适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物——鸟纲Aves在进化.ppt

适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物————鸟纲（鸟纲（AvesAves）） 在在进进化化系系统统中中，，鸟鸟类类是是非非常常均均质质的的一一个个纲纲，，它它可可能能是是由由侏侏罗罗纪纪蜥蜥龙龙类类进进化化而而来来的的一一支支特特化化的的体体表表被被覆覆羽羽毛毛、、有有翼翼、、恒恒温温、、卵卵生生并能在空中飞翔的脊椎动物并能在空中飞翔的脊椎动物生物学特征生物学特征（（1 1）和爬行类的共同特征）和爬行类的共同特征 皮肤干燥且缺乏皮肤腺皮肤干燥且缺乏皮肤腺 羽羽毛毛和和爬爬行行类类的的鳞鳞片片均均是是表表皮皮角角质质层层的的产产       物    头骨仅有一个枕髁和寰椎相关节头骨仅有一个枕髁和寰椎相关节 都都是是盘盘状状卵卵裂裂，，以以尿尿囊囊作作为为胚胚胎胎的的呼呼吸吸器官 尿液的主要成分是尿酸尿液的主要成分是尿酸2 2）进步性特征）进步性特征具有高而恒定的体温具有高而恒定的体温心心脏脏分分为为2 2心心房房2 2心心室室，，血血液液循循环环为为完完全全的的双双循具具有有发发达达的的神神经经系系统统和和感感官官以以及及与与此此相相联联系系的各种复杂的行为。

的各种复杂的行为具具有有营营巢巢、、孵孵卵卵和和育育雏雏等等完完善善的的生生殖殖行行为为 （（3 3）适于飞翔生活的特化性特征）适于飞翔生活的特化性特征L L 体形流线型，体表具羽体形流线型，体表具羽 前前肢肢变变为为翼翼，，后后肢肢具具四四趾趾（（外外形形上上与与其其他他脊脊椎椎动动物物不不同同的的显显著著标标志志；；鸟鸟趾趾的的数数目目及及形态变异是鸟类分类学的依据）形态变异是鸟类分类学的依据） 骨骨骼骼轻轻而而多多愈愈合合，，为为气气质质骨骨，，在在运运动动装装置置上上深深刻刻地地反反映映出出对对飞飞翔翔的的适适应应（（如如胸胸骨骨具具龙骨突，锁骨呈龙骨突，锁骨呈““V”V”字型等）字型等）    与与肺肺相相连连的的气气囊囊为为鸟鸟类类所所特特有有呼呼吸吸方方式式为典型的双重呼吸为典型的双重呼吸•含含氮氮废废物物解解毒毒成成为为尿尿酸酸，，不不必必携携带带大大量量水水作为溶剂作为溶剂结构与功能结构与功能1 1．体表被羽（图）．体表被羽（图）L L         羽羽的的结结构构：：羽羽是是表表皮皮角角质质化化的的产产物物，，与与爬爬行行类类角角质质鳞鳞同同源源。

典典型型羽羽的的结结构构包包括括羽羽根根、、羽羽轴轴和和羽羽枝枝（（每每一一羽羽枝枝又又生生出出许许多多带带钩钩或或带带槽槽的的羽羽小小枝枝，，它它们们互互相相钩钩连连，，使使羽枝形成一坚韧而有弹性的羽片）羽枝形成一坚韧而有弹性的羽片）l l         羽羽的的类类型型：：羽羽分分为为3 3种种，，即即正正羽羽（（被被覆覆于于体体外外的的大大型型羽羽片片，，分分别别有有飞飞羽羽和和尾尾羽羽其其中中，，飞飞羽羽和和尾尾羽羽的的形形状状和和数数目目，，是是鸟鸟类类分分类类的的依依据据之之一一））、、绒绒羽羽（（位位于于正正羽羽下下方方，，呈呈棉棉花花状状，，形形成成隔隔热热层层））和和毛毛羽羽（（杂杂生生在在正正羽羽与与绒绒羽羽之之中中，，基基本本功功能能为为触触觉觉））在在飞飞羽羽的的构构成成中中，，又又分分为为初初级级飞飞羽羽（（提提供供推推动动力力））、、次次级级飞飞羽羽（（产产生生浮浮力力））和和三三级级及及廓廓羽羽（（提提供供光滑的流线型外形）光滑的流线型外形）l         l         羽羽的的颜颜色色：：有有2 2种种：：即即色色素素沉沉积积和和结结构构色色。

其其功功能能主主要要用用于于伪伪装装、、交流、种间识别、求偶、甚至警告交流、种间识别、求偶、甚至警告l         l         换换羽羽：：因因季季节节变变化化，，羽羽毛的定期更换毛的定期更换其生物学意义在于有利于完成迁徙、越冬及其生物学意义在于有利于完成迁徙、越冬及繁殖过程繁殖过程羽的保护：以喙将尾脂腺分泌物油脂涂抹在羽的保护：以喙将尾脂腺分泌物油脂涂抹在羽毛上以润泽羽毛羽毛上以润泽羽毛 2 2．骨骼支持与运动系统（图）．骨骼支持与运动系统（图）l         l         具具有有轻轻、、细细而而坚坚固固的的骨骨骼骼，，多多为为气气质质骨骨（（中中空空，，并并充充以以空空气气的的骨骨骼骼））l         l         中中轴轴骨骨多多处处愈愈合合形形成成坚坚固固支支架架：：头头骨骨骨骨片片愈愈合合形形成成大大的的颅颅腔腔和和眼眼窝窝；；脊脊柱柱中中最最后后一一个个胸胸椎椎、、全全部部腰腰椎椎、、荐荐椎椎和和部部分分尾尾椎椎愈愈合合成成综综荐荐骨骨；；部部分分尾尾椎椎愈愈合合形形成成尾尾综综骨骨；；椎椎肋肋后后缘缘各各具具一一个个钩钩状状突突，，搭搭在在后后一一肋肋骨骨上上，，构构成成坚坚固固的的胸胸廓廓；；胸胸骨骨在在腹腹中中线线处处隆起形成龙骨突。

隆起形成龙骨突l         l         颈颈部部长长且且高高度度灵灵活活颈颈椎椎体马鞍型，为鸟类所特有椎椎体马鞍型，为鸟类所特有l l         四四肢肢的的带带骨骨：：（（1 1））前前肢肢变变为为翼翼主主要要变变化化在在腕腕、、掌掌、、指指部部，，骨骨片片多多愈愈合合或或消消失失，，仅仅留留2 2、、3 3、、4 4指指，，指指端端无无爪爪腕腕、、掌掌、、指指部部着着生生初初级级飞飞羽羽，，尺尺骨骨上上着着生生次次级级飞飞羽羽，，而而形形成成翼翼2 2））具具V V型型锁锁骨骨（（叉叉骨骨）），，为为鸟鸟类类所所特特有有3 3））后后肢肢骨骨片片愈愈合合、、简简化化、、加加长长4 4））腰腰带带与与脊脊柱柱综综荐荐骨骨愈愈合合，，形形成成开开放式骨盆放式骨盆l l         背部肌肉退化，颈部肌肉发达背部肌肉退化，颈部肌肉发达l         l         胸胸肌肌（（胸胸大大肌肌和和胸胸小小肌肌））发达（图）发达（图）l         l         后后肢肢肌肌肉肉发发达达：：肌肌体体部部分分集集中中于于躯躯体体的的中中心心部部分分，，并并以以伸伸长长的的肌肌腱腱““远远距距离离””操操纵纵肌肌体体运运动动；；具具有有适适宜宜于于树树栖栖握枝的肌肉（栖肌、贯趾屈肌和腓骨中肌）。

握枝的肌肉（栖肌、贯趾屈肌和腓骨中肌）l         l         具具有有特特殊殊的的鸣鸣管管肌肌肉肉，，可可支支配配鸣鸣管管改改变变形形状状而而发发出出多多变变的的声声音音或或鸣鸣啭l         l         鸟鸟类类的的颌颌肌肌、、前前后后肢肢肌肌和鸣肌，常作为研究鸟类分类学的依据和鸣肌，常作为研究鸟类分类学的依据3 3．高效的双重呼吸系统．高效的双重呼吸系统鸟鸟类类具具有有独独特特的的肺肺和和气气囊囊而而构构成成高高效效的的呼呼吸吸器器官官，，并并具具有有独独特特的的双双重重呼呼吸吸方方式式而而满满足足鸟鸟类飞翔时高的耗氧量和代谢水平类飞翔时高的耗氧量和代谢水平l         l         肺肺：：是是一一个个由由各各级级支支气气管管形形成成的的彼彼此此吻吻合合的的密密网网状状管管道道系系统统具具体体构构成成为为：：气气管管——左左右右支支气气管管（（初初级级支支气气管管））——次次级级支支气气管管——三三级级支支气气管管——微微支支气气管管分分支彼此吻合，外围分布丰富的毛细血管支彼此吻合，外围分布丰富的毛细血管l         l         气气囊囊：：是是呼呼吸吸辅辅助助系系统统（（同同时时还还具具有有减减少少身身体体比比重重、、减减少少脏脏器器间间摩摩擦、调节体温擦、调节体温等功能），由单层上皮细胞膜围成，无气体等功能），由单层上皮细胞膜围成，无气体交换功能，共交换功能，共4 4对半，位于体壁与内脏之间，对半，位于体壁与内脏之间，分为后气囊（腹气囊和后胸气囊，与中支气分为后气囊（腹气囊和后胸气囊，与中支气管相连接）和前气囊（锁间气囊、颈气囊、管相连接）和前气囊（锁间气囊、颈气囊、前胸气囊，与次级支气管相连接）。

前胸气囊，与次级支气管相连接）l         l         双双重重呼呼吸吸（（无无论论在在吸吸气气或或呼呼气气时时均均有有新新鲜鲜空空气气进进入入肺肺部部进进行行交交换换的的呼呼吸吸方方式式））动动作作：：在在吸吸气气时时一一部部分分新新鲜鲜空空气气经经次次级级支支气气管管直直接接进进入入后后气气囊囊储储存存，，另另一一部部分分空空气气最最终终进进入入肺肺的的微微支支气气管管进进行行气气体体交交换换呼呼气气时时废废气气经经前前气气囊囊排排出出的的同同时时，，储储存存在在后后气囊中的新鲜空气再一次进入肺内进行气囊中的新鲜空气再一次进入肺内进行  气体交换（图）气体交换（图）l         l         鸣鸣管管：：发发声声器器官官是是位位于于气气管管和和支支气气管管交交界界处处的的鸣鸣管管，，而而不不在在喉喉头头处处鸣鸣管管由由半半月月膜膜、、鸣鸣膜膜和和鸣鸣肌肌组组成成鸣鸣肌肌的的收收缩缩可可调调节节鸣鸣膜膜的的紧紧张张程程度度而而发发出出不不同同鸣鸣叫叫（图）（图）4 4．消化系统．消化系统l         l         具具有有角角质质喙喙（（喙喙的的形形状状因因食食性性和和生生活活方方式式不不同同而而有有很很大大变变异异））以以及及相相应应的的轻轻便便的的颌颌骨骨和和咀咀嚼嚼肌肌群群（（与与牙牙齿齿退退化化，，以吞食方式将食物存贮于消化道内有关）。

以吞食方式将食物存贮于消化道内有关）l         l         绝绝大大多多数数鸟鸟类类的的舌舌均均覆覆有有角角质质外外鞘鞘，，舌舌的的形形态态和和结结构构与与食食性性和和生生活活方式有关方式有关l         l         口口腔腔内内有有唾唾液液腺腺，，其其主主要要分分泌泌物物是是黏黏液液，，仅仅在在食食谷谷的的燕燕雀雀类类唾唾液液腺腺内含有消化酶，内含有消化酶，l         l         食食道道具具有有较较大大的的延延展展性性在在食食谷谷及及食食鱼鱼鸟鸟类类，，食食道道下下端端常常膨膨大大为为嗉嗉囊囊（储存和软化食物）储存和软化食物）  胃胃分分为为腺腺胃胃（（化化学学性性消消化化））和和肌肌胃胃（（机机械性消化）两部分械性消化）两部分l         l         直直肠肠极极短短，，不不储储存存粪粪便，且具有吸收水分的作用便，且具有吸收水分的作用l         l         在在大大肠肠与与小小肠肠交交界界处处着生有一对盲肠，具有吸水作用着生有一对盲肠，具有吸水作用l         l         肛肛门门开开口口于于泄泄殖殖腔腔（（保保留留着着类类似似爬爬行行类类的的特特征征））。

泄泄殖殖腔腔背背方方有有一一特特殊殊腺腺体体，，称称为为腔腔上上囊囊，，已已被被公公认认是是一一种种淋淋巴巴组组织织，，同同时时，，它它还还被被用用做做鉴鉴定定鸟类年龄的一种指标鸟类年龄的一种指标消化生理的特点是消化力强、消化过程消化生理的特点是消化力强、消化过程十分迅速十分迅速l         l         主主要要的的消消化化腺腺是是肝肝脏脏和和胰胰脏脏，，在在功功能能上上与与其其他他脊脊椎椎动动物物没没有有本本质质的的区别5 5．．循循环环系系统统完完善善（（动动静静脉脉血血液液完完全全分分开开、、完全的双循环）完全的双循环）l         l         心心脏脏：：完完全全地地分分为为4 4室室，，即即左左、、右右心心房房和和左左、、右右心心室室，，静静脉脉窦窦完完全全消消失失，，右右心心房房与与右右心心室室间间的的瓣瓣膜膜为为肌肌肉肉质质构构成成，，此此点点与与其其他他陆陆栖栖脊脊椎椎动动物物不不同同多多氧氧血血和和缺缺氧血在心脏得以完全分开氧血在心脏得以完全分开动脉系统：继承了爬行动物的特点，但左动脉系统：继承了爬行动物的特点，但左l l         侧侧体体动动脉脉弓弓消消失失，，由由右右侧侧体体动动脉脉弓将左心室发出的血液输送到全身。

弓将左心室发出的血液输送到全身l         l         静静脉脉系系统统：：基基本本与与爬爬行行动动物物相相似似，，但但有有2 2个个特特点点：：即即肾肾门门静静脉脉退退化化；；具尾肠系膜静脉（为鸟类所特有）具尾肠系膜静脉（为鸟类所特有）6 6．体液的调节和排泄．体液的调节和排泄l         l         胚胚胎胎期期为为中中肾肾，，成成体体行行使使泌泌尿尿功功能能的的为为后后肾肾肾肾小小球球数数目目多多，，肾肾小小管简单，其中髓袢较短或缺失管简单，其中髓袢较短或缺失l         l         排排泄泄物物以以尿尿酸酸为为主主，，无无膀胱l         l         排排泄泄器器官官重重吸吸收收水水分分的的功能较强，尿功能较强，尿   中水分很少，排泄物随粪便随时排出中水分很少，排泄物随粪便随时排出l         l         海海生生的的以以及及干干旱旱盐盐碱碱地地区的鸟类发展了肾外排盐结构，即盐腺区的鸟类发展了肾外排盐结构，即盐腺 7 7．神经系统．神经系统l         l         新新脑脑皮皮的的发发展展程程度度仍仍停停留在爬行类水平上。

留在爬行类水平上l         l         小脑极为发达小脑极为发达l         l         大大脑脑的的纹纹状状体体（（鸟鸟类类复复杂杂本本能能行行为为和和学学习习行行为为的的中中枢枢））极极为为发发达达，，而使大脑体积增大而使大脑体积增大l         l         中中脑脑视视叶叶发发达达，，大大脑脑嗅嗅叶退化  有有1212对对脑脑神神经经，，但但第第1111对对（（副副神神经经））不不甚甚发达8 8．感觉器官．感觉器官l         l         视视觉觉：：眼眼极极大大，，动动眼眼肌肌肉肉缺缺失失视视觉觉调调节节方方式式为为双双重重调调节节（（改改变变角角膜膜凸凸度度和和晶晶体体凸凸度度））视视网网膜膜上上视视锥锥细细胞胞数数量量极极多多，，密密度度大大，，有有极极强强的的分分辨辨物物象象和和色色彩彩的的能能力力鸟鸟眼眼有有较较强强大大的的外外部部保保护护，，除除眼眼睑睑外外，，还还有有发发达达的的瞬瞬膜膜，，巩巩膜膜前前还有巩膜环等还有巩膜环等l         l         位位听听器器官官：：具具有有单单一一的的听听骨骨（（耳耳柱柱骨骨））和和雏雏形形的的外外耳耳道道，，感感受受听觉的瓶状囊比爬行类更延长。

听觉的瓶状囊比爬行类更延长l l           嗅觉：鼻腔内有嗅觉：鼻腔内有3 3个鼻甲，但嗅觉退化个鼻甲，但嗅觉退化9 9．生殖系统．生殖系统l         l         产产大大型型羊羊膜膜卵卵，，均均为为体体内受精l         l         雄雄性性具具1 1对对精精巢巢，，多多数数种种类类无无交交配配器器雌雌性性仅仅左左侧侧卵卵巢巢和和输输卵卵管管发发育，右侧退化（图）育，右侧退化（图）分类分类全全世世界界现现生生鸟鸟类类约约97009700种种，，分分为为3 3个个总总目目，，约约2828个目，其中雀形目就包括约个目，其中雀形目就包括约50005000种种以上的种类以上的种类1 1）鸟类分类所依据的主要特征）鸟类分类所依据的主要特征l         l         喙喙的的形形状状：：不不同同的的喙喙形形与其食性密切相关与其食性密切相关l         l         羽羽的的外外形形排排列列和和羽羽数数（主要是飞羽和尾羽）主要是飞羽和尾羽）l         l         跗跗跖跖部部被被鳞鳞状状况况（（主主要要有盾状鳞、网状鳞和靴状鳞）。

有盾状鳞、网状鳞和靴状鳞）  趾趾的的排排列列及及数数目目（（常常见见的的有有常常态态足足、、对对趾趾足、异趾足、并趾足、前趾足等）足、异趾足、并趾足、前趾足等）l         l         蹼蹼形形（（常常见见的的有有全全蹼蹼、、满蹼、半蹼、瓣蹼等）满蹼、半蹼、瓣蹼等）l         l         腭腭（（口口盖盖））型型（（主主要要有裂腭型、索腭型、雀腭型和蜥腭型）有裂腭型、索腭型、雀腭型和蜥腭型）l         l         雏雏鸟鸟（（主主要要有有早早成成鸟鸟和晚成鸟之分）和晚成鸟之分）鸟类类群鸟类类群l         l         平平胸胸总总目目（（RatitaeRatitae））：：不不会会飞飞的的大大型型走走禽禽翼翼退退化化，，胸胸骨骨扁扁平平，，无无龙龙骨骨突突，，锁锁骨骨退退化化，，双双足足变变得得粗粗大大而而有有力，羽毛蓬松力，羽毛蓬松   等等包包括括4 4个个目目，，代代表表动动物物是是非非洲洲鸵鸵鸟鸟等等企企鹅鹅总总目目（（ImpennesImpennes））：：前前肢肢鳍鳍状状，，后后肢肢短短，，趾趾间间具具蹼蹼羽羽毛毛成成鳞鳞片片状状覆覆盖盖全全身身。

皮皮下下脂脂肪肪发发达达胸胸骨骨龙龙骨骨突突发发达达，，但但骨骨骼骼不不是是充充气气骨代表动物为王企鹅代表动物为王企鹅l         l         突突胸胸总总目目（（CarinataeCarinatae））：：现现代代绝绝大大多多数数鸟鸟类类，，总总计计约约3535个个目目，，85008500种种以以上上善善于于飞飞翔翔，，胸胸骨骨龙龙骨骨突突发发达达，，骨骨骼骼为为气气质质骨骨，，具具V V型型锁锁骨骨正正羽羽发发达达趾趾型型一一般般为为常常态态足足根根据据生生活活环环境境和和相相适适应应的的生生活活方方式式及及外外部部形形态态的的差差异异，，一一般般将将突突胸胸总总目目鸟鸟类类分分为为6 6个个生生态态类类群群，，即即游游禽禽类类（（如如野野鸭鸭等等））、、涉涉禽禽类类（（如如丹丹顶顶鹤鹤等等））、、鸠鸽类和鹑鸡类（如鸠鸽类和鹑鸡类（如   斑斑鸠鸠和和雉雉鸡鸡等等））、、攀攀禽禽类类（（如如鹦鹦鹉鹉等等））、、猛猛禽禽类类（（如如猫猫头头鹰鹰等等））、、鸣鸣禽禽类类（（如如画画眉眉等等））若若以以主主要要形形态态特特征征进进行行分分类类，，中中国国鸟类各主要目的主要分类特征可见下表。

鸟类各主要目的主要分类特征可见下表中国鸟类各主要目嘴型、翅、腿与爪的形态特征中国鸟类各主要目嘴型、翅、腿与爪的形态特征目别嘴型翅型腿与爪型潜鸟目强直而尖短小腿短，前趾具蹼，4趾在同一平面鸊鷉目细直而尖甚短小腿短，前趾具瓣蹼，后趾位较高鹱形目先端曲而锐尖长腿短，前趾具蹼，后趾小或缺鹈形目变化，常具嗉囊变化腿短，4趾向前，均具蹼鹳形目侧扁而直长或短宽腿长，基部具蹼，4趾在同一平面雁形目扁平，具栉状突变化腿短，前趾具蹼，后趾小隼形目强健而弯成钩状长而有力腿强，爪锐鸡形目短而强健短圆腿强，后趾位较高鹤形目形长短圆腿长，蹼不发达鸥形目细而侧扁尖长腿短，具蹼鸻形目变化尖长腿长，蹼或有或无，后趾小或无鸽形目短，基部柔软长，或尖或圆腿短健鹦形目强大而钩曲略尖对趾型鹃形目粗而下弯长，或短圆腿短弱，对趾型鸮形目强健而弯成钩状变化腿强，爪锐夜鹰目柔软，基部宽尖长腿短雨燕目短而扁尖长腿短健，4趾向前或后趾能反转咬鹃目短而宽短而有力腿短弱，异趾型佛法僧目形长，强直或细曲长而宽腿短小，并趾型鴷形目强直而呈凿状适中或短腿短健，对趾型，爪锐雀形目变化变化腿细短，4趾，3前1后，在同一平面起源及适应辐射起源及适应辐射l         l         鸟鸟类类可可能能是是由由侏侏罗罗纪纪蜥蜥龙龙类类进进化化而而来来。

最最早早的的鸟鸟类类（（如如始始祖祖鸟鸟））表表现出与恐龙中的虚骨龙有明显的相似形现出与恐龙中的虚骨龙有明显的相似形l         l         鸟鸟类类在在白白垩垩纪纪得得到到了了很很大大的的发发展展，，到到新新生生代代开开始始，，已已与与现现代代鸟鸟类类的的结构无明显差别结构无明显差别l         l         关关于于鸟鸟类类飞飞行行的的起起源源有有两种学说：即树栖起源说和奔跑起源说两种学说：即树栖起源说和奔跑起源说l         l         可可以以推推测测，，大大约约在在2 2亿亿年年前前，，从从旧旧大大陆陆的的一一支支古古爬爬行行类类动动物物进进化化成成鸟鸟类类逐逐渐渐随随着着鸟鸟类类的的繁繁盛盛而而扩扩展展到到新新大大陆陆在适应于在适应于  多多变变环环境境条条件件的的同同时时，，鸟鸟类类发发生生了了对对不不同同生生活活方方式式的的适适应应辐辐射射，，出出现现了了走走禽禽、、游游禽禽、、涉涉禽禽、、鸠鸠鸽鸽和和鹑鹑鸡鸡、、攀攀禽禽、、猛猛禽禽、、鸣鸣禽禽等等生生态类群小小 结结l         l         鸟鸟类类是是全全身身被被羽羽、、前前肢肢变为翼、产大型羊膜卵、恒温的脊椎动物。

变为翼、产大型羊膜卵、恒温的脊椎动物l         l         鸟鸟类类是是从从初初龙龙类类爬爬行行动动物进化而来，与中生代的兽脚类恐龙最接近物进化而来，与中生代的兽脚类恐龙最接近l         l         鸟鸟类类对对飞飞行行适适应应主主要要表表现现在在2 2个个方方面面：：即即减减少少体体重重和和加加强强飞飞翔翔的的力力量量因因而而，，鸟鸟类类结结构构与与功功能能适适应应的的特特征征就就是是这种表现的这种表现的   具体体现具体体现l         l         不不是是所所有有现现生生鸟鸟类类均均能能飞飞行行一一般般包包括括2 2大大类类，，一一是是失失去去飞飞行行能能力力的平胸鸟类，一是具有良好飞行能力的鸟类的平胸鸟类，一是具有良好飞行能力的鸟类l         l         鸟鸟类类具具有有复复杂杂的的繁繁殖殖行行为。