 细胞质遗传1. 细胞质遗传与核遗传的差异2. 细胞质遗传的特点3. 质核基因间的关系4. 雄性不育：核不育型、质核不育型；孢子体不育、配子体不育生产应用本章重点第一节 细胞质遗传的发现及特点 1909年CarlCorrens紫茉莉花斑性状的遗传紫茉莉中花斑植株：着生绿色、白色和花斑三种枝条，且白色和绿色组织间有明显的界限CarlCorrens杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定，与提供花粉的父本枝条无关控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的引自石春海等，2007）概念：由细胞核以外其它任何细胞成分引起的遗传现象都称为细胞质遗传（核外遗传、非染色体遗传） 细胞质遗传的特点1.正反交结果不同，F1通常只表现母本的性状2.连续回交不会导致母本细胞质基因及其所控制的性状消失杂种与父本连续回交，回交后代仍表现母本性状3.分离世代不发生性状分离4.不遵循孟德尔遗传规律卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因精细胞：只有细胞核，而细胞质或细胞器极少或无只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息只能通过卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。

细胞质遗传的特点母性影响和基因组印记这两种遗传现象和细胞质遗传很相似，但属于细胞核遗传，需要加以区别一、母性影响(maternalinfluence)：子代某一性状的表型由母体的核基因决定，而不受本身基因型的支配，从而导致子代的表型和母本相同的现象第二节 母性影响与基因组印记椎实螺：是一种雌雄同体的软体动物，一般通过异体受精繁殖，若单独饲养，也可以自体受精椎实螺螺壳的旋转方向有左旋和右旋是一对相对性状F3右旋：左旋=3：1 F3右旋：左旋=3：1椎实螺螺壳的方向取决于最初两次卵裂中纺锤体的方向，而纺锤体的方向又是由母体基因通过作用于正在发育的卵细胞决定的，所以子代螺壳旋转方向取决于母体的基因型，而不是本身的基因型不按自己的基因型发育，而是按母本的基因型（不是表型）发育自己的基因型推迟一代表现1、2为第一次卵裂，3、4为第二次卵裂；1、3是左旋，2、4是右旋椎实螺卵裂的方式：螺类的受精卵是螺旋式卵裂椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时的纺锤体分裂方向所决定的受精卵纺锤体向中线的右侧分裂时为右旋，向中线的左侧分裂时为左旋12二、基因组印记 小鼠的Igf2基因编码胰岛素样生长因子-2，对小鼠的正常发育是必需的，Igf2基因突变(Igf2m)导致小鼠矮小。

Igf2Igf2Igf2mIgf2mIgf2mIgf2mIgf2Igf2正常小鼠矮小小鼠矮小小鼠正常小鼠F1Igf2Igf2m矮小小鼠Igf2Igf2m正常小鼠什么原因出现上述杂交结果呢？ 在小鼠中，只有来自父本基因组的Igf2可以表达，而来自母本基因组的Igf2基因处于失活状态所以上述两个杂交实验的子代基因型均为Igf2Igf2m ，但在第一个实验中的中的Igf2基因来自母本，在子代中不能表达，表型为突变型而在反交中，Igf2基因来自父本，在子代中可以正常表达，所以表型为正常可见，小鼠Igf2-Igf2m 等位基因的功能受到双亲基因组的影响，打上了亲本基因组的印记基因组印记( genomic imprinting):是指控制某一表型的基因其成对的等位基因依亲缘(父源或母源) 的不同而呈现差异性表达这种差异性表达称为亲缘性差异性表达有的只有父源的基因在子代中有转录活性，而母源的同一基因始终处于沉默状态而另外一些基因的情况正好相反我们把父源等位基因不表达即无转录活性而处于沉默状态者称为父系印记(paternal imprinting)；若母源等位基因不表达，则称为母系印记(maternal imprinting)。

呈现上述现象的基因称为印记基因(imprinted gene) 基因组印记是由于DNA结构的修饰导致基因表达的沉默，如DNA甲基化，组蛋白乙酰化等受精前来自父方和母方的等位基因具有不同的甲基化模式是导致基因亲缘性差异表达的主要原因基因组印记过程是在配子形成时就已开始，使个体表现出上代遗传下来的基因组印记的效应但当该个体产生自身的配子时，来自父方和母方的印记将全部被消除，然后再重新打上自身的基因组印记基因组印记是表观遗传变异的一种即DNA序列未变化而表型发生可遗传变化的现象 第三节 叶绿体和线粒体遗传v叶绿体遗传1.叶绿体遗传的表现紫茉莉的花斑叶色遗传中，杂种植株的表型完全取决于母本枝条的表型，与提供花粉的枝条无关，而叶色是和叶绿体中叶绿素的形成有关花斑枝条：绿细胞中含有正常的绿色质体(叶绿体)；白细胞中只含无叶绿体的白色质体(白色体)；绿白组织交界区域：某些细胞内即有叶绿体、又有白色体紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体（质体）变异而引起的玉米埃型条斑的遗传（inheritanceofstripediojaptrait）这也是高等植物叶绿体遗传的一个典型例子埃型条斑基因ij位于第七染色体上，纯合隐性时（ijij）的玉米植株或是不能成活的白化苗（这是因为ijij的基因型能引起叶绿体发生突变，不能形成叶绿素），或是在茎和叶上形成具有特征性的白绿条斑。

母本是正常绿色，父本是条斑，呈现典型的孟德尔比例IjIj（绿色）ijij（埃型条斑）IIiiPGmIiIiF1绿色条斑绿绿绿IIiiIIIiIiiiF23绿：1条斑形成条斑的原因是：虽从卵子得到正常叶绿体，但ii本身不能形成正常叶绿体，而是形成白色的质体受精卵在细胞分裂过程中，两种质体的分配不均等母本是条斑而父本正常时，看不到典型的孟德尔比数这是因为白色质体一旦形成，就可通过母本传递下去，可见质体具有遗传上的自主性ijij（条斑）IjIj（绿色）PiiIIGmiiiIF1绿白条斑IiIiIiIjij（条斑）IiIIIiiiIIIjIj（绿色）IIIIIIIIiIiIi玉米条斑叶未形成之前，Ij基因具有细胞核遗传的行为在核基因隐性纯合(ijij)时，会引起叶绿体基因发生突变但是一旦质体发生变异，就显示出细胞质遗传的特征，一直被持续下去，它的保持不再需要纯合ijij基因的存在 2.叶绿体遗传的分子基础 叶绿绿体DNA的分子特点：ctDNA(chloroplastDNA)是双链环链环 状DNA，大小在120-200Kb在高等植物中每个叶绿绿体内含有30-60个拷贝贝，叶绿绿体DNA占细细胞DNA总总量的2%-4%。

另外，ctDNA基因组组有两个反向重复序列(IR)和一个短单单拷贝贝序列(shortsinglecopysequence，SSC)及一个长长单单拷贝贝序列(longsinglecopysequence，LSC)；具有类类似原核生物的遗传遗传 信息表达系统统(70S核糖体、多顺顺反子RNA等)水稻叶绿体基因组叶绿体基因组为半自主性DNA叶绿体DNA同样能够独立地进行复制、转录以及蛋白质合成但叶绿体自身结构和生理活动都需要核基因的参与并受其控制，如叶绿体类囊体膜蛋白有7种是核基因编码，12种由叶绿体基因编码Rubp羧化酶8个大亚基由叶绿体基因编码，而8个小亚基则由核基因编码说明叶绿体基因组仅有相对的自主性或是半自主性v线粒体遗传 1.线粒体遗传的表现 和叶绿体突变型一样，线粒体突变型通过细胞质传递，也不符合孟德尔的遗传模式如链孢霉的缓慢生长型突变(不产生细胞色素氧化酶)与野生型的正反交后代在表型上有明显差异原子囊果分生孢子ad-：腺嘌呤缺陷型，由核基因决定 2.线粒体遗传的分子基础 线粒体DNA的分子特点:mtDNA(mitochondrial DNA)双链分子，主要呈环状，但也有线性分子，大小变化较大，动物为14-39kb、植物为200-500kb。

线粒体基因组主要编码和呼吸有关的基因，如细胞色素氧化酶的3个大亚基、细胞色素b-c1复合物的一个大亚基、ATP酶的几个亚基以及内膜几种蛋白质的基因、tRNA及rRMA基因但线粒体上的其他蛋白（90多种）基因都是由核基因编码的，包括线粒体基质、内膜、外膜以及转录和翻译机构所需的大部分蛋白质说明线粒体也是一种半自主细胞器玉米线粒体DNA衣藻线粒体DNA(线形)叶绿体DNA 线粒体DNA两种细胞器DNA大小的比较第四节共生体的遗传 在某些真核生物中，存在着一种细胞质颗粒，它们并不是细胞生存的必须组成成分，而是以某种共生的形式存在于细胞中，因而被称为共生体这种共生体颗粒能够自我复制，或在寄主细胞核基因组的作用下进行复制，连续地保持在寄主细胞中，并对寄主的表现产生一定的影响 草履虫是一种常见的原生动物，种类很多一般有一个大核，是多倍体，主要负责营养；两个小核是二倍体，主要负责遗传草履虫既可以无性生殖又可以进行有性生殖（见右图）1.大核开始解体，小核减数分裂，形成8个小核2.7 个小核解体3.小核分裂，两个体间交换小核4.交换后两小核融合5.小核又经过两次有丝分裂6.两小核融合发育成大核草履虫放毒型遗传某些草履虫能释放出一种叫草履虫素的物质，对己无害，但对其它品系(敏感型)有毒甚至是致死。

放毒型草履虫必须有：细胞质因子，卡巴粒；核显性基因K放毒型：敏感型=1：3放毒型：敏感型=1：1第五节 植物雄性不育的遗传主要特征是雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但其雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实在植物界普遍存在，已知涉及18个科的110多种植物如水稻、玉米、高梁、大麦、小麦、甜菜、油菜等其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生产之中 1.核不育型：由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型花粉败育发生在花粉母细胞减数分裂期间(败育彻底)多数核不育型受简单的一对隐性基因(ms)所控制，msms为雄性不育，Ms_为育性正常但也有一些植物(棉花、小麦、谷子等)中发现有显性雄性核不育基因一、植物雄性不育的类型这种核不育的利用有很大的限制，无保持系利用光温敏核不育为解决核不育的保持系的问题提供了可能性：（既是不育系又是保持系） 水稻的光敏核不育材料：长日照条件下为不育(14h，制种)；短日照条件下为可育(13.75，繁种) 水稻的温敏核不育材料：28，不育；23-24育性转为正常1973年，石明松在晚粳农垦58中发现“湖北光敏核不育水稻“农垦58S”，核不育系的利用受到极大的关注。

农垦58S”在长日照条件下为不育，短日照下为可育，这样可将不育系和保持系合而为一，提出了生产杂交种子的“二系法”光温敏核不育利用 S S S R(恢复系) 光温诱导可育光温诱导不育（可育）（不育）自交S（繁殖）F1（制种）光敏核不育系短日照可育长日照不育光敏核不育系恢复系 F1杂交种恢复系光敏核不育水稻农垦58杂交制种示意图 CMS：由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型，简称质核型花粉的败育多发生在减数分裂以后的雄配子形成期 2. 核质互作型(cytoplasmicmalesterility，CMS)核质互作型的遗传特点：胞质不育基因为S；胞质可育基因为N；核不育基因r，不能恢复不育株育性；核可育基因R，能够恢复不育株育性uS(rr)N(rr)S(rr)F1表现不育其中：N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，称为保持系(B)S(rr)个体由于能够被N(rr)个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，称为不育系(A)uS(rr)N(RR)或S(RR)S(Rr)中，F1全部正常可育N(RR)或S(RR)个体具有恢复育性的能力，称为恢复系(R)u生产上的应用：质核型不育性由于细胞质基因与核基因间的互作，故即可以找到保持系不育性得到保持、也可找到相应恢复系育性得到恢复，实现三系配套。

不育系A：S(rr)、保持系B：N(rr)、恢复系R：S(RR) 或N(RR)同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题： 繁种：A（不育系）B（保持系）A制种：A（不育系）R（恢复系）F1利用三系制种方法不育系S（rfrf）保持系。