茶树的铝、硒、钙营养及互作研究综述.docx

    茶树的铝、硒、钙营养及互作研究综述    田甜++韦锦坚++陈远权++韦持章++陈海生Reference：重点论述了茶树的铝、硒、钙营养特性和钙铝、硒铝互作的研究进展，并作出相应展望：对不同茶树品种，确定不同化学成分生成所需的最适铝浓度范围；茶树耐铝机理有待进一步探求；茶树对硒的吸收、转运途径和代谢机制有待进行跟踪和微观深入研究；研究茶树的硒遗传特性，以期为富硒茶树品种的筛选和选育提供理论基础；研究钙硒互作对茶叶品质及茶叶中钙硒含量的影响，以期通过施用适宜配比的钙和硒肥，提高非富硒地区茶叶硒含量；探求铝[JP3]硒钙互作对茶叶品质与茶叶中铝硒钙含量的影响以及互作机制，对“富硒、低铝、高品质茶叶”的研究具有理论指导意义Keys：茶树；铝；硒；钙；互作；研究现状；展望S571.106；Q945.12： A：1002-1302（2016）12-0029-04收稿日期：2015-10-21基金项目：广西壮族自治区公益性基金（编号：GXNYRKS201609）作者简介：田甜（1989—），女，山西翼城人，硕士，助理农艺师，主要从事植物营养研究E-mail：[email protected]。

通信作者：韦锦坚，高级农艺师，主要从事茶树品种选育研究E-mail：[email protected][HJ]硒是人体必需微量元素，具有抗脂质过氧化、清除体内自由基、提高机体免疫功能、抗癌防癌和抗衰老等作用[1-2]大量流行病学研究和干预试验结果表明，硒化合物在癌症预防方面发挥着重要作用[3]随着社会经济的发展和人民保健意识的增强，富硒食品越来越受到关注[4]茶树富硒能力较强，通过饮茶的方式补硒方便易行，是补硒的有效途径[5]，但我国天然富硒区域和天然富硒茶产量均有限，因此在非富硒地区推广富硒技术用于生产加工富硒茶具有很大的市场前景，对提高茶叶品质和经济价值具有重要意义茶树是喜铝植物，合适的铝能促进茶树根的发育，但高浓度的铝会抑制茶树生长，造成铝胁迫[6-9]，尤其在我国酸雨污染严重的区[JP3]域，高铝对茶树的毒害更严重；茶叶产品中铝含量为224～2 633 mg/kg，[JP2]茶汤中检测到的铝含量为0.703～5.931 mg/L[10]，铝具有生物毒性，且在人体内具有积累性，越来越多的报导认为，人体积累过多的铝后会加速对钙和磷的排泄而使体内代谢失调，还有人认为老年性痴呆是铝的毒性所致[11]。

因此，在保证茶叶生长和品质的同时，又能控制茶叶中的铝含量已成为了研究的热点少数研究表明，高铝条件下，适宜浓度的钙或硒可以缓解铝胁迫[12-15]，黄进研究了硒铝互作对茶树抗氧化系统的影响[15]，但硒铝互作对茶叶品质以及对茶叶硒铝含量的影响等研究尚少，外源钙对茶树硒吸收与品质的影响研究缺乏，适量硒或钙缓解茶树铝毒害的机理尚需验证和探究本研究阐述了茶树的铝、硒、钙营养特性及钙铝、硒铝互作的研究进展，并对茶树的铝、硒营养研究和铝硒钙互作进行了展望，以期为富硒茶树品种的筛选和选育、硒与钙及其他养分的配施、“富硒、低铝、高品质茶葉”的研究以及新型硒肥的研发提供一定基础1茶树铝、硒、钙营养特性1.1茶树的铝营养特性茶树喜生于酸性、富含大量交换性铝的土壤中，土壤交换性铝含量受多种因素影响研究表明，交换性铝含量随着pH值增加急剧减少；向茶园提供铵态氮和有机质，可使土壤交换性铝含量显著增加[16-17]茶树叶片中铝含量可达5～16 g/kg，远远高于一般粮食和饲料作物中200 mg/kg的平均含量，是少见的富铝植物不同叶龄茶叶铝的含量不同，变化规律一般为老叶>成叶>嫩叶[18]，此外，不同器官之间铝含量的差异表现为叶>根>茎，相同器官随着发育的成熟含铝量逐渐增加[19]。

廖万有认为铝元素被茶树根尖吸收有2种机制，一方面可通过与F-形成Al-F络合物进入根尖细胞，另一方面可通过与P形成Al-P络合物被吸收，后者是茶树吸收铝的主要方式，而植物对N、P、K的需求量较多，所以茶树吸收大量元素P的同时对铝的吸收也较多[20]李海生和张志权发现高铝土壤中对于一般作物无效态的磷，对茶树不一定是无效的，并得出了铝可以促进茶树根系对磷的吸收和利用，一定程度上体现了茶树对铝的耐性[9]，和前人的研究结果[21-22]一致铝在茶树体内转移与分布的影响因素较多，其中土壤pH值对茶树体内的铝向幼叶转移有显著影响，且幼叶铝含量与土壤pH值呈显著正相关（r=0.779）[23]1.2铝对茶叶品质及抗氧化系统的影响研究表明，适宜浓度的铝能促进茶树的生长发育，促使茶树对营养元素的吸收，以及提高茶树的生理活性和抗性，并改善茶叶的品质[6]国内外许多学者证明，适宜浓度的铝能显著提高茶叶中茶多酚、儿茶素类物质、咖啡碱、氨基酸、维生素C、黄酮类化合物、可溶性糖、香气和叶绿素等主要化学品质成分含量[14，24-28]马小雪等研究了土壤pH值及根部施铝对茶叶品质的影响，发现根施铝浓度为0.5 g/kg时，茶叶中茶多酚、氨基酸和咖啡碱含量均达到最大，且土壤中交换性铝含量和pH值达到最适宜茶树生长的范围[23]。

黄进发现单铝条件下，适宜浓度的铝处理后，过氧化物酶（peroxidase，POD）、超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、过氧化氢酶（catalase，CAT）3种酶活性较高，证明外源适量铝可促进茶树代谢系统的效率[15]外界适宜浓度的铝能促进茶树根的发育，但高浓度的铝会损伤茶树抗氧化系统，影响其生长和茶叶品质[7]罗亮等通过研究茶树在不同浓度铝处理下的生理响应，发现高浓度的铝处理（100 mg/L）会降低POD和CAT活性，提高丙二醛含量[8]段小华等发现茶树对低浓度铝适应性是通过提高抗氧化系统酶的活性和一些渗透调节物质（脯氨酸和可溶性糖）的含量来实现的，而高浓度的铝（30 mg/L）则损伤茶树抗氧化系统[29]但是对于茶叶不同化学成分，对铝的适宜范围各研究结果不尽相同，所以有必要通过示踪元素的方法进行进一步研究，并且茶树的耐铝机理有待进一步确定 1.3茶树的硒营养特性茶树具有较强的富硒能力，茶树体内80%的硒以有机化合物形式存在，所以茶树是理想的天然富硒资源钟颜麟等用DAN突光法检测茶树硒的富集形态，结果表明，蛋白质硒占79.25%，是根茎叶硒的主要积累形式[30]。

高柱等利用氢化物-原子荧光光度法同样证明茶叶中硒主要以有机态的形式存在，其中主要为蛋白硒，其次为多糖硒、核酸硒等[31]土壤中的硒通过根尖被植物吸收，Anderson研究结果表明其中硒酸盐与硫酸盐在根尖细胞膜上有相同载体结合位点，故硒酸盐主要通过硫酸盐载体蛋白进入根尖细胞[32]，然后通过木质部运往地上部；Li等研究发现硒酸盐是硒在木质部伤流液中的主要存在状态[33]亚硒酸盐存在于偏酸性且还原性较强的土壤中，主要通过水通道蛋白和磷酸盐载体蛋白被吸收[34-35]，且大部分硒在根部直接转化后再进入木质部[33]1.4影响茶叶硒含量的因素茶叶硒含量受多种因素影响，其中土壤类型、茶树品种、茶树部位和施肥方式是主要因素[36]研究表明，茶叶中硒含量与土壤中有效态硒含量呈显著正相关，而土壤中有效态硒含量又受土壤类型影响沙济琴等研究发现，不同类型土壤的有效态硒含量大小顺序为砖红壤>红黄壤>红壤、酸性紫色土[37]；刘海燕等研究了影响贵州土壤硒含量的因素，发现不同茶产地和同一产地不同深度的土壤硒含量差异极显著，同时发现不同品种茶叶均为新叶硒含量明显高于老叶，且新叶硒含量与土壤硒含量呈显著正相关[38]。

同一种植土壤上，不同茶树品种之间茶叶硒含量差异显著沙济琴等对闽东和闽南茶区的多个品种进行鲜叶硒含量分析，得出同一立地条件下，不同茶树品种间鲜叶硒含量差异达1～4倍[37]；江福英等认为不同品种间调控硒元素吸收、转运、转化、利用的基因型不同，所以对硒的富集能力不同[36]不同茶树器官的硒含量差异明显，但对于其分布规律尚存在分歧顾谦等发现，茶树所有器官中叶片的硒含量最高，且老叶是嫩叶的3倍以上，认为主要是由于在老叶中形成大分子蛋白质结合态硒，使硒流动性变小，从而造成硒在老叶中的积累[39]；钟颜麟等通过同位素示踪法研究茶树硒的富集特性，结果表明，茶叶中含硒量以老叶最多，依次为果壳>老枝>嫩叶>根系和种子，表明茶叶中的含硒量会随新梢的老化而增加[40]；江福英等表明茶树各器官硒含量排序为叶片>枝干>果壳>种子>根系，而嫩叶、嫩枝<老叶、老枝[36]，与顾谦等、钟颜麟等的观点一致；但王雅玲等认为硒元素被根尖吸收后，优先分配到茶树营养生长旺盛的叶芽中[41]，刘海燕等亦通过研究发现不同品种的茶叶均为新叶硒含量明显高于老叶[38]另外，茶叶硒含量还受季节影响，而茶叶加工过程对茶叶硒含量无影响1.5外源硒对茶叶品质的影响金建昌等通过盆栽方法，研究了叶面喷施亚硒酸钠对茶叶中硒含量的影响，发现叶面喷施亚硒酸钠能明显提高茶叶硒含量，提高幅度跟亚硒酸钠的喷施浓度有关[42]。

黄进证明单硒作用下，在低硒浓度下，SOD活性显著增强，CAT、POD活性也有所增加；高硒浓度下SOD活性降低，CAT、POD仍保持较高活性，茶树生长受到抑制[15]胡秋辉等研究了硒生物肥，并通过叶面喷施，發现直接由新叶和芽吸收硒而生产的富硒茶叶，与天然富硒茶叶中硒的化学本质是相同的[43]李静通过盆栽方法，采用叶面喷施和土施2种方式研究外源硒肥对茶叶产量及品质的影响，发现叶面喷施及土施亚硒酸钠（Na2SeO3）都能提高茶叶产量和硒含量，并能改善不同采摘期的茶叶品质；另外，叶面喷施Na2SeO3能降低儿茶素的含量，而土施Na2SeO3对儿茶素的含量无影响李静认为施用亚硒酸钠后，Se很可能提高了茶树体内的谷胱甘肽过氧化物酶（glutathione peroxidase，GSH-Px）活性，缓解了自由基引起的膜脂过氧化作用，从而提高茶叶产量，改善茶叶品质[44]对于茶树对硒的吸收、转运、转化和利用途径还很模糊，而且对于茶树的硒遗传特性研究缺乏，另外，硒和其他营养元素之间的交互作用尚需进一步研究1.6茶树的钙营养特性钙能维持细胞膜的稳定性，维持细胞的正常功能，从而为各化学品质的合成提供结构基础；此外，钙能调节细胞内的酸度，使同化物质转化和运输正常运行。

Ca2+对茶树根系生理有重要作用，缺钙会导致ATP水解酶活性下降，当Ca2+浓度小于1 mmol/L时，ATP水解酶活性随供钙水平提高而提高[12]土壤中的Ca2+主要通过质流转移到茶树根表面，Ca2+进入根系细胞，在根系中通过横向短距离运输进入木质部White 研究表明，钙的吸收主要发生在尚未形成凯氏带的根尖和侧根形成部位[45]，同时有研究发现部分Ca2+可以由此通过离子通道流进内皮层细胞而转入共质体并到达木质部薄壁细胞组织[46-47]，由木质部薄壁细胞组织进入中柱可能需要Ca2+-ATP的驱动；还有一些Ca2+由内皮层细胞运出，沿内皮层内侧的质外体途径进入木质部导管[45，47]钙在茶树体内属于难以移动的元素，故随着器官的老化，钙难以转移至幼嫩部位，而在老器官中积累茶树体内钙含量（以CaO计）为 2 000～12 000 mg/kg[48]在茶树年发育周期中，4—6[JP3]月吸收的钙量占全年的33%，7—8月占23%[49]春梢嫩芽中钙含量2 000 mg/kg，秋后老叶8 000 mg/kg，落叶达 12 000 mg/kg不同季节茶梢中钙含量表现为秋梢>春梢>夏梢[48]。

1.7茶树钙吸收的影响因素影响茶树对钙素吸收的因素主要为土壤pH值和钙与其他元素之间的互作相关研究表明，土壤pH值在5.0～6.0时，最有利于茶树对钙的吸收，且土壤交换性钙含量随pH值升高而增加，所以茶树对钙的吸收随之上升[50]吴洵通过多年的试验研究发现，茶树各组织中Ca/Mg值则随组织老化而增大；叶中Ca/。