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Semluk, 2007.11第二章 细胞的基本功能第一节 细细胞跨膜物质转质转 运和信号转导转导 功能 第三节 肌肉的收缩功能第二节 细胞的生物电现象Semluk, 2007.11第一节 细胞物质转运和信号转导功能一、细胞膜的基本结构 1) 生物细细胞都被一层层薄膜所包被，称为为细细胞膜或质质膜（plasma membrane）2) 细细胞膜是一种半透膜3) 胞膜与胞内各种细胞器的膜结构基本相同，统称为生物膜（biological membrane）4) 组成：脂质、蛋白质、糖类Semluk, 2007.11 细细胞膜的分子排列结结构，目前公认认的是 “液态态镶镶嵌模型”（fluid mosaic model）其基本内容为为：细细胞膜是以液态态脂质质双分子层层为为基架，其中镶镶嵌有不同分子结构和功能的蛋白质质Semluk, 2007.11Semluk, 2007.11 外周蛋白(peripheral protein) 整合蛋白(integral protein)1.两种形式（二）膜蛋白2.作用：胞膜的功能取决于所含的蛋白质（三）胞膜上的糖类1.组成：主要为寡糖和多糖链2.作用：细胞或所结合蛋白质的特异性“标志” Semluk, 2007.11 小分子物质或离子的跨膜运转根据其是顺浓度差还是逆浓度差，或消耗能量与否，分为被动转运和主动转运两大类： 二、细胞膜的物质转运功能（一）被动转运 (passive transport) 指物质顺浓度差或电位差进出胞膜，且不需要消耗能量的转运过程。

特点：不需要消耗能量 顺电-化学梯度进行 分类：单纯扩散 易化扩散Semluk, 2007.111、单纯扩散(simple diffusion) 指细细胞外液和细细胞内液中的脂溶性溶质分子顺浓度差的跨膜转运如人体内O2、CO2、NO、尿素、脂肪酸和类类固醇等的跨膜扩散 Semluk, 2007.112、易化扩散(facilitated diffusion) 指一些非脂溶性或脂溶性很小的物质,在特殊膜蛋白质的“帮助”下,由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动扩散的过程1）载体介导的易化扩散 载载体蛋白：（结结合位点） 转运的物质：葡萄糖、 氨基酸 特点：结构特异性高； 饱和现象； 竞争性抑制Semluk, 2007.11 载体介导的易化扩散转运的物质：葡萄糖、氨基酸等小分子亲水物质Semluk, 2007.11 2）通道介导的易化扩散 离子通道（ion channel）：（水相孔道） 转运的物质：Na+、K+、Ca2+、Cl- 等带电离子Semluk, 2007.11 离子通道的特性v具有离子选择性（相对特异性）v离子跨膜扩散的动力 膜两侧离子浓度差和电位差（亦称电化学梯度）所形成的扩散势能。

v离子跨膜扩散的条件：离子通道必须是开放的门控过程: 离子通道在未激活时是关闭的，在一定条件下“闸门”被打开，才允许离子通过，这一过程称为门控过程，时间一般都很短，为数个或数十个msSemluk, 2007.11 门控离子通道的分类 电压门控通道膜两侧电位差（Na+通道 ） 化学门控通道化学物质（Ach） 机械门控通道机械刺激（毛细胞）通道的功能意义：通过转运离子，完成跨膜信号传递Semluk, 2007.11（二）主动转运(active transport) 指物质逆浓度差或电位差进出胞膜，且需要消耗能量的转运过程 特点： 需要消耗能量，能量由分解ATP提供； 依靠特殊膜蛋白质（离子泵）的“帮助”； 是逆电-化学梯度进行的 分类： 原发性主动转运 继发性主动转运Semluk, 2007.11（1）钠-钾泵（钠泵）： 钠-钾泵是镶嵌在细胞膜脂质双分子层中的一种特殊蛋白质，它本身具有ATP酶的活性，可以分解ATP获得能量，进行Na+和+的主动转运，因此又称为Na+-K+依赖式ATP酶 钠泵活动时，它泵出Na+和泵入+这两个过程是同时进行、耦联在一起的，称排钠摄钾1、原发性主动转运 (primary active transport)Semluk, 2007.11图图2-2钠泵钠泵主动转动转运示意图图钠结合位点、ATP磷酸化位点以及ATP结合位点位于亚单位细胞内侧；钾结合位点和哇巴因结合位点位于亚单位细胞外侧 Semluk, 2007.11 维持细胞外高Na+o、细胞内高K+i的特殊分布状态将2K+泵至细胞内；3Na+泵至细胞外分解ATP获得能量当Na+i/K+o时被激活 钠钠-钾泵钾泵 的作用Semluk, 2007.11 钠泵钠泵 活动动的生理意义义 钠泵钠泵 活动动形成的胞内高K+是许许多代谢谢反应的必需条件； 钠泵钠泵 活动有效地维持胞质渗透压和细胞容积的相对稳定； Na+在膜两侧的浓度差是其他许多物质继发性主动转运的动力。

如葡萄糖、氨基酸的主动吸收 钠泵活动造成的膜内外Na+和K+的浓度差是细胞生物电产生的前提条件 Semluk, 2007.11 （2）钙泵（Ca2+-Mg2+-ATPase） 钙泵主要分布在骨骼肌和心肌细胞的肌浆网上，通过分解ATP获得能量，逆着浓度差将肌浆中的Ca2+转运到肌浆网内 （3）氢泵（H+-K+-ATPase） 氢泵又称质子泵，主要分布在胃粘膜的壁细胞上，与胃酸的分泌有关 Semluk, 2007.11 同向转运（葡萄糖、氨基酸）协同转运 反向转运（Na+-H+、Na+-Ca2+交换）2、继发性主动转运 (secondary active transport)ADPNa+K+ATPNa+Na+细胞H+H+钠泵图2-3葡萄糖、氨基酸的继发性主动转运模式图Na+-H+和Na+-Ca2+交换的模式图Semluk, 2007.11（三）胞纳和胞吐胞吐(exocytosis):是指胞质内的大分子物质以分泌 囊泡的形式排出细胞的过程 如：分泌 Semluk, 2007.11胞纳(endocytosis):是指细胞外的大分子物质或某 些物质团块(如细菌、病毒、异物、血浆中的 脂蛋白颗粒、大分子营养物质等)进入细胞的 过程。

如：吞噬；吞饮Semluk, 2007.11胞纳和胞吐特点：1.通过细胞膜的变形和破裂实现 2.均需消耗能量，故也属于主动转运Semluk, 2007.11被动与主动转运方式的比较： 被动转运主动转运单纯扩散 易化扩散通道 载体原发性 继发性转运方向高浓度低浓度低浓度高浓度膜转运蛋白否需需需需饱和现象无有无有有化学特异性无有有有有消耗代谢能及来源不消耗消耗ATP消耗Na+离子浓差转运的物质O2、CO2脂肪酸Na+K+Ca2+葡萄糖氨基酸Na+、K+Ca2+、H+葡萄糖氨基酸Semluk, 2007.11细胞的跨膜信号转导跨膜信号转导的过程： 配体 受体 生物效应（细胞外信号物质）（细胞接受信息装置）（靶细胞） 跨膜信号转导主要涉及到：胞外信号的识别与结合、信号转导、胞内效应等三个环节 跨膜信号转导方式大体有以下三类： G蛋白偶联受体介导的信号转导 酶偶联受体介导的信号转导 离子通道介导的信号转导Semluk, 2007.11一、G蛋白偶联受体介导的信号转导 以cAMP信号通路为例：神经递质、激素等（第一信使）兴奋性G蛋白(GS)激活腺苷酸环化酶(AC)ATPcAMP细胞内生物效应激活蛋白激酶A与G蛋白偶联受体结合激活G蛋白Semluk, 2007.11 二、酶耦联受体介导的信号转导 生长因子、胰岛素等与受体酪氨酸激酶结合细胞内生物效应通过酪氨酸激酶受体介导的信号转导膜受体与酶是同一蛋白分子，受体本身具有酶的活性，又称受体酪氨酸激酶膜外N端：识别、结合第一信使膜内C端：具有酪氨酸激酶活性Semluk, 2007.11三、离子通道介导的信号转导化学性胞外信号(如递质Ach)递质与膜受体结合膜受体耦联的离子通道开放离子（Na+）内流产生局部电位总和后细胞兴奋或抑制Semluk, 2007.11活的细胞或组织不论在安静时还是在活动时，都具有电的变化，称为生物电现象(bioelectricity phenomenon)。

如：心电图、脑电图、肌电图等 第二节 细胞的生物电现象Semluk, 2007.11 生物细胞以膜为界，膜内外的电位差称为跨膜电位，简称膜电位（membrane potential） 生物电现象的两种表现形式： 安静状态静息电位(resting potential, RP) 兴奋状态动作电位(action potential, AP)二、神经和骨骼肌细胞的生物电现象Semluk, 2007.111.细胞的静息电位（Resting Potential,RP）： 静息电位:指细胞在未受刺激时（静息状态 下）存在于胞膜内、外两侧的电位差 静息电位的范围： -10 -100mV之间 特点：外正内负 为稳定的直流电（一）静息电位及其产生原理 Semluk, 2007.11极化(polarization)： 外正内负的状态超极化(hyperpolarization): 静息电位的绝对值增大(如-70 -90mV)去极化/除极(depolarization)： 膜内、外电位差向小于RP值的方向变化的过程如-70-50mV)反极化/超射(overshoot): 细胞膜由外正内负的极化状态变为内正外负的极性反转过程。

复极化(repolarization): 胞膜去极化后再向静息电位方向恢复的过程Semluk, 2007.112.静息电位产生原理 细胞膜对各种离子的通透性不同： 安静时：K+ Cl- Na+ A- 兴奋时：膜对Na+的通透性突然增大（1）细胞膜内外两侧的离子分布Semluk, 2007.11 静息状态下细胞膜内、外离子分布不均： 细胞膜外的主要是Na+、Cl- 细胞膜内的主要是K+、 A-静息状态下细胞膜对各种离子的通透性不同： 通透性：K+ Cl- Na+ A- 静息状态下细胞膜主要对K+有通透性膜内：膜外：（2）静息电位的产生条件Semluk, 2007.11静息状态下细胞膜主要对K+有通透性：Semluk, 2007.11 促使K+外流的动力：膜两侧K+的浓度差 阻止K+外流的阻力：膜两侧的电位差 当动力（浓度差） 阻力（电位差） K+的跨膜净通量 零，此时的电位差 值称为K+的平衡电位静息电位主要是由K+外流所造成Semluk, 2007.111. 动作电位的概念： 在原有静息电位的基础上，如果胞膜受到一个适当的刺激，其膜电位会发生一次迅速的、短暂的、可扩布性的电位波动，这种膜电位的波动称为动作电位(action potential，AP)，是细胞兴奋的标志。

2. AP的波形及组成 负后电位正后电位后电位动作电位锋电位去极化反极化或超射复极化去极相（上升支）复极相（下降支）Semluk, 2007.11（1）AP产生的条件 膜内外存在Na+的浓度差: Na+iNa+O 110； 即细胞膜外Na+浓度比细胞膜内高10倍左右 膜受到刺激时，对Na+的通透性突然增加： 即细胞膜上的电压门控性Na+通道激活开放3.AP产生的机制Semluk, 2007.11（2）AP产生的机制去极相： Na+通道开放，Na+快速内流形成 超射值相当于Na+平衡电位（ENa） 促使Na+内流的动力： Na+浓度差、电位差 阻止Na+内流的阻力： Na+内流造成的膜内正电位 当动力和阻力达到动态平衡时，Na+的净扩散通量为零，此时的电位差值称为Na+的平衡电位Na+通道的阻滞剂：河豚毒（TTX）Semluk, 2007.11复极相：K+外流形成（Na+通道失活） K+通道的阻滞剂：四乙铵（TEA）后电位： 负后电位: K+蓄积于膜外而进一步阻止K+的外流所致 正后电位: Na+i、K+O激活Na+-K+泵，泵出3Na+泵入2K+，直至回复到静息电位Semluk, 2007.11 动作电位一旦产生，其幅度一般是固定的，即使再增加刺激强度，动作电位的幅度也不再因刺激强度的增大而增大。

这种特性被称为 “全或无”定律(all-or-none law)； 动作电位在扩布。