第七章杂种优势的利用【ppt】.ppt

第七章第七章 优势杂交育种优势杂交育种 Heterosis breeding园艺林学学院蔬菜系 田振东 Email: Tianzhd@ Tel: 87287382 vv 杂种优势育种的概念与利用价值杂种优势育种的概念与利用价值vv 杂种优势育种的一般程序杂种优势育种的一般程序vv 杂交种子的生产杂交种子的生产vv 雄性不育系的选育利用雄性不育系的选育利用vv 自交不亲和系的选育与利用自交不亲和系的选育与利用一 杂种优势的概念（一）杂种优势与自交衰退杂种优势 是指两个遗传组成不同（即基因型不同） 的亲本杂交产生的F1代个体在生活力、生长势、适应性 和丰产性等方面都超过双亲的现象正向优势 指杂种优势方向与人工选择方向一致负向优势 指杂种优势方向与人工选择方向不一致第一节 杂种优势的概念和应用概况杂种优势从外观方面表现为生长势增强，产量增加， 品质变好，抗逆性、抗病性增强等同时, 还表现在化学成分（如蛋白质、脂肪、激素、 维生素等）合成能力增强、生理生化过程、代谢活动水平 、代谢产物的运转及利用；以及酶体系的活性等内部特性 方面。

优势杂交育种： 利用杂种优势选育用于生产的杂交种 品种的过程叫优势杂交育种，简称优势育种（heterosis breeding） 自交衰退：异花授粉植物在进行连续多代自交后， 会出现生理机能的衰退，表现为植株的生长势、抗病性 和抗逆性减弱，生活力下降，经济性状退化的现象衰退速度在自交早代较快，中晚代较慢自交衰退和杂种优势是同一遗传现象的不同表现形式 显性是自交衰退和杂种优势现象的基础自交使 群体内纯合体比率增加，显性度降低而杂交使群体内 杂合体比率增加，显性度增大二）杂种优势的衡量方法1. 超中优势（中亲值优势）（mid-parent heterosis） H＝[F1一(P1＋P2)/2]／[(P1＋P2)/2]H——杂种优势； Fl——杂种一代的平均值；P1——第一个亲本的平均值； P2——第二个亲本的平均值.2. 超亲优势（over-parent heterosis） H=（F1-Ph）/PhPh——较优良亲本的平均值3. 超标优势（over-standard heterosis） H＝（Fl一CK）／CK CK 对照（标准）品种的平均值4. 杂种优势指数（index of heterosis） H=Fl／[ (P1+P2)/2]×100%5. 离中优势 又叫平均显性度，以遗传效应来度量杂种优 势。

公式： H=[Fl—(1/2)(P1＋P2)]／[(1/2)(P1－P2)]=h/dH——杂种优势 h----为显性效应 d----为加性效应 +d-dhaaAaAA0加性效应可以固定遗传，显性效应是基因处于杂合状态 时才有的，不能固定遗传这种方法可以反映杂种优势的遗 传本质 （三）杂种优势的遗传机制1. 显性学说 杂种优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因 间这些显性效应的累积作用; 显性基因对生长有利，隐性基因对生长不利杂交使得P1的有利基因掩盖了P2的不利基因；P2的 有利基因掩盖了P1的不利基因结果导致杂种显性位点多于任何一个亲本，而表现优势1+2+1+2+2=82+1+2+1+1=72+2+2+2+2=102. 超显性假说该假说认为等位基因之间没有显隐关系杂种优势来源于双亲基因型异质结合而引起的等位基因间的互作由于 具有不同作用的一对等位基因在生理上相互刺激，使杂合 体比任何纯合体在生活力和适应性上都有优势 AA × aa , AA产生一种物质，aa产生一另种物质，Aa可产生两种或三种物质对杂种一代的同工酶分析已证实这 一点超显性学说在有些单基因性状中得到证实。

P a1a1b1b1c1c1d1d1e1e1×a2a2b2b2c2c2d2d1e1e1 (1+1+1+1+1=5) ∣ (1+1+1+1+1=5)↓F1 a1a2b1b2c1c2d1d2e1e2 (2+2+2+2+2=10) a1a2 a1a3 a1a4…. anan-1＞a1a1 a2a2 a3a3…. anan3. 上位性与杂种优势 上位性是指非等位基因的相互作用，当两对基因在一起相互作用时，其基因型值偏离两者相加之值， 即基因位点间的非加性遗传效应 DAA bb cc Ddaa BB CC dA b c Dda B C DAA bb cc Ddaa BB CC dP1P2F1P1P2该学说认为，无论是显性和超显性假说，还是对它们的检验性实验，都是基于遗传学的单基因理论，而诸如产 量、成熟期之类的性状均是一系列生长及发育过程的最终 产物，是由许多基因共同作用的结果因此，基因间的相 互作用(上位性)理应是杂种优势的重要遗传学基础分子标记技术分析水稻杂交组合的杂种优势遗传基础表明，上位性效应在杂种优势形成中起重要作用4. 基因组互补与杂种优势 大量研究表明，线粒体、叶绿体和核基因组均参与 了植物杂种优势的形成过程。

杂种一代的很多生理生化 过程对杂种优势有重要贡献该学说认为杂种优势是由于杂种一代DNA复制、 RNA转录和蛋白质转译上量的增加，是由于遗传信息 量和核糖体DNA重复数的增加，是由于杂种细胞中各种酶和调控单元工作效率的提高5. 基因多态性与杂种优势 杂种优势形成的必要条件是父母本之间存在差异，这种差异既包括两亲本之间的基因型差异，也包括基 因多态性大量研究表明，同类植物的不同生态型中，rRNA基因的多态性十分丰富，主要表现在拷贝数的变化和转 录调控区的差异上，而基因编码的序列则相当保守同 一物种的不同生态群之间rRNA基因的拷贝数可相差十到十几倍6. 基因网络系统与杂种优势把基因置于一个整体的网络系统中去考虑彼此间的协调状态认为在杂合的新网络系统中，等位基因成员 可以处在最佳工作状态，使整个遗传系统发挥最佳效能 因此，实现杂种优势必须具备两个前提：①亲本的基因型在杂合体中必须彼此协调（如果亲缘关系相差太远 ，遗传机制互不相容，是无法产生杂种优势的）②亲本的基因群组合具有互补性，杂合子中能相互促进，彼 此协调 二、优势杂交育种与常规杂交育种的比较优势育种与常规杂交育种共同点：基本原理和采用的手段相同需要大量收集种质资源，选配亲本，进行有 性杂交、进行品种比较试验、区域试验、生产试 验和申请品种审定等环节。

优势育种杂交育种加性效应显性效应上位性效应部分优势育种与常规杂交育种的不同点:Ø 遗传效应的差异理论上，常规杂交育种利用的主要是加性效应和部分上位效应， 是可以固定遗传的部分；杂种优势育种所利用的基因效应既包括了能 稳定遗传的基因效应，又包括了不能稳定遗传的基因效应加性效应加性效应 一个个体的遗传组成所固有的遗传信息，它所含的基因位点数是一定的，能稳定地传递给后代 各位点的基因各自所控制的遗传效应是相对独立地传递到下一代中的，在后代中它们表现为简单的相加关系Aa c cABc Abc aBc abc即无论A还是a, B还是b，无论亲本间发生杂交与否，传递到下一代它本身所含的遗传信息不变所有这些效应的积加构成加性效应亲本携带的优良基因多，它与其它个体配组产生的优良性状也就多，表现为一般配合力好在各个不同的亲本个体中上述三种遗传效应在各种基因间发生或说出现的几率是不定的，也就是说三者出现的机会不等，从而各亲本杂交所产生的后代在最终的性状表达上各不相同，即产生的优势不同显性效应显性效应超显性效应超显性效应上位性效应上位性效应等位基因间的等位基因间的“ “互作互作” ”效应效应非等位基因间的非等位基因间的“ “互作互作” ”效应效应同加性效应一起产生杂种优势等位基因间的等位基因间的“ “显－隐显－隐” ”效应效应虽然各个亲本所携带的遗传信息能稳定传递到后代，它们在各自的位点上出现的机会不同，它们之间的互作关系表现的机会不同。

非加性效应非加性效应Ø育种程序杂交育种首先进行亲本杂交，组合亲本的优良基 因，然后经过多代自交或近亲交配，使基因分离、重 组并不断纯化，最后选出综合双亲优良性状的或具有 超亲性状、基因型相对纯合的定型品种用于生产先 “杂”后“纯”优势育种首先使亲本自交，使之成为不再分离的 纯合自交系，然后将来源不同的自交系间进行杂交， 最后选出具有超亲性状的、基因型高度杂合的杂种一 代先“纯”后“杂”亲本亲本×F1杂种群体F2分离群体××后代分离群体常规品种原始材料原始材料××自交系1自交系2×F1杂种常规杂交育种与优势杂交育种程序的比较Ø 种子生产常规育种繁育良种时，每年直接从生产田或种子田内植株上收获种子，也可用原种在种子田大量采种，其 后代不发生基因分离方法简便，种子成本低杂种优势杂种所选育的杂种一代，因不能用F1留种，故必须设立专门的制种田，每年用亲本生产杂种一代 种子同时还要设立亲本繁殖田，繁殖父、母本种子， 供制种田下年使用手续繁杂，种子成本高三、杂种优势利用概况三、杂种优势利用概况杂种优势的利用价值营养型杂种优势 指杂种一代的营养体（根、茎 、叶等）在体积增大和质量增加方面优于双亲的现象 。

生殖型杂种优势 指杂种一代的繁殖器官（花 、果、种子等）在体积增大和质量增加方面优于双亲 的现象 适应性杂种优势 指杂种一代在适应性、抗病性 、抗逆性方面优于双亲的现象 目前，世界各国对杂交品种的利用率越来越高例如：日本：番茄、白菜、甘蓝杂交种品种的种植面积占同类作物栽培面积 的90％以上，黄瓜为100％美国：胡萝卜、洋葱、黄瓜杂种一代占85％左右，菠菜为100％春夏王大棚大根(一代交配)改良牛角椒（F1） 东亚密刺（Ｆ1）林木及有性繁殖观赏植物杂种优势的利用: 金鱼草、三色堇、紫罗兰、樱草类、蒲包花、四季海棠、藿香蓟、耧斗莱、雏菊、锦紫苏、石竹、凤 仙花、花烟草、丽春花、天竺葵、矮牵牛、报春、大 岩桐、万寿菊、百日草及羽衣甘蓝等的杂种一代种子也早已用于观赏栽培中国杂种优势的利用从50年代开始研究园艺植物杂种优势的利用；70年代以来甘蓝、白菜、番茄、茄子、辣椒、黄瓜、 西瓜、甜瓜等的杂交种品种已大面积应用于生产； 据不完全统计，已育成20种园艺植物的杂交种品种 400余个 红丁萝卜 （F1）旭红（F1）小青翠油菜（F1）东方王子（F1）东方明珠（F1）紫云（F1）四、杂种优势的早期预测和固定杂种优势的研究（一）亲种优势的早期预测（1） 酵母测定法如果两亲本浸提液促进酵母生长的效果优于单一亲本 ，则认为此组合具有杂种优势。

用此法预测玉米杂种优 势，符合率达82.9%）（2）线粒体互补法 认为如果两亲本线粒体混合物的呼吸率高于两亲本单 独线粒体呼吸率，则可能有较强的杂交优势但近年来 多数实验未发现明显相关）（3）同工酶分析法 如果两亲本的同工酶谱不一样，则F1可能有较强优势该方法快速、简便、重复性好，取样少，不伤植株 研究最多的是酯酶、过氧化物酶4）分子生物学法 利用DNA分子标记研究表明，杂种优势与分子标记 位点的杂合度相关显著也有人用mRNA差异显示法, 试验表明，亲本和杂种一代基因表达差异明显二）杂种优势的固定F1优势表现最明显， F2代以后优势降低生产上 只用F1，必须年年制种，繁烦、成本高，是杂种优势 利用的重要限制因子1. 染色体加倍法 F1 Aa→AAaa （双二倍体） ↓ Aa （配子）Aa配子仍保持了杂合性但多倍体结实率低、晚熟， 限制了该法的应用2. 无性繁殖 取营养器官直接繁殖如扦插、嫁接、组织培养等3. 无融合生殖法 无融合生殖则是由未经减数分裂的珠心，珠被的体细 胞发育成的种子和植株实质是无性繁殖方法柑橘、苹 果属、树莓属、葱属和多种花卉中都存在这种现象。