微生物的营养和代谢.ppt

第五章　微生物的营养和代谢第五章　微生物的营养和代谢 重点和难点：重点和难点：　　　　 微微生生物物营营养养类类型型，，微微生生物物的的产产能能方方式式和和微微生生物物特特有有的的合合成成代代谢谢（（生生物物固固氮氮、、肽肽聚聚糖糖合合成成、、次次生代谢产物）生代谢产物）5.1 微生物的营养物质和营养类型微生物的营养物质和营养类型 细细细细胞胞胞胞从从从从外外外外界界界界环环环环境境境境中中中中摄摄摄摄取取取取化化化化学学学学物物物物质质质质，，，，使使使使其其其其在在在在生生生生长长长长过过过过程程程程中中中中获获获获取取取取生生生生命命命命活活活活动动动动所所所所需需需需的的的的能能能能量量量量及及及及其其其其结结结结构构构构物物物物质质质质的的的的生生生生理理理理过过过过程程程程称称称称为为为为营营营营养养养养或或或或营营营营养养养养作作作作用用用用 外外外外界界界界环环环环境境境境中中中中可可可可为为为为细细细细胞胞胞胞提提提提供供供供结结结结构构构构组组组组分分分分、、、、能能能能量量量量、、、、代代代代谢谢谢谢调调调调节节节节物物物物质质质质和和和和良良良良好好好好生生生生理理理理环环环环境境境境的的的的化化化化学学学学物物物物质质质质称称称称为为为为营营营营养养养养物物物物质质质质或养料或养料或养料或养料 。

　　　　　　　　从从从从元元元元素素素素成成成成分分分分看看看看，，，，需需需需要要要要最最最最多多多多的的的的是是是是：：：：C C C C、、、、H H H H、、、、O O O O、、、、N N N N、、、、P P P P、、、、K K K K、、、、GaGaGaGa、、、、MgMgMgMg、、、、S S S S、、、、FeFeFeFe等等等等10101010种种种种，，，，且且且且C C C C、、、、H H H H、、、、O O O O、、、、N N N N、、、、S S S S、、、、P P P P还还还还是是是是碳碳碳碳水水水水化化化化合合合合物物物物、、、、脂脂脂脂类类类类、、、、蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质和和和和核核核核酸酸酸酸的的的的成分 * * * *　　　　凡能共给微生物碳素营养的物质称为碳源凡能共给微生物碳素营养的物质称为碳源凡能共给微生物碳素营养的物质称为碳源凡能共给微生物碳素营养的物质称为碳源　　　　　　　　 碳素的主要作用是组成菌体细胞物质和供给碳素的主要作用是组成菌体细胞物质和供给碳素的主要作用是组成菌体细胞物质和供给碳素的主要作用是组成菌体细胞物质和供给微生物生长发育所需的能量。

微生物生长发育所需的能量微生物生长发育所需的能量微生物生长发育所需的能量　　　　　　　　 碳源分无机（碳源分无机（碳源分无机（碳源分无机（COCOCOCO2 2 2 2及碳酸盐）和有机碳源及碳酸盐）和有机碳源及碳酸盐）和有机碳源及碳酸盐）和有机碳源（糖类、有机酸类、油脂及烃类）（糖类、有机酸类、油脂及烃类）（糖类、有机酸类、油脂及烃类）（糖类、有机酸类、油脂及烃类） 　　　　　　　　 实验室培养微生物常用的碳源主要有：葡萄实验室培养微生物常用的碳源主要有：葡萄实验室培养微生物常用的碳源主要有：葡萄实验室培养微生物常用的碳源主要有：葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉、甘油和一些有机酸等糖、果糖、蔗糖、淀粉、甘油和一些有机酸等糖、果糖、蔗糖、淀粉、甘油和一些有机酸等糖、果糖、蔗糖、淀粉、甘油和一些有机酸等微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型1.1.碳源：碳源：种类种类碳源物质碳源物质说明说明糖糖葡萄糖、果糖、麦芽糖、蔗糖、葡萄糖、果糖、麦芽糖、蔗糖、淀粉、半乳糖、乳糖、甘露糖、淀粉、半乳糖、乳糖、甘露糖、纤维二糖、纤维素、半纤维素、纤维二糖、纤维素、半纤维素、甲壳素、木质素等甲壳素、木质素等单糖优于双糖，己单糖优于双糖，己糖优于戊糖，淀粉糖优于戊糖，淀粉优于纤维素，纯多优于纤维素，纯多糖优于杂多糖。

糖优于杂多糖有机酸有机酸 糖酸、乳酸、柠檬酸、糖酸、乳酸、柠檬酸、延胡索酸、低级脂肪延胡索酸、低级脂肪酸、高级脂肪酸、氨酸、高级脂肪酸、氨基酸等基酸等 与糖类比较效果较差，与糖类比较效果较差，有机酸较难进入细胞，有机酸较难进入细胞，进入细胞后会导致进入细胞后会导致pHpH下降当环境中缺乏下降当环境中缺乏碳源物质时，氨基酸碳源物质时，氨基酸可被微生物作为碳源可被微生物作为碳源利用 醇醇乙醇乙醇 在低浓度条件下被某些在低浓度条件下被某些酵母菌和醋酸菌利用酵母菌和醋酸菌利用 脂脂 脂肪、磷脂脂肪、磷脂 主要利用脂肪，在特定主要利用脂肪，在特定条件下将磷脂分解为甘条件下将磷脂分解为甘油和脂肪酸而加以利用油和脂肪酸而加以利用 微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型COCO2 2 COCO2 2 为自养微生物所利用为自养微生物所利用 碳酸盐碳酸盐 NaHCONaHCO3 3、、CaCOCaCO3 3等等 为自养微生物所利用为自养微生物所利用 其他其他 芳香族化合物、氰化物芳香族化合物、氰化物利利用用这这些些物物质质的的微微生生物物在在环环境境保保护护方方面有重要作用。

面有重要作用利用烃的微生物细胞表面利用烃的微生物细胞表面有一种由糖脂组成的特殊有一种由糖脂组成的特殊吸收系统，可将难溶的烃吸收系统，可将难溶的烃充分乳化后吸收利用充分乳化后吸收利用 天然气、石油、石天然气、石油、石油馏分、石蜡油等油馏分、石蜡油等 烃烃 蛋白质、核酸等蛋白质、核酸等当环境中缺乏碳源物当环境中缺乏碳源物质时，可被微生物作质时，可被微生物作为碳源而降解利用为碳源而降解利用2.2.氮源：氮源：　　　　能被微生物利用的含氮物质为氮源氮素能被微生物利用的含氮物质为氮源氮素能被微生物利用的含氮物质为氮源氮素能被微生物利用的含氮物质为氮源氮素是构成微生物细胞基本物质－蛋白质和核酸是构成微生物细胞基本物质－蛋白质和核酸是构成微生物细胞基本物质－蛋白质和核酸是构成微生物细胞基本物质－蛋白质和核酸的主要成分，一般不提供能源（硝化细菌能的主要成分，一般不提供能源（硝化细菌能的主要成分，一般不提供能源（硝化细菌能的主要成分，一般不提供能源（硝化细菌能利用氨作为氮源和能源）利用氨作为氮源和能源）利用氨作为氮源和能源）利用氨作为氮源和能源）　　氮源分无机（分子态氮、硝酸盐、铵盐等）　　氮源分无机（分子态氮、硝酸盐、铵盐等）　　氮源分无机（分子态氮、硝酸盐、铵盐等）　　氮源分无机（分子态氮、硝酸盐、铵盐等）和有机（尿素、氨基酸、蛋白质、蛋白胨、和有机（尿素、氨基酸、蛋白质、蛋白胨、和有机（尿素、氨基酸、蛋白质、蛋白胨、和有机（尿素、氨基酸、蛋白质、蛋白胨、肉膏等）两大类。

肉膏等）两大类肉膏等）两大类肉膏等）两大类　　　　　　　　实验室培养微生物常用的氮源主要有：铵实验室培养微生物常用的氮源主要有：铵实验室培养微生物常用的氮源主要有：铵实验室培养微生物常用的氮源主要有：铵盐、硝酸盐、尿素、蛋白胨和牛肉膏等发盐、硝酸盐、尿素、蛋白胨和牛肉膏等发盐、硝酸盐、尿素、蛋白胨和牛肉膏等发盐、硝酸盐、尿素、蛋白胨和牛肉膏等发酵工业上常以豆饼粉、花生饼粉和玉米浆等酵工业上常以豆饼粉、花生饼粉和玉米浆等酵工业上常以豆饼粉、花生饼粉和玉米浆等酵工业上常以豆饼粉、花生饼粉和玉米浆等作为微生物的氮源作为微生物的氮源作为微生物的氮源作为微生物的氮源微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型原原生生营营养养: : 凡凡是是以以葡葡萄萄糖糖或或其其他他有有机机化化合合物物为为唯唯一一碳碳源源和和能能源源, , 以以无无机机化化合合物物为为唯唯一一氮氮源源, ,能能够够满满足足碳碳、、氮氮营营养养需需要要的的化化能能有有机机营营养养微微生生物物, , 统统称称为为原原生生营营养养型型如如果果这这种种条条件件不不能能满满足足营营养养需需要要, , 则则为为缺缺陷陷营营养养( (营营养养缺缺陷陷型型): ): 某某些些微微生生物物由由于于合合成成能能力力发发生生障障碍碍, , 所所以以在在微微生生物物培培养养时时要要添添加加某某种种或或某某几几种种氨氨基基酸酸或或碱碱基基等有机化合物才能生长。

等有机化合物才能生长 微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质 N N N N2 2 2 2 固氮酶固氮酶(N(N(N(N2 2 2 2) ) ) )固氮微生物固氮微生物固氮微生物固氮微生物NHNHNHNH4 4 4 4—N—N—N—N 矿矿质质元元素素也也是是微微生生物物生生命命活活动动所所不不可可缺缺少少的的营营养养物物质质，，可可分分为为两两大大类类，，即即大大量量元元素素(P(P、、K K、、MgMg、、CaCa、、S S、、NaNa等等) )和微量元素和微量元素(Fe(Fe、、B B、、CuCu、、ZnZn、、MoMo、、Co)Co)微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型其主要功能是：其主要功能是：①构成微生物细胞的组成成分；构成微生物细胞的组成成分；②作为酶的组成部分或维持酶的活性；作为酶的组成部分或维持酶的活性；③③调节细胞的渗透压、氢离子浓度、调节细胞的渗透压、氢离子浓度、EhEh等；等；④作为自养微生物的能源作为自养微生物的能源微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型( (表表) ) 凡能调节微生物代谢活动的微量有机物质凡能调节微生物代谢活动的微量有机物质凡能调节微生物代谢活动的微量有机物质凡能调节微生物代谢活动的微量有机物质称为生长因子。

包括维生素、氨基酸、核苷以称为生长因子包括维生素、氨基酸、核苷以称为生长因子包括维生素、氨基酸、核苷以称为生长因子包括维生素、氨基酸、核苷以及未知成分其作用是用来构成酶的辅基或辅及未知成分其作用是用来构成酶的辅基或辅及未知成分其作用是用来构成酶的辅基或辅及未知成分其作用是用来构成酶的辅基或辅酶酶酶酶( ( ( (是某些酶活性所必需的成分是某些酶活性所必需的成分是某些酶活性所必需的成分是某些酶活性所必需的成分) ) ) ) 各种微生物所需生长因子的种类和数量是各种微生物所需生长因子的种类和数量是各种微生物所需生长因子的种类和数量是各种微生物所需生长因子的种类和数量是不一样的，如自养微生物和一些腐生性细菌、不一样的，如自养微生物和一些腐生性细菌、不一样的，如自养微生物和一些腐生性细菌、不一样的，如自养微生物和一些腐生性细菌、霉菌，能自己合成这类物质，不需外界供给；霉菌，能自己合成这类物质，不需外界供给；霉菌，能自己合成这类物质，不需外界供给；霉菌，能自己合成这类物质，不需外界供给；而有些微生物而有些微生物而有些微生物而有些微生物( ( ( (根瘤菌、乳酸杆菌等根瘤菌、乳酸杆菌等根瘤菌、乳酸杆菌等根瘤菌、乳酸杆菌等) ) ) )因缺乏合因缺乏合因缺乏合因缺乏合成这类物质的能力，必须外界供给才能生长。

成这类物质的能力，必须外界供给才能生长成这类物质的能力，必须外界供给才能生长成这类物质的能力，必须外界供给才能生长在实验室通常用作生长因子的物质有：酵母膏、在实验室通常用作生长因子的物质有：酵母膏、在实验室通常用作生长因子的物质有：酵母膏、在实验室通常用作生长因子的物质有：酵母膏、玉米浆、肝浸液、麦芽汁、牛肉膏、米糠等玉米浆、肝浸液、麦芽汁、牛肉膏、米糠等玉米浆、肝浸液、麦芽汁、牛肉膏、米糠等玉米浆、肝浸液、麦芽汁、牛肉膏、米糠等1111维生素及其在代谢中的作用维生素及其在代谢中的作用 化合物化合物 代谢中的作用代谢中的作用生物素生物素辅酶辅酶M M硫胺素硫胺素(B(B1 1 1 1) )维生素维生素K K催化羧化反应的酶的辅酶催化羧化反应的酶的辅酶辅酶辅酶A A的前体的前体甲烷形成中的辅酶甲烷形成中的辅酶硫胺素焦磷酸脱羧酶、转醛醇硫胺素焦磷酸脱羧酶、转醛醇酶和转酮醇酶的辅酶酶和转酮醇酶的辅酶甲基醌类的前体，起电子载体甲基醌类的前体，起电子载体作用作用( (如延胡索酸还原酶如延胡索酸还原酶) )微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型9 9泛泛 酸酸微生物对生长素的需要分三类情况微生物对生长素的需要分三类情况: :微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型③要供给多种生长因素才能生长要供给多种生长因素才能生长( (常需要供给植物汁液、动物煮汁常需要供给植物汁液、动物煮汁才能生长才能生长) )。

②需部分供给或部分供给生长需部分供给或部分供给生长素的前体才能生长素的前体才能生长; ;①①自养微生物不需外源供应自养微生物不需外源供应; ; 微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型(1)(1)作用：作用：①是细胞的主要组成成分；是细胞的主要组成成分；②直接参加各种代谢反应直接参加各种代谢反应;③是细胞吸收营养物质和排泄废物的介质；是细胞吸收营养物质和排泄废物的介质；④④可调节菌体内的温度可调节菌体内的温度( (水比热大有利吸水比热大有利吸热热, ,散热散热) ) ；；⑤水维持细胞膨压水维持细胞膨压(控制细胞形态控制细胞形态) ；；⑥可供给菌体营养可供给菌体营养 微微微微生生生生物物物物细细细细胞胞胞胞含含含含水水水水约约约约占占占占细细细细胞胞胞胞鲜鲜鲜鲜重重重重的的的的70707070－－－－90909090％％％％，，，，水作用是多方面的水作用是多方面的水作用是多方面的水作用是多方面的(2)(2)水活度的表示方法水活度的表示方法 微微生生物物生生长长所所需需的的水水活活度度通通常常在在之之间间，，细细菌菌水水活活度度较较高高为为，，酵酵母母菌菌次次之之，，耐耐旱旱的的微微生生物物水水活活度度为为，，水水中中溶溶质质越越高高水活度越低。

水活度越低 微生物可利用的水微生物可利用的水, ,用水活度来表示（用水活度来表示（a aw））a aw 是指在相同的温度和压力下，溶液中是指在相同的温度和压力下，溶液中水的蒸气压和纯水的蒸气压之比，即：水的蒸气压和纯水的蒸气压之比，即：a aw =P=P溶液溶液/P/P纯水纯水微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型大家知道把新鲜蔬菜晒干就不容易大家知道把新鲜蔬菜晒干就不容易腐烂这是因为蔬菜的水分减少了，这是因为蔬菜的水分减少了，引起蔬菜腐烂的微生物就不容易生引起蔬菜腐烂的微生物就不容易生长微生物的生长必需水，但结合微生物的生长必需水，但结合在分子内的水不能被微生物利用，在分子内的水不能被微生物利用，只有游离的水才能被利用采用只有游离的水才能被利用采用“水活度水活度”（（ aw ）值这一概念来表）值这一概念来表示能被微生物利用的实际含水量示能被微生物利用的实际含水量微生物所需要的水活度越高，在干微生物所需要的水活度越高，在干燥的环境下就越不容易生长燥的环境下就越不容易生长 微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型一些微生物生长所需的最低一些微生物生长所需的最低aw值值革兰氏阴性杆菌革兰氏阴性杆菌 假单胞菌属（假单胞菌属（PseudomonasPseudomonas）） 不动杆菌属（不动杆菌属（AcinetoacterAcinetoacter）） 大肠埃希氏菌大肠埃希氏菌（（E.coliE.coli））0.97 0.97 革兰氏阴性球菌革兰氏阴性球菌 微球菌属（微球菌属（ 金黄色葡萄球菌（金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureusStaphylococcus aureus酵母菌产朊假丝酵母（酵母菌产朊假丝酵母（Candida utilisCandida utilis）） 酿酒酵母（酿酒酵母（Candida utilisCandida utilis））0.940.94 德巴利酵母属（德巴利酵母属（DebaryomycesDebaryomyces 黑根霉（Rhizopus nigricans）0.93 扩展青霉（Penicillium expansum）0.77 展青霉（Penicillium patullum）0.80 黄曲霉（Aspergillus flavus） 0.90 黑曲霉（Aspergillus niger大多数细菌大多数细菌 枯草芽孢杆菌（枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilisBacillus subtilis）） 梭菌属（梭菌属（ClostridiumClostridium）） 微细菌属（微细菌属（MicrobacteriumMicrobacterium））0.950.95 乳杆菌属（乳杆菌属（LactobacillusLactobacillus）） 链球菌属（链球菌属（微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型 根据微生物所需要的能源和碳源的不同，根据微生物所需要的能源和碳源的不同，根据微生物所需要的能源和碳源的不同，根据微生物所需要的能源和碳源的不同，可将微生物的营养类型分为四大类：可将微生物的营养类型分为四大类：可将微生物的营养类型分为四大类：可将微生物的营养类型分为四大类： 营营营营 养养养养 类类类类 型型型型光能无光能无光能无光能无机营养机营养机营养机营养型型型型光能有光能有光能有光能有机营养机营养机营养机营养型型型型化能无化能无化能无化能无机营养机营养机营养机营养型型型型化能有化能有化能有化能有机营养机营养机营养机营养型型型型 能能能能 源源源源主要碳源主要碳源主要碳源主要碳源氢或电子氢或电子氢或电子氢或电子 供体供体供体供体光能光能光能光能CO2CO2CO2CO2水或还水或还水或还水或还原态无原态无原态无原态无机物机物机物机物光能光能光能光能CO2CO2CO2CO2有机物有机物有机物有机物化学能化学能化学能化学能CO2CO2CO2CO2还原态还原态还原态还原态无机物无机物无机物无机物化学能化学能化学能化学能有机物有机物有机物有机物有机物有机物有机物有机物微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型1.1.光能无机营养型光能无机营养型( (或称光能自养型或称光能自养型) ) 这类微生物是利用光作为生活所需要的这类微生物是利用光作为生活所需要的这类微生物是利用光作为生活所需要的这类微生物是利用光作为生活所需要的能源，以能源，以能源，以能源，以CO2CO2CO2CO2作为唯一或主要碳源，以无机作为唯一或主要碳源，以无机作为唯一或主要碳源，以无机作为唯一或主要碳源，以无机物作为供氢体来还原物作为供氢体来还原物作为供氢体来还原物作为供氢体来还原CO2CO2CO2CO2合成细胞合成细胞合成细胞合成细胞 的有机物的有机物的有机物的有机物质。

如藻类和少数细菌质如藻类和少数细菌质如藻类和少数细菌质如藻类和少数细菌( ( ( (红硫细菌、绿硫细红硫细菌、绿硫细红硫细菌、绿硫细红硫细菌、绿硫细菌菌菌菌) ) ) )，它们都含光和色素，它们都含光和色素，它们都含光和色素，它们都含光和色素( ( ( (叶绿素或细菌叶绿叶绿素或细菌叶绿叶绿素或细菌叶绿叶绿素或细菌叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素素、类胡萝卜素和藻胆素素、类胡萝卜素和藻胆素素、类胡萝卜素和藻胆素) ) ) )，可以在完全无，可以在完全无，可以在完全无，可以在完全无机的环境中生长，所以称光能无机营养型机的环境中生长，所以称光能无机营养型机的环境中生长，所以称光能无机营养型机的环境中生长，所以称光能无机营养型 微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型但应注意，三大色素中，叶绿素或细菌叶绿但应注意，三大色素中，叶绿素或细菌叶绿但应注意，三大色素中，叶绿素或细菌叶绿但应注意，三大色素中，叶绿素或细菌叶绿素是主要的光合色素，而类胡萝卜素和藻素是主要的光合色素，而类胡萝卜素和藻素是主要的光合色素，而类胡萝卜素和藻素是主要的光合色素，而类胡萝卜素和藻胆素因不能单独进行光合作用而称为辅助胆素因不能单独进行光合作用而称为辅助胆素因不能单独进行光合作用而称为辅助胆素因不能单独进行光合作用而称为辅助色素，其主要功能是捕获光能转移到光反色素，其主要功能是捕获光能转移到光反色素，其主要功能是捕获光能转移到光反色素，其主要功能是捕获光能转移到光反应中心，并保护膜系统免遭光氧化的破坏。

应中心，并保护膜系统免遭光氧化的破坏应中心，并保护膜系统免遭光氧化的破坏应中心，并保护膜系统免遭光氧化的破坏微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型COCO2 2 2 2 + H + H2 2 2 2O O[ CH[ CH2 2 2 2O ] + OO ] + O2 2 2 2光光光光 能能能能叶绿素叶绿素叶绿素叶绿素COCO2 2 2 2 + 2H + 2H2 2 2 2S S[CH[CH2 2 2 2O] + 2S + HO] + 2S + H2 2 2 2O O光能光能光能光能细胞叶绿素细胞叶绿素细胞叶绿素细胞叶绿素COCO2 2 2 2 + 2H+ 2H2 2 2 2A A[CH[CH2 2 2 2O] + HO] + H2 2 2 2O + 2AO + 2A光能光能光能光能光合色素光合色素光合色素光合色素光能自养型念珠蓝细菌微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型2.2.光能有机营养型光能有机营养型( (光能异养型光能异养型) )微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型这类微生物利用光作为能源，利用简这类微生物利用光作为能源，利用简单有机物作为供氢体以还原单有机物作为供氢体以还原COCO2 2 2 2合成细合成细胞有机物质。

如红螺细菌：胞有机物质如红螺细菌：CHCH3 3 3 3CHCH3 3 3 3CHOHCHOH+ +CO2CO22CH2CH3 3 3 3COCHCOCH3 3 3 3+ +[CH[CH2 2 2 2O]O]+ +H H2 2 2 2O O光光光光 能能能能光合色素光合色素光合色素光合色素( ( ( (异丙醇异丙醇异丙醇异丙醇) ) ) )( ( ( (丙酮丙酮丙酮丙酮) ) ) )3.3.化能无机营养型化能无机营养型( (化能自养型化能自养型) )微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型能从无机物氧化过程中获得能量，并能从无机物氧化过程中获得能量，并以以COCO2 2 2 2作为唯一或主要碳源进行生长作为唯一或主要碳源进行生长的微生物如铁细菌、亚消化细菌、的微生物如铁细菌、亚消化细菌、消化细菌、硫细菌和消化细菌、硫细菌和H细菌FeFeFeFe+2+2+2+2 Fe Fe Fe Fe+3+3+3+3 + e + + e + + e + + e + Q2NH2NH2NH2NH3 3 3 3 + 3O+ 3O+ 3O+ 3O2 2 2 2 2HNO 2HNO 2HNO 2HNO2 2 2 2 + 2H+ 2H+ 2H+ 2H2 2 2 2O + O + O + O + Q2HNO2HNO2HNO2HNO2 2 2 2 + O + O + O + O2 2 2 2 2HNO3 + 2HNO3 + 2HNO3 + 2HNO3 + Q2S + 3O2S + 3O2S + 3O2S + 3O2 2 2 2 + H + H + H + H2 2 2 2O 2HO 2HO 2HO 2H2 2 2 2SOSOSOSO4 4 4 4 + + + + QCOCOCOCO2 2 2 2 + [ 4H ] [CH + [ 4H ] [CH + [ 4H ] [CH + [ 4H ] [CH2 2 2 2O ] + HO ] + HO ] + HO ] + H2 2 2 2O O O O能量能量能量能量4.4.化能有机营养型化能有机营养型( (化能异养型化能异养型) )微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型 这类微生物这类微生物以有机化合物为碳源以有机化合物为碳源，，利用有机化合物利用有机化合物氧化过程中产生的能量氧化过程中产生的能量为能源，以为能源，以有机或无机含氮化合有机或无机含氮化合物物为氮源，合成细胞物质。

这类微生物称为化能异养微为氮源，合成细胞物质这类微生物称为化能异养微生物其包含的种类最多就已知的微生物中绝大多数其包含的种类最多就已知的微生物中绝大多数其包含的种类最多就已知的微生物中绝大多数其包含的种类最多就已知的微生物中绝大多数细菌、全部真菌、原生动物及病毒都属于这一营养类型细菌、全部真菌、原生动物及病毒都属于这一营养类型细菌、全部真菌、原生动物及病毒都属于这一营养类型细菌、全部真菌、原生动物及病毒都属于这一营养类型 由于栖息场所和摄取养料不同，可将异养微生物分由于栖息场所和摄取养料不同，可将异养微生物分为为腐生型腐生型和和寄生型寄生型两大类：两大类：腐生型：利用腐生型：利用无生命的有机物无生命的有机物获得营养物质获得营养物质寄生型：从寄生型：从活的寄生体内活的寄生体内获取营养物质，如获取营养物质，如d d病毒病毒衣原体、立克次氏体等衣原体、立克次氏体等中间类型（兼性腐生或兼性寄生）如结核杆菌、痢中间类型（兼性腐生或兼性寄生）如结核杆菌、痢疾杆菌就是疾杆菌就是兼性兼性寄生菌 苏云金芽孢杆菌微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型5.1.3 5.1.3 培养基培养基培养基：培养基： 按照微生物生长繁殖按照微生物生长繁殖所需要的各种营养物质，用所需要的各种营养物质，用人工方法配制而成的营养基人工方法配制而成的营养基质。

它是进行微生物学研究、质它是进行微生物学研究、生产微生物制品等的基础生产微生物制品等的基础微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型1010-3 -3 - 10- 10-4-4 mol/L mol/L 1010-6-6 - 10 - 10-8-8 mol/L mol/LC/N=6:1C/N=6:1⑴⑴培养基一般包括碳源、氮源、无机盐和培养基一般包括碳源、氮源、无机盐和生长因子生长因子 (营养成分及其配比要恰当营养成分及其配比要恰当) )⑵⑵培养基的浓度要恰当培养基的浓度要恰当⑶⑶控制适当控制适当pHpH微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型⑴⑴根据微生物的种类根据微生物的种类⑵⑵按培养基的成分按培养基的成分⑷⑷按培养的用途按培养的用途 ⑶⑶按培养基的物理状态按培养基的物理状态3939⑴⑴根据微生物的种类根据微生物的种类细菌培养基细菌培养基 放线菌培养基放线菌培养基霉菌培养基霉菌培养基酵母培养基酵母培养基微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型2626⑵⑵按培养基的成分按培养基的成分 根据培养基组成物质的化学成分是否完根据培养基组成物质的化学成分是否完全了解，可将培养基分为：全了解，可将培养基分为：合成培养基：合成培养基： 用化学成分已知的营养物质配制用化学成分已知的营养物质配制而成的培养基。

而成的培养基天然培养基：天然培养基： 用化学成分未知或不完全知道其用化学成分未知或不完全知道其化学成分的有机物质配制而成的培养基化学成分的有机物质配制而成的培养基 半合成培养基：半合成培养基： 在天然培养基中加入部分化学在天然培养基中加入部分化学成分已知的营养物质或在合成培养基中加入部成分已知的营养物质或在合成培养基中加入部分化学成分未知或不完全知道其化学成分的有分化学成分未知或不完全知道其化学成分的有机物质配制而成的培养基机物质配制而成的培养基微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型2626⑶⑶按培养基的物理状态按培养基的物理状态根据培养基制成后的物理状态的不同，可分为：根据培养基制成后的物理状态的不同，可分为：固体培养基固体培养基半固体培养基半固体培养基液体培养基液体培养基微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型琼脂固体培养基琼脂固体培养基明胶培养基明胶培养基硅胶固体培养基硅胶固体培养基天然固体基质天然固体基质固体培养基是：在液体培养基中加入凝固固体培养基是：在液体培养基中加入凝固剂剂(1.5%-2.0 %(1.5%-2.0 %的琼脂的琼脂) )而制成的培养基。

而制成的培养基半固体培养基：是在液体培养基中加入半固体培养基：是在液体培养基中加入0.2%-0.7 %0.2%-0.7 %的琼脂配制而成的琼脂配制而成液体培养基：不加任何凝固剂而按比例液体培养基：不加任何凝固剂而按比例配制成的营养液配制成的营养液微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型 琼脂是由红藻门石花菜江蓠等藻琼脂是由红藻门石花菜江蓠等藻类中提取的胶体多糖类中提取的胶体多糖 琼脂的化学成分为多聚半乳糖硫琼脂的化学成分为多聚半乳糖硫酸上下酯，熔点酸上下酯，熔点96℃96℃，凝固点是，凝固点是4040－－50℃50℃ 琼脂培养基可反复溶化凝固而不琼脂培养基可反复溶化凝固而不改一落改一落 变性质 绝大多数微生物不水解琼脂绝大多数微生物不水解琼脂琼脂固体培养基：琼脂固体培养基：微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型2626⑷⑷按培养的用途按培养的用途 加富培养基加富培养基选择培养基选择培养基鉴别不同微生物的培养基鉴别不同微生物的培养基保藏菌种培养基保藏菌种培养基基本培养基基本培养基微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型 按按大大多多数数微微生生物物的的营营养养需需要要配配制制一一种种培培养养基基，，称称为为基基本本培培养养基基。

再再根根据据各各种种微微生生物物的的不不同同需需要要加加入入一一、、二二种种应应用用较较广广如如培培养养某某种种营营养养缺缺陷陷型型菌菌株株，，先先配配制制基基本本培培养养基基，，之之后后再再加加入入缺缺陷陷型型菌菌珠，需要的那种营养成分即可珠，需要的那种营养成分即可基本培养基：3232 是是在在培培养养基基中中加加入入血血、、血血清清、、动动植植物物组组织织提提取取物物用用来来培培养养要要求求较较苛苛刻刻的的某些异养微生物某些异养微生物加富培养基：加富培养基：微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型3232 纤维分解菌纤维分解菌 含石蜡的培养基含石蜡的培养基 用蛋白质做唯一的氮源的培养基用蛋白质做唯一的氮源的培养基 缺氮培养基可分离到固氮微生物缺氮培养基可分离到固氮微生物 选择培养基：选择培养基：微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型3232 　　　　如大肠杆菌，接种到葡萄糖肉汤、如大肠杆菌，接种到葡萄糖肉汤、麦芽糖肉汤和乳糖肉汤中，它们可以分麦芽糖肉汤和乳糖肉汤中，它们可以分解这几种糖，并产酸产气。

如在这三种解这几种糖，并产酸产气如在这三种培养基中接种伤寒杆菌培养基中接种伤寒杆菌 伤伤寒寒杆杆菌菌只只能能发发酵酵葡葡萄萄糖糖和和麦麦芽芽糖糖，，不不发发酵酵乳乳糖糖，，只只产产酸酸不不产产气气这这样样就就把把大大肠肠杆杆菌菌和和伤伤寒寒杆杆菌菌区区别别开开，，产产气气由由产产生生的的气气泡泡观观察察到到，，产产酸酸可可由由指指示示剂剂的的颜颜色变化观察到色变化观察到鉴别不同微生物的培养基：鉴别不同微生物的培养基：微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型 检检查查乳乳品品和和饮饮用用水水中中是是否否含含有有肠肠道道致致病病菌菌，，所所用用的的伊伊红红美美兰兰培培养养基基，，是是一一种种鉴鉴别别培培养养基基将将大大肠肠杆杆菌菌接接种种在在伊伊红红－－美美兰兰培培养养基基上上，，当当大大肠肠杆杆菌菌发发酵酵乳乳糖糖时时，，能能使使伊伊红红－－美美兰兰结结合合成成黑黑色色化化合合物物，，所所以以在在这这种种培培养养基基上上长长出出来来的的大大肠肠杆杆菌菌，，呈呈紫紫黑黑色色并并带带有有金金属属光光泽泽的的小小菌菌落落，，而而产产气气杆杆菌菌在在这这种种培养基上长出的是较大的棕色菌落。

培养基上长出的是较大的棕色菌落微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型3232 对对于于生生产产中中使使用用的的菌菌种种保保藏藏培培养养基基，，要要求求比比较较丰丰富富的的氮氮源源，，以防止菌种退化变质以防止菌种退化变质保藏菌种培养基：保藏菌种培养基：微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型2626营养物质进入细胞的方式营养物质进入细胞的方式微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型单纯扩散（单纯扩散（simple diffusionsimple diffusion））促进扩散（促进扩散（facilitated diffusionfacilitated diffusion））主动运输主动运输(active transport)(active transport)基团移位基团移位(group translocation)(group translocation)自由扩散微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型1. 单纯扩散单纯扩散单纯扩散单纯扩散(simple diffusion)特点：特点：微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型①①物质进入细胞的动力是细胞内外的物质进入细胞的动力是细胞内外的物质进入细胞的动力是细胞内外的物质进入细胞的动力是细胞内外的浓度差浓度差浓度差浓度差。

②②这种运输方式这种运输方式这种运输方式这种运输方式不消耗能量不消耗能量不消耗能量不消耗能量③③没有特异性，被运输物质不与膜上物质没有特异性，被运输物质不与膜上物质没有特异性，被运输物质不与膜上物质没有特异性，被运输物质不与膜上物质 发生任何反应，发生任何反应，发生任何反应，发生任何反应，物质不发生化学变化物质不发生化学变化物质不发生化学变化物质不发生化学变化2. 促进扩散促进扩散(facilitated diffusion)膜载体（载体蛋白）特点膜载体（载体蛋白）特点 有很强的特异性有很强的特异性在运输过程中，本身不发生变化在运输过程中，本身不发生变化 能加快物质运输的速度能加快物质运输的速度 微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型 膜膜载载体体在在膜膜外外与与营营养养物物质质亲亲合合力力强强，，与与这这种种物物质质结结合合，，进进入入细细胞胞后后亲亲合合力力降降低低释释放放营营养养物物质质像像渡渡船船一一样样，，膜膜外外装装货货，，膜膜内内卸卸货货，，这这种种扩扩散散方方式式比单纯扩散速度快比单纯扩散速度快 膜膜内内外外亲亲合合力力的的改改变变与与载载体体分分子子构型改变有关。

构型改变有关微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型促进扩散过程：促进扩散过程： ③③有有膜膜载载体体参参加加，，膜膜载载体体（（渗渗透透酶酶））有有特特异异性性运运输输葡葡萄萄糖糖的的载载体体只只运运输输葡葡萄萄糖糖这这种种运运输输方方式式多多发发生生在在真核微生物真核微生物，原核生物少见原核生物少见微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型促进扩散特点：促进扩散特点：①物质运输动力是细胞外的物质运输动力是细胞外的浓度差浓度差②运输过程运输过程不消耗能量不消耗能量 ATP ADP + Pi 恢复原构像再循环耗能构像 改变膜上膜外膜内移位结合(active transport)(active transport)微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型主动运输特点：主动运输特点：微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型①①被运送的物质可被运送的物质可被运送的物质可被运送的物质可逆浓度梯度进入细逆浓度梯度进入细逆浓度梯度进入细逆浓度梯度进入细胞内 ②②要消耗能量，必要消耗能量，必要消耗能量，必要消耗能量，必需有能量参加。

需有能量参加需有能量参加需有能量参加③③有膜载体参加，有膜载体参加，有膜载体参加，有膜载体参加，膜载体发生构型膜载体发生构型膜载体发生构型膜载体发生构型变化变化变化变化 ④④被运送物质不被运送物质不被运送物质不被运送物质不发生任何变化发生任何变化发生任何变化发生任何变化(group translocation)(group translocation)基团转位：是在研究糖的运输时发现的一基团转位：是在研究糖的运输时发现的一 种种主动运输主动运输方式运输过程中运输过程中需要能量需要能量，被运输的物质发生，被运输的物质发生 化学变化的运输叫基团移位化学变化的运输叫基团移位许多糖就是靠基团移位进行运输的许多糖就是靠基团移位进行运输的这种运输方式是微生物通过这种运输方式是微生物通过磷酸转移酶系磷酸转移酶系 统统来运输营养物质的来运输营养物质的 微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型膜外内EⅡc糖糖-P FⅢFⅢ-PP-HPrHPrPEP丙酮酸EⅠ基团移位磷酸转移磷酸转移磷酸转移磷酸转移E E E E系统（系统（系统（系统（PTSPTSPTSPTS））））酶酶酶酶ⅠⅠⅠⅠ（非特异性）（非特异性）（非特异性）（非特异性）酶酶酶酶Ⅱ: Ⅱ: Ⅱ: Ⅱ: 酶酶酶酶Ⅱc,Ⅱc,Ⅱc,Ⅱc,酶酶酶酶Ⅱa,Ⅱa,Ⅱa,Ⅱa,酶酶酶酶ⅡbⅡbⅡbⅡb热稳定蛋白热稳定蛋白热稳定蛋白热稳定蛋白HPrHPrHPrHPr（特异性）（特异性）（特异性）（特异性）微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型PEPPEPPEPPEP＋＋＋＋HPrHPrHPrHPr　　　　MgMgMgMg+2 +2 +2 +2 , , , ,酶酶酶酶ⅠⅠⅠⅠ磷酸磷酸磷酸磷酸—HPr + —HPr + —HPr + —HPr + 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸( ( ( (在细胞质中进行在细胞质中进行在细胞质中进行在细胞质中进行) ) ) )磷酸磷酸磷酸磷酸—HPr—HPr—HPr—HPr＋糖＋糖＋糖＋糖 MgMgMgMg+2+2+2+2, , , ,酶酶酶酶ⅡⅡⅡⅡ　　　　糖糖糖糖————磷酸脂＋磷酸脂＋磷酸脂＋磷酸脂＋HPrHPrHPrHPr（在细胞膜上进行）（在细胞膜上进行）（在细胞膜上进行）（在细胞膜上进行）F F F F ⅢⅢⅢⅢ＋＋＋＋3 3 3 3磷酸－磷酸－磷酸－磷酸－HPrHPrHPrHPr　　　　　　　　　　　　F F F FⅢⅢⅢⅢ－－－－3 3 3 3磷酸＋磷酸＋磷酸＋磷酸＋3 HPr 3 HPr 3 HPr 3 HPr F F F FⅢⅢⅢⅢ－－－－3 3 3 3磷酸＋磷酸＋磷酸＋磷酸＋3 3 3 3乳糖乳糖乳糖乳糖 MgMgMgMg++++++++酶酶酶酶ⅡⅡⅡⅡ 3 3 3 3乳糖－乳糖－乳糖－乳糖－3 3 3 3磷酸＋磷酸＋磷酸＋磷酸＋FⅢ微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型 被运输的物质发生被运输的物质发生化学变化，被磷化学变化，被磷酸化需要能量酸化需要能量。

微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型基团转移运输特点：基团转移运输特点：需要磷酸酶系统进行需要磷酸酶系统进行催化催化5.2 5.2 微生物的代谢微生物的代谢内容提要内容提要代代谢概概论微生物微生物产能代能代谢耗能代耗能代谢微生物的代微生物的代谢调节与与发酵生酵生产微微生生物物的的代代谢5.2.1 代代谢概概论代谢代谢(metabolism)(metabolism)是细胞内发生是细胞内发生的各种化学反应的总称的各种化学反应的总称分解代谢分解代谢(catabolism) 合成代谢合成代谢(anabolism) 微微生生物物的的代代谢分解代谢（分解代谢（catabolismcatabolism））分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量物质，并在这个过程中产生能量蛋白质 多糖 脂类氨基酸 单糖 甘油，脂肪酸 丙酮酸/乙酰辅酶A CO2 ，H20，能量（三羧酸循环）一般可将分解代一般可将分解代谢分分为三个三个阶段：段：微微生生物物的的代代谢合成代合成代谢（（anabolism））合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的过程，并在这个过程中消耗能量。

分子的过程，并在这个过程中消耗能量合成代谢所利用的小分子物质来源于分合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质的小分子营养物质微微生生物物的的代代谢 在代谢过程中，微生物通过分解作用在代谢过程中，微生物通过分解作用（光合作用）产生化学能光合作用）产生化学能这些能量用于：这些能量用于：1 1合成代谢合成代谢 2 2微生物的运动和运输微生物的运动和运输 3 3热和光热和光 无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶反应构成的，前一部反都是由一系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后续反应的底物应的产物是后续反应的底物 细胞能有效调节相关的反应，生命活动得细胞能有效调节相关的反应，生命活动得以正常进行以正常进行 某些微生物还会产生一些次级代谢产物某些微生物还会产生一些次级代谢产物这些物质除有利于微生物生存外，还与人类生这些物质除有利于微生物生存外，还与人类生产生活密切相关产生活密切相关微微生生物物的的代代谢5.2.2 5.2.2 微生物产能代谢微生物产能代谢——生物氧化生物氧化1. 异养微生物的异养微生物的生物氧化生物氧化2.自养微生物的自养微生物的生物氧化生物氧化3.3.生物氧化生物氧化过程中的能量程中的能量转化化微微生生物物的的代代谢生物氧化生物氧化(1)发酵酵(2)呼吸作用呼吸作用①①什么是什么是发酵酵②②发酵酵过程中底物脱程中底物脱氢的的途径途径③③发酵与人酵与人类生生产生活生活 发酵是指微生物细胞将有机物氧发酵是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。

量并产生各种不同的代谢产物①①发酵（酵（fermentation））②②底物脱氢的四种途径底物脱氢的四种途径EMPEMP途径途径HMPHMP途径途径EDED途径途径PK途径途径 i.i.EMPEMP途径途径（Embden-Meyerhof pathway）(糖酵解途径) 葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6- 二磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮甘油醛-3-磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+ NADH+H+aa :预备性反应预备性反应bb :氧化还原反应氧化还原反应 EMPEMP途径意义：途径意义：为细胞生命活为细胞生命活动提供动提供ATPATP和和 NADHNADH底物水平磷酸化底物水平磷酸化5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤藓糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖5-磷酸- 木酮糖3-磷酸- 甘油醛2 2途径途径（磷酸戊糖途径，单磷酸己糖途径） 从从6-6-磷酸磷酸- -葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降解的故称为单磷酸已糖途径。

开始降解的故称为单磷酸已糖途径HMPHMP途径与途径与EMPEMP途径有着密切的关系，途径有着密切的关系，HMPHMP途径中途径中的的3-3-磷酸磷酸- -甘油醛可以进入甘油醛可以进入EMPEMP途径，途径， — — 磷酸磷酸戊糖支路戊糖支路HMPHMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6--6-磷酸转变成一分子甘油醛磷酸转变成一分子甘油醛-3--3-磷酸、磷酸、3 3个个COCO2 2、、6 6个个NADPHNADPH一般认为一般认为HMPHMP途径不是产能途径，而是为生物合途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量还原力（成提供大量还原力（NADPHNADPH）和中间代谢产物和中间代谢产物3i. ED途径（2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸裂解途径）ED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的ED途径在革兰氏阴性菌中分布较广ED途径可不依赖于EMP与HMP而单独存在ED途径不如EMP途径经济C6H12O6+ADP+Pi+NADP++NAD+ 2CH3COCOOH+ATP+NADPH+H++NADH+H+ED途径途径总反反应式：式：途径途径-----磷酸解酮酶途磷酸解酮酶途径径 PK4i.HK 磷酸解酮酶途径是磷酸解酮酶途径是明串珠菌明串珠菌在进在进行异型乳酸发酵过程中分解己糖和戊行异型乳酸发酵过程中分解己糖和戊糖的途径。

该途径的特征性酶是磷酸糖的途径该途径的特征性酶是磷酸解酮酶，根据解酮酶的不同，把具有解酮酶，根据解酮酶的不同，把具有磷酸磷酸戊糖戊糖解酮酶的解酮酶的称为称为PK途径途径，把具，把具有磷酸有磷酸己糖己糖解酮酶的解酮酶的叫叫HK途径途径 5i. 5i. 丙酮酸代谢的多样性丙酮酸代谢的多样性③③发酵与人类生产生活发酵与人类生产生活工业概念工业概念在工业生产中常把好氧在工业生产中常把好氧或兼性厌或兼性厌 氧微生物在通气或厌气氧微生物在通气或厌气的条件下的产品生的条件下的产品生 产过程统称为产过程统称为发酵  微微生生物物能能以以好好多多种种有有机机物物作作为为发发酵酵基基质质，，但但它它以以大大都都能能转转化化成成葡葡萄萄糖糖或或葡葡萄萄糖糖的的中中间间代代谢谢产产物物而而被被微微生生物物利用根据代谢产物和代谢途径不同，有各种根据代谢产物和代谢途径不同，有各种不同的发酵类型，以下几种发酵是最重不同的发酵类型，以下几种发酵是最重要且研究得最清楚的发酵类型：要且研究得最清楚的发酵类型：i.乙醇发酵2i.乳酸发酵3i.混合酸发酵4i.丙酮丁醇发酵C6H12O6 2C2H5OH＋＋2CO2 ＋＋2ATP参与微生物：酵母菌由由EMP途径中丙酮酸出发的发酵途径中丙酮酸出发的发酵（酵母菌乙醇发酵）（酵母菌乙醇发酵）丙酮酸脱羧酶2 2丙酮酸丙酮酸2 2乙醛乙醛2 2乙醇乙醇EMPG Gi.i.乙醇发酵乙醇发酵酵母菌乙醇发酵过程中氢由供体给受体的方式3-p-3-p-甘油醛甘油醛-H-H2 21 1，，3-2P3-2P甘油酸甘油酸脱氢酶2NAD2NAD2NADH2NADH2 2乙醇乙醇乙醛乙醛( (受氢体受氢体) ) 发发酵酵基基质质氧氧化化不不彻彻底底，，发发酵酵结结果果仍仍结果有机物结果有机物 酶体系不完全，只有脱氢酶体系不完全，只有脱氢E E，没有，没有氧化酶。

氧化酶 产产生生能能量量少少，，酵酵母母乙乙醇醇发发酵酵净净产产2ATP2ATP，，细细菌菌1ATP1ATP也也就就是是丙丙酮酮酸酸直直接接接接受受糖糖酵酵解解过过程程中中脱脱下下H H使使之之还还原原成成乙醇的过程乙醇的过程 乙醇发酵特点：乙醇发酵特点：酵母菌乙醇发酵应严格控制三个条件：酵母菌乙醇发酵应严格控制三个条件： 厌氧厌氧 不含NaHSO3PH通过通过EDED途径进行的乙醇发酵途径进行的乙醇发酵参与微生物参与微生物 ：运动发酵单孢菌：运动发酵单孢菌发酵途径：发酵途径：ED途径途径 反应式：反应式：2C2H5OH+2CO2+ATPC6H12O6（细菌的乙醇发酵）（细菌的乙醇发酵）2i.2i.乳酸发酵：乳酸发酵： 两种类型：两种类型：：：同型乳酸发酵同型乳酸发酵 异型乳酸发酵异型乳酸发酵指乳酸菌将指乳酸菌将G G分解产生的丙酮酸逐渐还原成乳分解产生的丙酮酸逐渐还原成乳 酸的过程酸的过程细菌积累乳酸的过程细菌积累乳酸的过程 是典型的乳酸发酵我是典型的乳酸发酵我 们熟悉的牛奶变酸，生产酸奶，渍酸菜，们熟悉的牛奶变酸，生产酸奶，渍酸菜， 泡菜，青贮饲料都是乳酸发酵泡菜，青贮饲料都是乳酸发酵进行乳酸发酵的都是细菌：如短乳杆菌，乳链进行乳酸发酵的都是细菌：如短乳杆菌，乳链 球菌等球菌等 同型乳酸发酵：同型乳酸发酵： 在糖的发酵中，产物只有乳酸的发酵在糖的发酵中，产物只有乳酸的发酵称为同型乳酸发酵，青贮饲料中的乳链球称为同型乳酸发酵，青贮饲料中的乳链球菌发酵即为此类型。

菌发酵即为此类型过过 程：程：PEPPEPC C3 3H H6 6O O3 3G G关键酶：乳酸脱氢酶关键酶：乳酸脱氢酶2 2乳酸乳酸2 2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2ATP乳酸发酵过程中乳酸发酵过程中H由供体给受体的方式由供体给受体的方式3-P-3-P-甘油醛甘油醛-H-H2 21,3-2P1,3-2P甘油酸甘油酸2NAD2NAD2NADH2NADH2 2异型乳酸发酵（通过异型乳酸发酵（通过HMPHMP途径途径））乳乳酸酸发发酵酵细细菌菌不不破破坏坏植植物物细细胞胞，，只只利利用用植植物物分分泌泌物物生长繁殖生长繁殖发酵产物除乳酸外还有乙醇与发酵产物除乳酸外还有乙醇与COCO2 2青贮饲料中短乳杆菌发酵即为异型乳酸发酵青贮饲料中短乳杆菌发酵即为异型乳酸发酵异型乳酸发酵结果：异型乳酸发酵结果：1 1分子分子G G生成乳酸，乙醇，生成乳酸，乙醇，COCO2 2各各1 1分子 北方渍酸菜，南方泡菜是常见的乳酸发酵北方渍酸菜，南方泡菜是常见的乳酸发酵 渍酸菜应做好以下几点渍酸菜应做好以下几点 必须控制不被杂菌感染必须控制不被杂菌感染 要创造适合乳酸发酸的厌氧环境条件要创造适合乳酸发酸的厌氧环境条件 要加些盐，要加些盐，3—5%NaCl3—5%NaCl浓度为好浓度为好 缸要刷净，并不要带进油污缸要刷净，并不要带进油污 PH PH值值3—43—4为宜为宜3i.3i.混合酸发酵混合酸发酵某某些些细细菌菌通通过过发发酵酵将将G G变变成成琥琥珀珀酸酸，，乳乳酸酸甲甲酸、酸、H H2 2 2 2和和COCO2 2 2 2等多种代谢产物。

等多种代谢产物由由于于代代谢谢产产物物中中含含多多种种有有机机酸酸，，因因此此将将这这种发酵称为混合酸发酵种发酵称为混合酸发酵大大多多数数肠肠杆杆菌菌如如大大肠肠杆杆菌菌等等均均能能进进行行混混合合酸发酵反应反应 ：反应过程中产生红色化合物：反应过程中产生红色化合物甲基红反应 ：产酸使指示剂变色混合酸发酵混合酸发酵 —— ——用于细菌分类鉴定用于细菌分类鉴定E.aerogenesE.coli反应反应甲基红反应甲基红反应++--3-羟基丁酮二乙酰红色化合物G4i.4i.丙酮丁醇发酵丙酮丁醇发酵丙酮丁醇梭菌丙酮丁醇梭菌( (Clostridium acetobutylicumClostridium acetobutylicum) )在在EMPEMP途径的基础上进行丙酮途径的基础上进行丙酮----丁醇发酵丁醇发酵发酵小结：发酵小结：c.c.基质是被氧化的基质，同时又是基质是被氧化的基质，同时又是电子受体电子受体a.a.糖酵解作用是各种发酵的基础，糖酵解作用是各种发酵的基础，而发酵则是糖酵解过程的发展而发酵则是糖酵解过程的发展 b.b.发酵的结果仍积累某些有机物，发酵的结果仍积累某些有机物，说明基质的氧化过程不彻底说明基质的氧化过程不彻底 (2)(2)呼吸作用呼吸作用根据反应中氢受体不同分为两种类型：根据反应中氢受体不同分为两种类型： 微微生生物物在在降降解解底底物物的的过过程程中中，，将将释释放放出出的的电电子子交交给给NAD(P)+、、FAD或或FMN等等电电子子载载体体，，再再经经电电子子传传递递系系统统传传给给外外源源电电子子受受体体，，从从而而生生成成水水或或其其他他还还原原型型产产物物并并释释放出能量的过程，称为放出能量的过程，称为呼吸作用呼吸作用。

有氧呼吸有氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸 呼吸作用与发酵作用的根本区别在于：电子载体不呼吸作用与发酵作用的根本区别在于：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体 能通过呼吸作用分解的有机物包括某些碳氢化合物、能通过呼吸作用分解的有机物包括某些碳氢化合物、脂肪酸和许多醇类脂肪酸和许多醇类 在呼吸作用中，以分子氧为最终受体的生物氧在呼吸作用中，以分子氧为最终受体的生物氧化称为有氧呼吸化称为有氧呼吸(aerobic respiration)(aerobic respiration) C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O①①有氧呼吸有氧呼吸（（aerobic respiration））发酵面食的制作就是利用了微生物的有氧呼吸除糖酵解过程外，还包括三羧循还和电子传递链两部分反应电子传递基质-H2基质脱氢酶递氢体递氢体-H2还原态细胞色素-H2细胞色素bca1a3氧化态细胞色素1/2O2H2O2H+氧化酶NAD FAD Q电子传递过程中能量(ATP)产生机制化学渗透学说（1961，P.Mitchell） 1978Nobel 奖ADP+Pi膜内膜膜外2H 2H + +F0F1ATPATP+H2OcH+H+ADPc caH+H+H2O膜外膜外膜内膜内b bH+H+ADP+ PiATPATP氧氧 化化磷酸化磷酸化19971997Nobel Nobel 奖奖构象变化偶联假说（1997，P.Boyer）电子传递过程中能量(ATP)产生机制 基基质质氧氧化化彻彻底底生生成成COCO2 2和和H H2 2O O，，（（少少数数氧氧化化不不彻彻底底，，生生成成小小分分子子量量的的有有机机物物，，如如 醋酸发酵）。

醋酸发酵） E E系完全，分脱氢系完全，分脱氢E E和氧化和氧化E E两种两种E E系 产能量多，一分子产能量多，一分子G G净产净产3838个个ATPATP有氧呼吸特点：有氧呼吸特点：②②无氧呼吸无氧呼吸（（（（anaerobic respiration anaerobic respiration anaerobic respiration anaerobic respiration ））））在呼吸作用中，以氧化型化合物作为在呼吸作用中，以氧化型化合物作为最终电子受体的最终电子受体的生物氧化过程生物氧化过程称为无称为无氧呼吸氧呼吸(anaerobic respiration)(anaerobic respiration) 硝酸盐呼吸硝酸盐呼吸碳酸盐呼吸碳酸盐呼吸硫酸盐呼吸硫酸盐呼吸NO2-NO3-硝酸盐还原细菌一系列酶NON2亚硝酸还原细菌基质-H2 基质辅酶辅酶-H2脱氢酶一系列酶2HNO32HNO22NOHN2ON22NH2OH2NH3硝酸盐呼吸硝酸盐呼吸（反硝化作用）（反硝化作用） 有有些些硫硫酸酸盐盐还还原原菌菌如如脱脱硫硫弧弧菌菌，，以以有有机机物物为为氧氧化化基基质质（（H H2 2或或有有机机物物，，大大部部分分不不能能利用利用G)G)使硫酸盐还原成使硫酸盐还原成H H2 2S S。

乳酸常被脱硫弧菌氧化成乙酸，并脱乳酸常被脱硫弧菌氧化成乙酸，并脱下下8 8个个H H，使硫酸盐还原为，使硫酸盐还原为H H2 2S S 硫酸盐呼吸硫酸盐呼吸（反硫化作用）（反硫化作用）（反硫化作用）（反硫化作用）SOSO4 42 2－－＋＋8H 4H8H 4H2 2O O＋＋S S2 2－－ 甲烷细菌甲烷细菌能在氢等物质的氧化过程中能在氢等物质的氧化过程中，，，，把把COCO2 2还原成甲烷还原成甲烷，，，，这就是碳酸盐呼吸又这就是碳酸盐呼吸又称甲烷生成作用称甲烷生成作用 CO2+4H2CH4+2H2O+ATP碳酸盐呼吸碳酸盐呼吸（甲烷生成作用）（甲烷生成作用）（甲烷生成作用）（甲烷生成作用）2.自养微生物的自养微生物的生物氧化生物氧化氨的氧化氨的氧化硫的氧化硫的氧化氢的氧化氢的氧化铁的氧化铁的氧化5.2 5.2 微生物的能量代谢微生物的能量代谢AHAH2 2 2H 2H+ + + 2e + A ( + 2e + A (氧化氧化) )B + 2HB + 2H+ + + 2e BH + 2e BH2 2 ( (还原还原) )AHAH2 2 + B A + BH+ B A + BH2 2 ( (氧化还原氧化还原) )2H2H+ + + 2e + 2e- - H H2 2E E0 0/ / = -421mV = -421mV1/2O1/2O2 2 + 2H+ 2H+ + + 2e + 2e- - H H2 2O OE E0 0/ / = +816mV = +816mV微微生生物物的的能能能能量量量量代代代代谢谢谢谢5.2.2 5.2.2 高能化合物和高能化合物和ATPATP的合成的合成 ATPATP的途径的途径⑴底物水平磷酸化底物水平磷酸化 这种磷酸化的特点即在底物氧化过程这种磷酸化的特点即在底物氧化过程中生成含高能磷酸键的化合物，通过相中生成含高能磷酸键的化合物，通过相应酶的作用将此高能磷酸根转移给应酶的作用将此高能磷酸根转移给ADP生成生成ATP。

X ~ P + ADP X + ATP ⑵氧化磷酸化氧化磷酸化 通过呼吸链产生通过呼吸链产生ATP的过程称为的过程称为电子传递水平磷酸化或氧化磷酸化电子传递水平磷酸化或氧化磷酸化 这种磷酸化的这种磷酸化的 特点是当由物质氧特点是当由物质氧化产生的质子和电子向最终电子受体转化产生的质子和电子向最终电子受体转移时需经过一系列的氢和电子传递体，移时需经过一系列的氢和电子传递体，每个每个 传递体都是一个氧化还原系统这传递体都是一个氧化还原系统这一系列的氢和电子传递体在不同生物中一系列的氢和电子传递体在不同生物中大同小异，构成一条链，称其为呼吸链大同小异，构成一条链，称其为呼吸链流动的电子通过呼吸链时逐步释放出能流动的电子通过呼吸链时逐步释放出能量，该能量可使量，该能量可使ADP生成生成ATP⑶光合磷酸化光合磷酸化 光合磷酸化是将光能转光合磷酸化是将光能转变为化学能的过程在这种变为化学能的过程在这种转化过程中光合色素起着重转化过程中光合色素起着重要作用微生物中蓝细菌、要作用微生物中蓝细菌、光合细菌以及嗜盐细菌的光光合细菌以及嗜盐细菌的光合色素的光合磷酸化特点均合色素的光合磷酸化特点均有所不同。

有所不同5.2.3 微生物细胞中能量的释放和利微生物细胞中能量的释放和利用用 4.ATP的作用的作用5.3 微生物的分解代谢微生物的分解代谢 复杂有机物质，通过一复杂有机物质，通过一系列分解代谢酶系的催化，产系列分解代谢酶系的催化，产生能量生能量(ATP)和小分子物质的和小分子物质的过程称为分解代谢过程称为分解代谢5.3.1 己糖的分解己糖的分解 糖酵解途径和三羧酸循环糖酵解途径和三羧酸循环 葡萄糖在有氧条件下的葡萄糖在有氧条件下的分解过程主要经过分解过程主要经过4个阶段：个阶段：①糖酵解糖酵解 ②生成乙酰辅生成乙酰辅酶酶A ③三羧酸循环三羧酸循环 ④ 进入呼吸链产能进入呼吸链产能 EM途径途径 是指在不需要氧的条件是指在不需要氧的条件下一分子葡萄糖经转化成下一分子葡萄糖经转化成1，，6-二磷酸果糖后，在醛缩酶二磷酸果糖后，在醛缩酶催化下，裂解并由此生成催化下，裂解并由此生成2分分子丙酮酸的过程。

子丙酮酸的过程见图见图)A的生成的生成 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系CH3COCOOH + CoASH + NAD+ ( 丙酮酸丙酮酸 ) ( 辅酶辅酶A ) CH3CO~ScoA + H+ +CO2 ( 乙酰辅酶乙酰辅酶A ) (丙丙酮酮酸酸脱脱氢氢酶酶、、二二氢氢硫硫辛辛酸酸转转乙乙酰酰基基酶酶、、二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶)3.三羧酸循环三羧酸循环(TCA循环循环) 此循环是从乙酰辅酶此循环是从乙酰辅酶A与草酰乙酸综合形成柠檬酸与草酰乙酸综合形成柠檬酸开始的，它是葡萄糖降解成开始的，它是葡萄糖降解成丙酮酸后进一步彻底氧化的丙酮酸后进一步彻底氧化的过程见图见图) 在此步骤中，三羧酸循环中生成在此步骤中，三羧酸循环中生成的的NADH和和FADH2 2进入呼吸链，将进入呼吸链，将H+ 和电子交给和电子交给O2 2生成水并生成能量生成水并生成能量 。

经过以上四个阶段后，在理想经过以上四个阶段后，在理想条件下，条件下，1分子葡萄糖被彻底氧化为分子葡萄糖被彻底氧化为H2 2O和和CO2 2，可共计产生，可共计产生38个个ATPEM途径产生途径产生8个、生成乙酰辅酶个、生成乙酰辅酶A时时产生产生6个、个、TCA循环共产生循环共产生24个个ATP)5.3.2 丙酮酸代谢的多样性丙酮酸代谢的多样性5.4 微生物的合成代谢微生物的合成代谢 微生物的合成代谢微生物的合成代谢(也称同也称同化作用化作用)是指从简单的小分子物是指从简单的小分子物质合成复杂的大分子物质质合成复杂的大分子物质(如蛋如蛋白质、核酸、多糖和脂类等化合白质、核酸、多糖和脂类等化合物物)的过程 合成作用必需具备三要合成作用必需具备三要素：素：小分子前体物质、能量和还小分子前体物质、能量和还原力而这三要素主要从分解代原力而这三要素主要从分解代谢谢(异化作用异化作用)中获得5.4.1 无机养料的同化无机养料的同化 CO2 2是自养微生物的唯一碳源异养微生是自养微生物的唯一碳源异养微生物也能利用物也能利用CO2 2作为补尝的碳源。

作为补尝的碳源 将空气中的将空气中的CO2 2同化成为细胞有机物的同化成为细胞有机物的过程称为过程称为CO2的同化CO2 2的固定的固定)自养微生物对自养微生物对CO2的固定：总反应如下的固定：总反应如下 ATP6CO2+12NADPH C6H12O6 + 12NADP+ 酶酶异养微生物对异养微生物对CO2 2的固定的固定 NO3-+ NADPH + H+ NO2- + H2O + NADP+ NO2- NH2OH NH3 NADPH+HNADPH+H+ + NADP NADP+ + NADPH+H NADPH+H+ + NADPNADP+ + 生物固氮：微生物将分子态氮生物固氮：微生物将分子态氮生物固氮：微生物将分子态氮生物固氮：微生物将分子态氮(N2)(N2)还原为氨还原为氨还原为氨还原为氨(NH3) (NH3) 的过程。

的过程 NN2 2+8e+8H+8e+8H+ ++nATP NH+nATP NH3 3+H+H2 2+Nadp+nPi+Nadp+nPi ⑴⑴⑴⑴固氮酶：是氮气还原的生物催化剂其分子量很固氮酶：是氮气还原的生物催化剂其分子量很固氮酶：是氮气还原的生物催化剂其分子量很固氮酶：是氮气还原的生物催化剂其分子量很大，一般都含有大，一般都含有大，一般都含有大，一般都含有2 2 2 2种蛋白组分：钼铁蛋白和铁蛋白种蛋白组分：钼铁蛋白和铁蛋白种蛋白组分：钼铁蛋白和铁蛋白种蛋白组分：钼铁蛋白和铁蛋白前者由前者由前者由前者由4 4 4 4个亚单位组成，分子量个亚单位组成，分子量个亚单位组成，分子量个亚单位组成，分子量200-240KDa200-240KDa200-240KDa200-240KDa，含，含，含，含2 2 2 2个个个个MoMoMoMo原子，原子，原子，原子，30±2Fe30±2Fe30±2Fe30±2Fe原子，还含有大致相等的不稳原子，还含有大致相等的不稳原子，还含有大致相等的不稳原子，还含有大致相等的不稳定的定的定的定的S S S S原子；后者由原子；后者由原子；后者由原子；后者由2 2 2 2 个亚单位组成，分子量个亚单位组成，分子量个亚单位组成，分子量个亚单位组成，分子量57-57-57-57-72KDa,472KDa,472KDa,472KDa,4个个个个FeFeFeFe原子和原子和原子和原子和4 4 4 4个不稳定的个不稳定的个不稳定的个不稳定的S S S S原子。

原子 作用的条件：作用的条件：作用的条件：作用的条件：①①两组分结合后才起固氮作两组分结合后才起固氮作两组分结合后才起固氮作两组分结合后才起固氮作用；用；用；用；②②能量问题以及电子供体和载体；能量问题以及电子供体和载体；能量问题以及电子供体和载体；能量问题以及电子供体和载体；③③氧的影氧的影氧的影氧的影响；响；响；响；④④氨的阻抑效应问题氨的阻抑效应问题氨的阻抑效应问题氨的阻抑效应问题⑵氮分子的还原过程氮分子的还原过程 氮分子的还原需要氢和电子，其来氮分子的还原需要氢和电子，其来源因不同固氮微生物而异如源因不同固氮微生物而异如厌氧的巴厌氧的巴氏梭菌氏梭菌靠丙酮酸裂解；靠丙酮酸裂解；光合细菌光合细菌通过光通过光合磷酸化获得电子；合磷酸化获得电子；好氧的固氮菌好氧的固氮菌则是则是通过通过TCA循环等来获得；循环等来获得；在共生的根瘤在共生的根瘤类菌体中类菌体中，有大量贮藏物质，有大量贮藏物质---聚聚β-羟基羟基丁酸，它能为固氮作用提供电子丁酸，它能为固氮作用提供电子图图) ATP + SO4 腺腺苷苷磷磷酸酸硫硫酸酸酐酐 + PPi ATP +腺苷磷酸硫酸酐腺苷磷酸硫酸酐 磷磷酸酸腺腺苷苷磷磷酸酸硫硫酸酸 + ADP NADPH+H+ NADP+ 磷磷酸酸腺腺苷苷磷磷酸酸硫硫酸酸 磷磷酸酸腺腺苷苷磷磷酸酸 + SO3- NADH+H+ NAD+ H2S + H2O  自养微生物所需的碳水化合自养微生物所需的碳水化合物是物是CO2 2经卡尔文氏循环而合成；经卡尔文氏循环而合成；大多数化能异养微生物利用葡萄糖大多数化能异养微生物利用葡萄糖等碳水化合物作为能源和形成氨基等碳水化合物作为能源和形成氨基酸等简单化合物的骨架。

作为前体酸等简单化合物的骨架作为前体分子，细胞中最重要的是六碳糖分子，细胞中最重要的是六碳糖(葡萄糖葡萄糖)和五碳糖和五碳糖(核糖和脱氧核核糖和脱氧核糖糖)途途途途径径径径二二二二：：：：由由由由GS(GS(谷谷谷谷氨氨氨氨酰酰酰酰胺胺胺胺合合合合成成成成酶酶酶酶) )和和和和GOGAT(GOGAT(谷谷谷谷氨氨氨氨酸酸酸酸合合合合成成成成酶酶酶酶) )共共共共同同同同催催催催化化化化，，，，铵铵铵铵离离离离子子子子连连连连接接接接到到到到L-L-谷谷谷谷氨氨氨氨酸酸酸酸上上上上形形形形成成成成谷谷谷谷氨氨氨氨酰酰酰酰胺胺胺胺，，，，再再再再在在在在GOGATGOGAT进进进进行行行行转转转转氨氨氨氨作作作作用用用用，，，，将将将将谷谷谷谷氨氨氨氨酰酰酰酰胺胺胺胺的的的的一一一一个个个个氨氨氨氨基基基基转转转转移移移移给给给给α-α-酮酮酮酮戊戊戊戊二二二二酸酸酸酸而而而而形形形形成成成成2 2分分分分子子子子谷谷谷谷氨酸 核核 苷苷 酸酸 是是 核核 酸酸 (DNA和和RNA)的的建建筑筑块块，，也也是是一一些些辅辅酶酶的的组组分分，，如如NAD、、FAD和和辅辅酶酶A，，还还是是糖糖原原等等大大分分子子生生物物合合成成中中活活化化的的中中间间物物。

核核苷苷酸酸的的结结构构在在前前已已作作介介绍绍，，其其合合成成很很复复杂杂，，在在此此不不作作阐阐述5.4.3 细胞结构成分大分子物质的合细胞结构成分大分子物质的合成成 UDP—葡糖焦磷酸化酶葡糖焦磷酸化酶 UTP + G-1-P UDPG + PPi( (尿苷尿苷尿苷尿苷-3--3-磷酸磷酸磷酸磷酸) () (葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-1--1-磷酸磷酸磷酸磷酸) () (尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖) ) 转葡糖基酶转葡糖基酶 UDPG + (葡萄糖葡萄糖)n (葡萄糖葡萄糖)n+1 + UDP根据次生代谢产物作用不同根据次生代谢产物作用不同,主要可以分为：主要可以分为： 微生物在代谢过程中可产生一微生物在代谢过程中可产生一 些对些对动植物细胞有毒杀作用的物质称为毒素动植物细胞有毒杀作用的物质称为毒素。

毒素大多是蛋白质物质，如肉毒梭菌产毒素大多是蛋白质物质，如肉毒梭菌产生的肉毒素、破伤风梭菌产生的破伤风生的肉毒素、破伤风梭菌产生的破伤风毒素、痢疾杆菌产生的各种内外毒素等毒素、痢疾杆菌产生的各种内外毒素等还有一些微生物杀虫剂，就是利用微生还有一些微生物杀虫剂，就是利用微生物的繁殖和毒素的存在而使害虫致死物的繁殖和毒素的存在而使害虫致死 能抑制他种微生物生长及活动能抑制他种微生物生长及活动大多数放线菌以及某些真菌、细菌都能产大多数放线菌以及某些真菌、细菌都能产生抗生素，如点青霉和灰黄青霉产生的生抗生素，如点青霉和灰黄青霉产生的青霉素，是二十世纪三十年代发现的第青霉素，是二十世纪三十年代发现的第一种抗生素迄今报道的抗生素已有一种抗生素迄今报道的抗生素已有2500-3000种，但由于对动物的毒性或种，但由于对动物的毒性或副作用等原因，目前真正具有实用价值副作用等原因，目前真正具有实用价值的却只有的却只有青霉素青霉素、、链霉素链霉素、、四环素类四环素类、、红霉素红霉素、、新生霉素新生霉素、、利福平利福平、、放线菌素放线菌素等等60多种但近年来，农用抗生素如多种但近年来，农用抗生素如井井岗霉素岗霉素、、春日霉素春日霉素、、庆丰霉素庆丰霉素、、灭瘟素灭瘟素等已在植物病害防治、森林保护等方面等已在植物病害防治、森林保护等方面发挥了一定的作用。

发挥了一定的作用 是一种高度生理活性是一种高度生理活性 物质，是微物质，是微生物产生的可以刺激动植物生长或生物产生的可以刺激动植物生长或性器官发育的一类物质如赤霉菌性器官发育的一类物质如赤霉菌产生的赤霉素产生的赤霉素 许多微生物能产生各种有色物质许多微生物能产生各种有色物质如黏质赛氏杆菌产生的灵菌红素如黏质赛氏杆菌产生的灵菌红素思考题：思考题：思考题：思考题：5-15-1 微生物的营养物质主要包括哪些？各有何功能？微生物的营养物质主要包括哪些？各有何功能？微生物的营养物质主要包括哪些？各有何功能？微生物的营养物质主要包括哪些？各有何功能？5-25-2 根据微生物所需的能源和碳源的不同，可将微生根据微生物所需的能源和碳源的不同，可将微生根据微生物所需的能源和碳源的不同，可将微生根据微生物所需的能源和碳源的不同，可将微生物的营养类型分为几种？各有何特点？物的营养类型分为几种？各有何特点？物的营养类型分为几种？各有何特点？物的营养类型分为几种？各有何特点？5-35-3 什么是培养基？其配制原则是什么？根据营养物什么是培养基？其配制原则是什么？根据营养物什么是培养基？其配制原则是什么？根据营养物什么是培养基？其配制原则是什么？根据营养物质的不同来源可将培养基分为几种？根据培养基制质的不同来源可将培养基分为几种？根据培养基制质的不同来源可将培养基分为几种？根据培养基制质的不同来源可将培养基分为几种？根据培养基制成后的物理状态的不同又可将培养基分为几种？成后的物理状态的不同又可将培养基分为几种？成后的物理状态的不同又可将培养基分为几种？成后的物理状态的不同又可将培养基分为几种？5-45-4 细胞中的高能化合物主要是什么？细胞中的高能化合物主要是什么？细胞中的高能化合物主要是什么？细胞中的高能化合物主要是什么？5-55-5 细胞合成细胞合成细胞合成细胞合成ATPATP的途径有哪些？的途径有哪些？的途径有哪些？的途径有哪些？5-65-6 ATP ATP有何作用？有何作用？有何作用？有何作用？5-75-7 葡萄糖在有氧条件下的分解过程主要经过哪四个葡萄糖在有氧条件下的分解过程主要经过哪四个葡萄糖在有氧条件下的分解过程主要经过哪四个葡萄糖在有氧条件下的分解过程主要经过哪四个阶段？阶段？阶段？阶段？5-85-8 次生代谢产物是如何合成的？主要包括哪些？各次生代谢产物是如何合成的？主要包括哪些？各次生代谢产物是如何合成的？主要包括哪些？各次生代谢产物是如何合成的？主要包括哪些？各有何作用？有何作用？有何作用？有何作用？ 。