第4章-群落生态学-(4.3-群落组织)课件.ppt

CONTENT OF ECOLOGY•Chapter 1 Introduction•Chapter 2 Organisms and their environment•Chapter 3 Population ecology•Chapter 4 Community ecology•Chapter 5 Ecosystem ecology第四章第四章￿ ￿群落生群落生态学学￿￿￿￿Community Ecology一、群落概念二、群落结构三、群落组织四、群落演替三、群落组织Community organization3.1 生物因素w竞争&捕食3.2 干扰对生物群落结构的影响3.3 岛屿效应3.4 空间异质性与群落结构3.5 平衡说与非平衡说3.1 生物因生物因素素——竞争争3.1.1 竞争对生物群落结构的影响w￿￿资源利用￿￿￿￿￿￿￿￿￿￿生态位重叠￿￿￿￿￿￿￿￿￿￿￿竞争￿￿￿￿￿￿￿￿￿￿￿￿生态位分化￿￿￿￿￿￿￿￿￿性状替代￿￿￿￿￿￿￿￿共存w竞争在形成群落结构上的作用：去除或引种试验，观察其他物种的反应在形成群落在形成群落结构的因素中，构的因素中，竞争起多大作用，争起多大作用，在什么条件下其作用大，什么条件下作用小在什么条件下其作用大，什么条件下作用小？？种种间竞争通常多出争通常多出现在生在生态位比位比较接近的种接近的种类之之间，如食果，如食果鸟类、食虫蜥蜴、食虫蜥蜴类等等Ø1967年Root提出同同资源种源种团(guild，或译功能团、共位群)概念，例如食果鸠鸽就是一同资源种团。

ØBrown(1975)曾分析北美荒漠中食种子啮齿类，在一个荒漠中有5种，平均体重分别为7.1、12.5、18.1、37.6和101gHutchison曾据此类结果提出：共存物种间通常以“标准量”而分开他这里所指的“标准量”是共存物种间个体大小的比率，即较大物种大约是较小物种的1.5～2倍食性相同的物种由于激烈的竞争，造成生态位分化食性相同的物种由于激烈的竞争，造成生态位分化(在在此例中个体大小分化，各食不同大小食物此例中个体大小分化，各食不同大小食物)，这些同资，这些同资源种团中的物种，通过竞争而得以共存源种团中的物种，通过竞争而得以共存对种种间竞争在形成群落争在形成群落结构中的作用，最直构中的作用，最直接接证据是通据是通过引种或去除引种或去除(某种某种)试验试验Removal and introduction (去除、引种法)To study how the community restructure itself.Several factors act to which subset of species from the species pool will occur in the local community.Firstly, not all colonize.Secondly, not a member until population establishment.▪ Suitability of habitat▪ Area Size of habitat▪ The size of colonizing population▪ The other species 例例：：在在Arizona荒漠中更格卢鼠和荒漠中更格卢鼠和3种囊鼠共存，食性和栖息小生境种囊鼠共存，食性和栖息小生境上彼此有些区别，当去除一种，另上彼此有些区别，当去除一种，另3种利用的小生境都有扩大。

种利用的小生境都有扩大为什么有些种间竞争并不强烈？？是什么原因造成的？为什么有些种间竞争并不强烈？？是什么原因造成的？造成相似物种种造成相似物种种间竞争不争不强烈的原因烈的原因a)自然选择可能已经有效地通过生态位分化而避免了竞争b)在一个斑块环境中，具有强竞争力的物种能够共存，因为它们并不利用相同的资源c)物种也许仅仅在种群暴发或资源短缺期间才发生竞争3.1 生物因生物因素素——捕食捕食3.1.2 捕食对生物群落结构的影响Ø捕食对形成群落的作用，视捕食者是泛化种（Generalist）还是特化种（Specialist）而不同w草食动物（Grazers）的作用–捕食提高多样性；–过捕降低多样性w肉食动物（Carnivores）的作用–Prey switching如果捕食者食性很广，例如野兔如果捕食者食性很广，例如野兔验研究研究同同样证明中度捕食假明中度捕食假说随着兔食草压力的加强，草地上植物种数有所增加其原因是随着兔食草压力的加强，草地上植物种数有所增加其原因是兔把竞争力强的物种个体吃掉，可以使竞争力弱的物种更好生兔把竞争力强的物种个体吃掉，可以使竞争力弱的物种更好生存，所以多样性提高。

但是，当食草压力过高，兔不得不食适存，所以多样性提高但是，当食草压力过高，兔不得不食适口性低的植物，植物种数又随之降低因此，植物多样性与兔口性低的植物，植物种数又随之降低因此，植物多样性与兔捕食强度的关系呈驼背状曲线，它表明中度捕食下，物种多样捕食强度的关系呈驼背状曲线，它表明中度捕食下，物种多样性最高，此即中度捕食假说的根据性最高，此即中度捕食假说的根据3.2 干干扰对群落群落结构的影响构的影响wParadox of the plankton (Hutchinson, 1961)w干扰（Disturbance）￿￿￿干扰￿￿￿￿￿￿￿￿￿￿￿￿￿￿￿￿断层（Gap）￿￿￿￿￿￿￿￿￿￿￿￿￿小演替￿￿w中度干扰假说（Intermediate disturbance hypothesis）￿￿￿中等程度的干扰水平可提高物种多样性干扰是平静的中断，或正常过程的妨碍，干扰是自然界的普遍现象连续的群落由于干扰而出现中断(可称为断层，gap)是常见现象￿ ￿中等程度的干中等程度的干扰水平可提高物种水平可提高物种多多样性性——为什么？什么？①一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，一再出现，则先锋种不能发展到断层的演替中期，使多样性保持较低；②如果干扰间隔期很长、干扰频率低，演替能发展到顶极期，竞争排斥作用达到排斥别种，多样性也不很高；③只有中等干扰程度将使多样性最高，允许更多物种入侵和建立种群。

这情况与捕食强度与物种多样性相似，实际上，捕食也是一种干扰马尔代夫泰姬薇薇塔珊瑚礁马尔代夫泰姬薇薇塔珊瑚礁珊瑚礁生态系统中，鱼类的珊瑚礁生态系统中，鱼类的多样性特别丰富，为什么？多样性特别丰富，为什么？断断层的另一种后果：抽彩式的另一种后果：抽彩式竞争争珊瑚礁中鱼类特别丰富，对如此高的多样性，人们难以仅用食物资源分隔解释得通，实际上，许多种鱼食性是相同的礁中有许多小空隙，据观察，在原有领主死亡后空隙为哪种鱼占据完全是随机的，没有出现有规律的演替由此可见，礁中高多样性的维持，也决定于许多相同生态位的物种对空间的抽彩式竞争当群落中由于各种原因不断出现新的断层，时而在此，时而在彼，时而为这一种中彩，时而为那一种中彩，群落整体的多样性就比没有干扰和断层情况下更高3.3 岛屿效效应由于物种在岛屿之间的迁移扩散很少，对生物来讲岛屿就意味着栖息地的片段化和隔离岛屿由于与大陆隔离，生物学家常把岛屿作为研究进化论和生态学问题的天然实验室或微宇宙例如达尔文对Galapagos群岛的研究及MacArthur对岛屿生态学研究等￿（（1）海）海岛的种数的种数-面面积关系关系岛屿上物种数目（或一个地区中）会随着岛屿面积的增加而增加，最初增加十分迅速，当物种接近该生境所能承受的最大数量时，增加将逐渐停止。

物种数目的对数与面积对数的坐标图显示的是一个线性关系对于海洋岛屿和生境岛屿来说，这些双对数坐标图直线的斜率，大多在0.24～0.34之间对于连续生境内的亚区域，斜率接近0.1随着面积增加，物种多样性增加的效果在岛屿上要比连续生境内明显海岛的物种数-面积关系，可用下述方程描述：或取对数￿其中：S为种数，A为面积，Z和C为两个常数，Z表示种数-面积关系中回归的斜率，C是表示单位面积种数的常数（（1）海）海岛的种数的种数-面面积关系关系广义而言，湖泊受陆地包围，也就是陆“海”中的岛，热带地区山的顶部是低纬度的岛，成片岩石、一类植被或土壤中的另一类土壤和植被斑块、封闭林冠中由于倒木形成的“断层”，都可被视为“岛”根据研究，这类“岛”中的种数-面积关系同样可以用上述方程进行描述岛屿面面积越大种数越多，称越大种数越多，称为岛屿效效应，因为岛屿处于隔离状态，其迁入和迁出的强度低于周围连续的大陆Lack还认为，大岛具有较多物种数是含有较多的生境的简单反映，即生境多样性导致物种多样性岛屿效应说明岛屿对形成群落结构过程的重要影响（（2））MacArthur的平衡的平衡说岛屿上的种数决定于物种迁入和灭亡的平衡；并且这是一种动态平衡，不断地有物种灭亡，也不断地由同种或别种的迁入而替代补偿灭亡的物种。

平衡说可用图￿说明，以迁入率曲线为例，当岛上无留居种时，任何迁入个体都是新的，因而迁入率高随着留居种数加大，种的迁入率就下降当种源库（即大陆上的种）所有种在岛上都有时，迁入率为零灭亡率则相反，留居种数越多，灭亡率也越高当迁入物种的数目增加时，到达岛屿的迁入来的物种数目会随着时间的推移而减少相反，当物种之间的竞争变强时，灭绝的速率会增加当灭绝和迁入的速率达到相等时，物种的数目就处于平衡稳定状态迁入率多大还取决于岛的远近和大小，近而大的岛，其迁入率高，远而小的岛，迁入率低同样，灭亡率也受岛的大小的影响（（2））MacArthur的平衡的平衡说将迁入率曲线和灭亡曲线叠在一起，其交叉点上的种数（S*），即为该岛上预测的物种数从图￿中可以看出：岛屿面积越大且距离大陆越近的岛屿，其留居物种的数目最多；而岛屿面积越小且距离大陆越远的岛屿，其留居物种的数目最少（（2））MacArthur的平衡的平衡说根据平衡说，可预测下列四点：①岛屿上的物种数不随时间而变化；②这是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所代替；③大岛比小岛能“供养”更多的种；④随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。

（（3））岛屿和集合种群和集合种群由于人类活动的影响，自然生境正日益片断化集合种群（metapopulation）理论现在被普遍用来解释片断化生境的种群动态一个集合种群是由含有通一个集合种群是由含有通过迁入和迁出交迁入和迁出交换个体的个体的许多种多种群群组成成这种研究途径要比完全隔离的岛屿模型更为现实，因为种群的维持依靠的是个体在斑块之间的移动，而不是来自于一个大的单一的种子库源的移殖与岛屿不同，生境斑块是镶嵌在景观板块之中的周围的景观能够影响斑块的特性和阻止生物个体在斑块之间的移动当斑块之间的景观变得日益不友好和片断化增加时，边缘物种（edge species）的数目将以牺牲内部物种（interior species）群为代价而增加如果有一个大的迁入者源且它又接近数量丰富的该种群的话，内部物种在片断中可以生存下去，或者如果景观具有廊道（corridor）或绿色通道（greenways）的话，集合种群之间的物种移动将会很便利边缘种种指的是在发育完好的群落交错区中生物有机体可包括相邻两个群落共有的物种，以及群落交错区特有的物种这种仅发生于交错区，或原产于交错区，在交错区最丰富的物种（edgespecies）。

（（4））岛屿群落的群落的进化化岛屿与大陆是隔离的，根据物种形成学说，隔离是形成新物种的重要机制之一因此，如Williamson所言，岛屿的物种进化较迁入快，而在大陆，迁入较进化快不过有一点需要说明，生物的迁移和扩散能力是不同的，所以对于某一分类群是岛屿，而对另一类群，相当于大陆，实际上，大陆也是四面围海的“岛”离大陆遥远的岛屿上，特有种（即只见于该地的种）可能比较多，尤其是扩散能力弱的分类单元更有可能岛屿群落有可能是物种未饱和的，其原因可能是进化的历史较短，不足以发展到群落饱和的阶段特有种特有种蓝岩鬣蜥——开曼群岛的特有种象龟——南美洲的戈拉帕格斯群岛特有种为什么上帝要在这些小小的角落为什么上帝要在这些小小的角落显耀他的创造才能，他真有必要显耀他的创造才能，他真有必要专门为这里创造出这许许多多独专门为这里创造出这许许多多独一无二的物种吗？一无二的物种吗？——达尔文的思索达尔文的思索（（5））岛屿生生态与自然保与自然保护物种灭绝本是自然界中司空见惯的事自地球有生命以来，99.99%的物种已经灭绝我们没有理由认为象龟、海龟就能够永世长存，但是既然人类对它们的濒临灭绝负有责任，那么还是应该竭尽所能让它们的生命尽量延续。

自然保护区在某种意义上讲，是受其周围生境自然保护区在某种意义上讲，是受其周围生境“海洋海洋”所包所包围的岛屿，因此岛屿生态理论对自然保护区的设计具有指导围的岛屿，因此岛屿生态理论对自然保护区的设计具有指导意义一般说来，保护区面积越大，越能支持或“供养”更多的物种数；面积小，支持的种数也少，但有两点需要说明：①建立保护区意味着出现了边缘生境（如森林开发为农田后建立的森林保护区），适应于边缘生境的种类受到额外的支持；②对于某些种类而言，小保护区比大保护区可能生活得更好在同在同样面面积下，一个大保下，一个大保护区好区好还是若干小保是若干小保护区好？？区好？？这取决于：①若每一小保护区支持的都是相同的一些种，那么大保护区能支持更多种；②从传播流行病而言，隔离的小保护区有更好的防止传播作用；③如果在一个相当异质的区域中建立保护区，多个小保护区能提高空间异质性，有利于保护物种多样性；④对密度低、增长率慢的大型动物，为了保护其遗传特性，较大的保护区是必需的保护区过小，种群数量过低，可能由于近交使遗传特征退化，也易于因遗传漂移而丢失优良特征￿￿￿在各个小保护区之间的“通道”或走廊，对于保护是很有帮助的，因为它能减少被保护物种灭亡的风险，而且细长的保护区，有利于物种的迁入。

但在设计和建立保护区中，最重要的是深入掌握被保护物种的生态学特性我们之前已经讲过“廊道”于保护动物的意义）3.4 空空间异异质性与群落性与群落结构构w空间异质性￿￿Spatial heterogenity群落的环境一般不是均匀一致的，而具有空间的异质性，例如小地形、土壤水分等都不均匀空间异质性的程度越高，意味着有更多样的小生境、更多样的小气候条件，更多样的躲避天敌的隐蔽所，所以能允许更多的物种共存，包括竞争共存(通过资源分隔)和非竞争共存(通过更广的资源范围和更复杂的环境条件)植物空植物空间异异质性性nMacArthur等曾研究鸟类多样性与植物的物种多样性和取食高度多样性之间的关系取食高度多样性是对植物垂直分布中分层和均匀性的测度层次多，各层次具更茂密的枝叶表示取食高度多样性高结果发现：鸟类多样性与植物种数的相关，不如与取食高度多样性相关紧密因此，根据森林层次和各层枝叶茂盛度来预测鸟类多样性是有可能的，对于鸟类生活，植被的分层结构比物种组成更为重要 　　n在草地和灌丛群落中，垂直结构对鸟类多样性就不如森林群落重要，而水平结构，即镶嵌性或斑块性（patchiness）就可能起决定作用。

3.5 平衡平衡说与非平衡与非平衡说平衡学平衡学说认为共同生活在同一群落中的物种种群共同生活在同一群落中的物种种群处于一于一种种稳定状定状态其中心思想是：①共同生活的物种通过竞争、捕食和互利共生等种间相互作用而互相牵制；②生物群落具有全局稳定性特点，种间相互作用导致群落的稳定特性，在稳定状态下群落的物种组成和各种群落数量都变化不大；③群落实际上出现的变化是由于环境的变化，即所谓的干扰所造成的，并且干扰是逐渐衰亡的因此，平衡学说把生物群落视为存在于不断变化着的物理环境中的稳定实体非平衡学非平衡学说的主要依据就是中度干的主要依据就是中度干扰理理论该学说认为，构成群落的物种始终处于变化之中，群落不能达到平衡状态，自然界的群落不存在全局稳定性，有的只是群落的抵抗性（群落抵抗外界干扰的能力）和恢复性（群落在受干扰后恢复到原来状态的能力）平衡平衡说与非平衡与非平衡说区区别比较平衡学说和非平衡学说，除对干扰的作用强调不同以外，一个基本的区别是：平衡学说的注意焦点是系统处于平衡点的性质，而对于时间和变异性注意不足；而非平衡学说则把注意的焦点是系统在平衡点周围的行为变化过程，特别强调时间和变异性。

两个学说另一重要区别是把群落视为封闭系统还是开放系统Schoener所指出的是群落生态学的机理性研究途径（mechanistic approach of community ecology）群落生态学中最令人感兴趣的问题是群落中为什么有这么多物种，为什么它们象现在这样分布着，以及它们是怎样发生相互作用的？整体论者强调群落整体性，平衡性个体论强调群落性质决定于个体，非平衡性，这是多年来的争论较有说服力的观点是把现实群落看做连续体中种间相互作用和紧密结合程度不同的各种可能阶段"适者生存，不适者淘汰适者生存，不适者淘汰""自然界没有飞跃自然界没有飞跃"。