农学家畜育种学导论第三章第3章家畜育种的理论基础.doc

第3章 家畜育种的理论根底现代家畜育种学的理论根底是统计遗传学，本章简要介绍有关的内容，为学习以后章节做准备第1节 群体遗传组成1 Hardy—Weinberg定律先讲几个有关的概念群体〔Population〕 是指生活在共同时间和空间范围内的，同一物种内具有不同遗传结构的个体的组群Dobzhansky〔1953〕把这种群体叫孟德尔群体〔Mendelian Population〕，Falconer〔1981〕那么直接称之为群体育种学家常说的群体是指品种或品系〔 Breed or Strain〕群体遗传学〔 Population Genetics〕就是研究群体遗传组成及其变化规律的科学有性生殖中的配子高等动物群体延续的唯一途径是同一群体内不同个体间交配、生殖和繁衍，为有性繁殖过程某一个体的基因型并不能通过有性繁殖过程直接传递给下一代它首先要形成配子，通过与异性配子的融合形成下代个体的基因型由于重组，下代个体是重新排列形成的新的基因型，通常不同于上代亲本的基因型但亲代个体的等位基因可以在世代间传递而不发生变化，因为基因突变的频率一般在万分之一以下群体遗传组成用等位基因〔Allele〕和等位基因频率〔Allelic Frequency〕，及基因型〔Genotype 〕和基因型频率〔Genotypic Frequency〕表示，称为基因分布和基因型分布。

群体含量一般是指群体的规模大小下代群体的遗传组成是亲代群体遗传组成的一个样本，上下代传递过程中存在着抽样误差，抽样误差大小与亲代群体的含量或规模大小呈正比当这种抽样误差很小可以忽略不计时，可以说这种群体是个“大群体〞，实践中要求群体的含量应有以百千计而不是以十计的成体，否那么便是一个“小群体〞通常品种是大群体，而品系是小群体，不过有些优秀品系常因推广使用而成为大群体Hardy－weinberg定律英国数学家Hardy〔1908〕和德国医生Weinberg〔1908〕分别独立发现了群体遗传组成在上下代间传递的根本规律，称为Hardy－Weinberg定律 其要点有三：① 在一个大的，随机交配的群体中，假设没有突变、迁移、选择和漂变，那么群体遗传组成〔在仅考虑一个常染色体位点时〕代代不变② 在一个常染色体位点上， 无论各等位基因频率如何，只要经一代随机交配，各种基因型的频率就达平衡状态③ 在平衡状态下，基因频率与基因型频率的关系可表示为：〔p＋q＋r＋…〕2＝p2P＋q2Q＋r2R＋2pqH＋2prG＋2rqT＋…多于一个位点且存在连锁时，基因型频率不平衡的群体经多于一代的随机交配才能到达平衡，所需代数与连锁程度有关。

伴性基因的情况稍复杂些，本书不育讨论Hardy－weinberg定律的实践意义任何育种工作都是要控制群体遗传组成的变化，使之朝有利于人类的方向开展这就必须打破群体遗传组成在上下代的平衡状态育种者控制群体遗传组成变化方向的手段就是以 Hardy－weinberg定律为理论根底，通过控制群体及其交配、选择、迁移、漂变和突变这6 个因素，来引导一个群体遗传组成的变迁方向2 交配系统2.1 交配系统及其分类群体中的交配系统是指各种基因型交配的相对频率；群体间的交配系统是指不同群体间杂交的模式或繁育方法经典的群体遗传学一般是按s.wright的方法把不随机交配时的交配系统分为四种类型第一类型为遗传型同型交配，近交是不完全的遗传同型交配，近交一般是指亲缘关系较近的个体之间交配第二类为表型同型交配，指在群体内选表型相似的个体进行交配表型同型交配是不完全遗传同型交配第三类为遗传型不同型交配，是指不同群体间的杂交，这是育种上最常用的方法第四类为表型不同型交配，是指在群体内选表型不同的个体进行交配，这类交配在育种上也很常用交配系统共有随机交配和不随机交配两种，育种实践中多数是用不随机交配2.2 遗传同型交配的理论后果在一个常染色体位点上，经过很多代连续同型交配，一个处于 Hardy－Weinberg平衡状态的群体会演变为一个很少有杂合子的群体，群内由各种等位基因构成的纯合子组成，且各种纯合子的频率就等于相应等位基因的频率。

由于遗传型同型交配会使群体内杂合子频率逐代减少，所以使群内的非加性遗传方差减少，相应地，使加性遗传方差所占的比例变大，所以遗传型同型交配会提高群体某性状的遗传力3 近交系数与亲缘系数3.1 同源基因有亲属关系的个体可能同时携带从共同祖先同一等位基因复制而来的相同等位基因从同一祖先同一等位基因复制而来的等位基因为同源基因〔Identical Gene by Descent〕，也有人译为后裔同样基因3.2 亲缘系数为了度量亲属之间的遗传关系的远近，美国s.wright〔1921〕提出亲缘系数〔Coefficient ofRelationship〕的概念，是指两个个体拥有同源基因的可能比例也有人译为血缘系数，实质上是亲属间的血缘相关，是遗传相关3.3 近交系数近交是指有共同祖先的亲属之间的交配 亲属可能同时带有同一同源基因，所以亲属交配所生个体在某个基因位点上的两个等位基因有可能是同源基因一个个体某一位点上两个等位基因是同源基因的概率，定义为该个体的近交系数近交系数反映了近交的程度，常用作度量近交程度的指标计算个体近交系数的公式为F＝∑〔1/2〕n1＋n2＋1〔1＋FA〕 〔3.1〕式中：n1表示从个体 x的父亲到共同祖先的代数，n2表示从x 的母亲到共同祖先的代数，FA为共同祖先的近交系数。

例如：全同胞交配所生子女的近交系数见图3.1 如果共同祖先 A和 B的近交系数为零，那么计算个体 x的近交系数可按如下步骤进行：第一步：找出全部通径链，本例共二条，分别为C←A→D和C←B→D需要指出，这两条通径链上的两个共同祖先分别是 A和 B A B A B S ↓ × ↓ ↓ × ↓ ／ ↓ C D C D X ← D \ ／ x 图3.1 全同胞交配 图3.2 全同胞间 图3.3 亲子交配 的遗传传递途经 的遗传传递途径 的遗传传递途径第二步：计算各条通径链的系数第一条 n1＝1，n2＝1，FA＝0，所以其系数为〔1/2〕n1+n2+1〔1＋FA〕＝〔1/2〕3第二条 n1＝1，n2＝1，FB＝0，所以其系数为〔1/2〕n1+n2+1〔1＋FB〕＝〔1/2〕3。

第三步：求各条通径链的系数之和根据公式〔3.1〕有Fx＝∑(1/2)n1＋n2＋1〔1＋FA〕＝〔1/2〕3＋〔1/2〕3＝0.25这种计算个体近交系数的关键技术是绘制出表示有关遗传传递系统的结构式系谱图，并根据这个图准确找出全部联结个体父母的通径链初学者需要注意的是，每条通径链上的共同祖先只有一个，当这个共同祖先的血统不清楚时，便可视其近交系数为零另外，不同通径链上分别有一个共同祖先，应分别考虑计算个体间亲缘系数的公式为RSD＝{∑〔1/2〕〔n1＋n2〕〔1＋FA〕}/√〔1＋FS〕〔1＋FD〕 〔3.2〕式中：RSD是个体S与D之间的亲缘系数；FA是连结S与D 的某个通径链上的共同祖先的近交系数；FS和FD分别是个体S和D的近交系数；n1和n2分别是连结S与D的某条通径链上S和D分别到共同祖先的代数例如：全同胞之间的亲缘系数全同胞间的遗传关系可用图3.2表示如果共同祖先的近交系数分别为FA=0和FB=0，那么计算S和D之间亲缘系数的方法和步骤如下：第一步：找出联结个体S和D的全部通径链，本例有两条，分别为S←A→D和S←B→D第二步：分别计算各条通径链上共同祖先的近交系数，及要计算其亲缘关系的两个个体的近交系数。

本例为：FA=FB＝FS＝FD＝0第三步：分别计算每条通径链的系数根据公式〔3.2〕，在本例中：第一条〔1/2〕N〔1＋FA〕＝〔1/2〕2，第二条〔1/2〕N〔1＋FB〕＝〔1/2〕2第四步：求各条通径链的系数之和本例中是〔1/2〕2＋〔1/2〕2＝1/2第五步：根据公式〔3.2〕求出S与D之间的亲缘系数： RSD＝〔1/2〕N〔1＋FA〕/√〔1＋FS〕〔1＋FD〕＝〔1/2〕/√〔1＋0〕〔1＋0〕＝〔1/2〕＝0.5计算个体间亲缘系数的关键技术是绘制出表示有关个体间血统关系的结构式系谱图并根据这个图准确找出全部连结个体S与D的通径链，这里需注意的是，每条通径链上只有一个个体是共同祖先，不同通径链上分别有一个共同祖先，当共同祖先的血统记录不清时，可视其近交系数为零而S与D的近交系数不能视为零，应根据血统关系图具体分析计算在计算直系亲属间的亲缘系数时，仍是用公式〔3.2〕 计算的方法步骤也一样例如要计算图3.3 中个体X与S之间的亲缘系数，其步骤为：第一步仍是找出连结S与X的全部通径链，这里有两条，分别是 S→X和S→D→X第二步仍是分别求各条通径链上共同祖先的近交系数，以及要计算其亲缘系数的两个个体的近交系数。

本例中两条通径链中共同祖先都是S且FS=0，而 S 本身又是我们要求亲缘系数的两个个体之一，FS＝0而FX可按式〔3.1〕求出，本例中为FX＝0.25第三步仍是分别计算每条通径链的系数，本例中第一条为〔1/2〕N〔1＋FS〕＝〔1/2〕，第二条为〔1/2〕 N〔1＋FS〕＝〔1/2〕2第四步仍是求各条通径链的系数之和，本例为〔1/2〕＋〔1/2〕2＝0.75第五步仍是按公式〔3.2 〕求出 S 与 X 间的亲缘系数，本例为RSD＝0.75/√〔1＋0〕〔1＋0.25〕＝0.6714近交对群体遗传组成的影响Hardy－weinberg 定律是在随机交配的理想群体中导出的当群体不是随机交配，而是有近交时，不妨设全群个体近交系数的平均数为 F，这就是全群平均近交程度这时群体中各种基因型的分布为〔Wright〕： AA的频率＝p20＋p0q0F aa的频率＝q20＋p0q0 Aa的频率＝2p0q0(1—F)这里p0和q0分别是A和a的频率近交不改变群体中各种等位基因及其频率，但改变群体中各种基因型的频率，即近交使群体中纯合子增加而杂合子减少显性纯合子与隐性纯合子各增加p0q0F而杂合子减少2p0q0F。

在育种实践中，利用近交和选择，就可以更有效地改变群体的遗传组成5 近交对数量性状遗传力的影响在随机交配群中某性状的遗传力为h20， 那么在群体平均近交系数为F时，该性状的遗传力h2F变为：hF2＝〔1＋F〕h20/〔1－Fh20〕 〔3.3〕6 小群体与随机遗传漂变6.1 理想群体的概念Hardy—Weinberg 定律所描述的群体在动物育种实践中可以说是不存在的因为实际育种核心群常不是“大的随机交配的〞群体，也不可能“没有突变、选择、迁移和漂变〞，实践中育种者所操作的育种核心群与这种理想状态的群体有很大差异为讨论方便，我们把理想群体的几个根本条件和特征描述如下：第一，没有突变；第二，没迁移；第三，没选择；第四，随机交配，允许自体受精；第五，各世代不重叠，不交叉，界限清楚；第六，各世代群体大小相。