（新编）短命植物生物生态学特征.doc

短命植物又称短营养期植物、短期生植物主要生长在干旱区，植物利用早春雨水和融化的雪水提供的土壤湿度和一定的温度生长发育，并在夏季干热季节来临之前短短的 2 个月左右时间里迅速完成生活周期，随后整个植株或地上部分干枯死亡，以种子或地下器官休眠渡过对植物生长不利的季节，来年春季再由种子或地下器官形成新的个体，这类植物包括一年生短命植物和多年生类短命植物两类_1]短命植物一般分布在降水稀少、四季分布较均匀、夏季酷热、冬季严寒但冬春有一定雨雪的干旱区在这种气候环境下，短命植物在长期发展过程中，巧妙适应环境，形成了一系列应对环境挑战的生物学特征，大致可分为 5 类[ 引喜早春春雨，稍耐寒短命植物集中出现在 4—5 月，冬春有一定雨雪，春季天气暖和，土壤墒情较好，春旱现象不显著秋季，某些短命植物的少量个体虽有出现，但无论在种群的丰富度、个体数量、覆盖度、物质积累和群落学意义等方面均远不如春季特别是秋季出现的短命植物个体，当年很少能通过完整的生长发育周期如十字花科植物仅形成紧贴地面的莲座状叶 ，随之被覆盖于冬季的积雪之下，待来年积雪消融之后，才能继续完成其整个个体生长发育过程所以，人们通常称短命植物为春雨型短命植物。

另外，人们还习惯在短命植物名称之前冠以早春 2 字这是由于短命植物常在 3 月底或 4 月初已萌发出土，此时冰雪刚刚消融，夜间气温较低，有时在零度以下，甚至还会出现霜冻或下雪天气据野外观察，并未发现这种天气对短命植物带来明显伤害短命植物虽然不是典型的适冰雪严寒的植物，但它们较耐寒的生态生物学特点，还是显而易见的_4 ]1．1．2 生长发育快，营养周期短类短命植物由地下芽萌发出土的时间略早于一年生短命植物前者，在 3 月中下旬当气温回升至 0℃ 以上时，地下器官上业已苏醒的休眠芽即破土而出；后者，在 4 月上旬气温达到O—5℃ 时，由种子萌发的幼苗才开始出土之后，各种短命植物的个体相继进入 20—30 d 的展叶期，短者只有 10 d 左右花期主要集中在 4 月中旬一 5 月下旬，持续时间平均为 38．5 d5 月中旬一 6 月中旬是短命植物果实成熟的高峰期，加上此时气温已迅速升至 20—30℃ ，种子成熟期伴随着炎热夏季的开始而到来至此，如同瓜熟蒂落，短命植物的地上部分干枯或整株死亡，以种子或地下器官的方式开始了漫长的休眠期研究结果表明，短命植物的生活周期平均为 75．8 d，即 2 个半月，多者达 90—100 d，少者 40—60 d。

因此，短命植物的生长发育节律快、各物候阶段紧凑和营养周期短的特点十分明显|6]1．1．3 浅根系草本植物 从进化角度看，短命植物是一类年轻的植物区系，均为草本，对干旱环境具有灵活、多样的适应性其根系一般都分布在 10—30 cm 土层内，很少超出 40 cmll 这是由于在短命植物的生长季内，所处地域一般有一定的降水或积雪融水，土壤墒情较好，为短命植物的生长发育提供了有利的水分条件，短命植物无须像旱生植物那样将根系扎向更深的土层内，即可获得所需要的水分所以，短命植物在长期适应环境的过程中，形成了浅根系的形态特征1．1．4 中生性结构明显、旱生性结构微弱的解剖学特征根据短命植物营养器官的解剖学研究，短命植物的茎、叶表皮多由单层细胞组成、无角质层或仅有较薄的角质层、多数无毛或少量种具单细胞毛、气孔皆不下陷；多数种的叶肉组织分栅栏组织与海绵组织，且两者厚度比例多不悬殊及多数种内的输导组织不够发达另外，在少数短命植物中也观察到茎、叶表皮外具角质层，个别种的叶中有发达的栅栏组织，甚至在茎中也有栅栏组织或分布有可行光合作用的具叶绿体的薄壁细胞同时，极个别植物的茎上还有少量气孔的发育，表现出叶的特征。

上述前者属中生性结构特征，后者为旱生性结构特点两者相比，中生性结构比较明显，旱生性结构则表现较微弱，由此可进一步确认短命植物具有很强的中生性植物的特征【8 ]1．1．5 夏季休眠，逃避干旱和高温休眠是植物在长期的发展过程中，对不利环境条件所表现的一种适应寒冷是植物生长发育的不利因素之一，绝大多数植物为了生存，以冬眠的策略逃避严寒的威胁，这也是温带至两极广大地域中植物的一个普遍现象而短命植物不仅以有规律、周期性的休眠方式度过寒冷的冬季，同时也进行夏季休眠这是因为短命植物是一类浅根系、春雨型中生植物，像寒冷的冬季一样，炎热的夏季也是植物生长发育的不利季节所以，短命植物在长期发展过程中也形成了逃避干旱的夏季休眠现象夏季休眠现象不仅是短命植物长期适应荒漠环境，逃避干旱的一种策略，也使其成为新疆北部植物区系中休眠时间最长和在生}∈季内出现休眠现象的一类独特的植物 l_4 1．2 短命植物的根系类型 根据根系在土层中的分布深度和主侧根的发育状况，可将短命植物的根系大致分为以下 3 种类型 1．2．1 须根型 属于这种根系类型的主要是一年生禾本科植物，如旱麦草 Eremopyrum triticeum，施母草 Schismus arabicus 和部分角果毛良 Cera—tocephalus orthorers 等。

这种根系无主次之分数量较多一般分布在地表 l0—30 cm 的土层内，深者可达 44 cm1．2．2 主根型 该类植物主根明显，主根上有数量较多的侧根发生，根系较强壮主根一般可达地下 20—40 cm，深者可达 70 cm属于该种根系类型的植物有假狼紫草 Nonea caspica，倒披针口 f 虫实 Lorispermum lehmanniarum，小车前 I—lan—tago minuta 和部分角果毛茛等1．2．3 侧根型 植物的主根不明显，侧根发达，数量很多，占据明显优势，根系相对较纤弱主要分布在距地表 20 cm 的土层内，深者可达 52 cm，主要种类有抱茎独行菜 Lepidium perfoliatum，齿丝庭荠 Alyssum linifolium，荒漠庭荠 A．desertorum，舟果荠 Tauscheria lasioca 7 pa 和直果葫卢巴 Trigonella arcuata 等植物2 新疆短命植物的地理区系分布特征短命植物是古地中海退却以后，在其南部裸出地区，由于热植物区系衍生出来的植物类群是第三纪末和第四纪初，适应干热环境才大量发育的较为年轻的植物类群。

它们主要分布于准噶尔盆地、哈萨克斯坦、中亚、南亚、西亚、北非和地中海沿岸等地区，并以中亚为分布中心在我国主要分布于新疆北部，北疆也是其分布区的最东端新疆北部的天山北麓和准噶尔盆地及其周围地区，因受西风带和北冰洋水汽的影响，形成了冬春多雨雪、夏季干热的自然环境，是早春短命植物在该地区比较集中分布的主要原因早春短命植物区系是我国荒漠植物区系中独特的组成部分，又是欧亚大陆干旱区植物地理分区的重要指标之一[ 短命植物在我国新疆北部的生态地理分布格局有明显的受气候和地理条件约束的特征其生存环境主要由降水(雪)量季节分配、洪积冲积平原的基质组成、沙丘(沙地)分布特征所决定从水平分布看，其空间分布格局是围绕准噶尔盆地四周，以天山北麓为主，以西部的伊犁谷地种类最多，西北部的塔城盆地种数约为伊犁谷地的 l／2，北部的阿尔泰山麓地区则更少，并由西向东逐渐减少到只有 l0 种左右，到青河与奇台的边线连线为东界垂直分布主要是广阔的山前平原(包括古尔班通古特沙漠边缘的固定和半固定沙丘、沙地)，种类高达总数的 70 左右，其次是山麓地带及前山带，也就是荒漠、荒漠化草原地带，种类约占总数的 25 ，只有少数种上升到山地针叶林林缘及草甸带，明显地表现出随海拔上升而种数减少的规律 l_l0 。

短命植物在新疆境内的分布，既具有鲜明的地区性和季节性特点，也反映在与基质和地形、地貌的关系上，一般有以下生态分布的特点2．1 地区性分布现象 新疆境内，以东西走向的高大的天山山脉为中轴，分为南、北 2 个差异显著的气候带天山以北(北疆)为温带，降水稍多，且降水量四季分配趋于均匀，特别是冬春有一定雨雪和春季暖湿的气候特点，为短命植物在该区域的分布提供了有利的生态条件天山以南(南疆)为暖温带，降水稀少，且主要集中在夏秋季，冬春雨雪少，特别是春季干旱严重，限制了短命植物的分布另外，由于北疆西部降水多于东部和天山北麓及阿尔泰山南麓西段，使北疆西部和上述两山山麓西段的短命植物生长发育状况明显优于东部其中，伊犁谷地有短命植物 160 种以上_1]，成为新疆短命植物物种多样性最丰富的地区2．2 季节性分布现象 短命植物是一类中生性植物，它们在北疆得以分布的重要原因，除年内降水季节分配较均匀外，更与水热条件巧妙耦合所形成的季节性暖湿气候，在每年能够得到有规律的出现相联系年内各季中，夏季炎热、干燥，与短命植物生长发育所需要的暖湿条件偏离较远秋季的炎热程度和蒸发虽不如夏季强烈，但土壤表层依然十分干燥，这种暖而少湿的气候状况，也不利于短命植物的大量生长发育。

冬季气候严寒，水分有效性丧失，对绝大多数植物来说，这是一段漫长的非生长季节春季气温迅速回升，积雪消融，土壤墒情良好此时的水热状况，可谓既暖且湿，故每年春季的北疆原野上，短命植物出现一定分布但必须指出，在有效水分适宜的年份，短命植物在秋季也能发生不过，此时出现的短命植物，无论在种类成分的丰富度、草被的覆盖度、物质积累、分布的广泛性和群落学意义等方面，均远逊于春季2．3 对土壤基质的选择性分布 短命植物对基质的适应范围较宽，就绝大多数短命植物而言，其生长地总是与地带性(包括垂直地带性)的植被环境相联系这类环境的特点，通常是排水条件良好、透水性强、潜水位深埋、土壤颗粒趋粗、质地较轻，且呈碱性或无盐渍化现象因此，沙砾质(戈壁)土、风沙土、壤质黄土等，便成为短命植物分布最适宜的基质环境而强盐化土、沼泽土、草甸土、粘质龟裂土和生物结皮强烈发育的某些土壤环境，则不具备或不完全具备上述特点，所以较少有短命植物的分布 n 2．4 对地形、地貌的选择性分布 在北疆，接近 150 种或约占该区总数 70 9／6 的短命植物主要分布于山前倾斜平原的干旱环境之中_3j，这里的短命植物种类如此之丰富，除地域辽阔的原因外，植被稀疏、不郁闭，基质及其相联系的自然条件多种多样和年降水分配较均匀等，也是重要的影响因素。

因而在暖湿的春季，北疆的广大山前平原便成为短命植物生长发育的最适空间在古尔班通古特沙漠，有短命植物 68 种，约占该沙漠全部植物总数的 1／3它们除在丘问沙地和缓起伏的覆沙地分布较多外，在外部沙漠较内部沙漠发育得也略好一些这是因为外部沙丘的生物结皮现象不明显，盐分较轻和水分条件相对稍好，对短命植物生长发育更有利对于具体沙丘而言，短命植物的分布则是另外一番情景在流动性新月形沙丘的沙面上，几乎没有短命植物分布，陡峭的落沙坡更是如此但沿着落沙坡底线，却常有短命植物生长，好像在一条黄色裙子的裙摆下缘，镶贴着一条鲜艳的花边一条大致呈南北向延伸的半固定、半流动沙垄，在迎风坡上部和背风坡中上部，短命植物通常很少，位于顶部稳定性较差的摆动带上更少但在迎风坡中下部和背风坡 F 部，则有较多短命植物分布这类选择性分布现象，实质上是短命植物对沙层中有效水分状况和有性繁殖体着床条件等综合适应的一种生态表现在山区，短命植物主要分布于前山带及林带以下的低山、丘陵，且随海拔升高而渐少，但通常不超过林带而进入高寒草甸环境之中如天山北坡下部的山地荒漠环境，其水热条件不仅与山前平原无明显差异，且基质大多为黄土沉积物，这就给春季短命植物的生长发育提供了适宜的生态环境条件。

海拔升高降水增多，山地草原得到良好发育短命植物对这类环境的适应能力，与草原植物相比则明显不具优势，所以短命植物分布也少3 新疆短命植物的物种多样性特征短命植物是新疆植物区系中一类独特的植物有关新疆短命植物的报道，零星而不系统，且多见于地区性的植被研究论著之中因此，对新疆短命植物区系物种多样性的估计，也极粗略2O 世纪 8O 年。