染色体和连锁群课件.ppt

第五章第五章 染色体和连锁群染色体和连锁群n     当研究两对以上基因的遗传时．就会当研究两对以上基因的遗传时．就会发现有两种情况：发现有两种情况：n    一种就是一种就是Mendel式的自由组合，它式的自由组合，它们的遗传基础是这两对基因独立座位在们的遗传基础是这两对基因独立座位在不同对的染色体上，在减数分裂期间它不同对的染色体上，在减数分裂期间它们随着非同源染色体的独立分配而随机们随着非同源染色体的独立分配而随机组合染色体和连锁群课件n    另一种情况表现为连锁，即两个非等另一种情况表现为连锁，即两个非等位基因总是相伴在一起遗传这是因为位基因总是相伴在一起遗传这是因为它们座位在同一染色体上，它们只能随它们座位在同一染色体上，它们只能随染色体一起传递，不能彼此独立分配到染色体一起传递，不能彼此独立分配到配子中去配子中去染色体和连锁群课件第一节第一节  连锁和交换连锁和交换染色体和连锁群课件n本节重点本节重点q掌握连锁与交换、并发率、重组率和干涉的概念q学会应用三点试验计算重组率染色体和连锁群课件n     基因的连锁（基因的连锁（linkage）：来自同一）：来自同一亲本的基因较多地联系在一起。

亲本的基因较多地联系在一起n    除亲本类型（除亲本类型（parental types）外不）外不出现新类型，就是完全连锁，只有极少出现新类型，就是完全连锁，只有极少数生物是完全连锁数生物是完全连锁n目前只发现雄果蝇和雌家蚕为完全连锁目前只发现雄果蝇和雌家蚕为完全连锁   染色体和连锁群课件n   绝大多数生物表现为不完全连锁不绝大多数生物表现为不完全连锁不完全连锁表现为杂合体测交后代中除亲完全连锁表现为杂合体测交后代中除亲本类型外，还出现新类型，这种新类型本类型外，还出现新类型，这种新类型称为重组类型（称为重组类型（recombinant type ）染色体和连锁群课件连锁现象的发现连锁现象的发现n    W.Bateson和和R.C.Punnett研究的香研究的香豌豆豌豆（Lathyrus doratus）的花有紫色和红的花有紫色和红色，花粉粒的性状有长形和圆形的将色，花粉粒的性状有长形和圆形的将紫花、长花粉粒和红花、圆花粉粒的植紫花、长花粉粒和红花、圆花粉粒的植株作亲本进行杂交，株作亲本进行杂交，F1都是紫花、长花都是紫花、长花粉粒，可见紫、长为显性粉粒，可见紫、长为显性染色体和连锁群课件n                                 紫长紫长   ×     红圆红圆                        （（PPLL)   （（ppll））F                                  紫长（紫长（PpLl））                                           F2              紫长紫长      紫圆紫圆     红长红长     红圆红圆                  P_L_      P_ll       ppL_     ppll 观察数：观察数：   284          21          21        55按孟德尔按孟德尔理论数：理论数：   215         71         71        24染色体和连锁群课件n    Bateson把亲本的性状进行调换，进把亲本的性状进行调换，进行重复实验，用紫花、圆形花粉粒和红行重复实验，用紫花、圆形花粉粒和红花、长形花粉粒的植株杂交，花、长形花粉粒的植株杂交，F1还是紫还是紫长，长，F2仍然不符合孟德尔的自由组合定仍然不符合孟德尔的自由组合定律，但紫、圆和红、长都高出预期的数律，但紫、圆和红、长都高出预期的数目，其中目，其中X2=32.40，证明它仍然显著不，证明它仍然显著不符合。

符合染色体和连锁群课件        p                      紫圆紫圆   ×  红长红长                     （（PP l l））   （（ p pLL））F1               紫长紫长                  （（PpLl））                        F2            紫长紫长     紫圆紫圆     红长红长    红圆红圆                 P_L_    P_ ll  ppL_ pp ll    实得数实得数 ：：     226         95         97         1               按孟德尔按孟德尔    理论数理论数 ：：    235.8      78.5      78.5      26.2染色体和连锁群课件      从这两个实验的数据可以看出一种共同的倾向：即从这两个实验的数据可以看出一种共同的倾向：即与自由组合定律所预期结果相比较，与自由组合定律所预期结果相比较，F2中性状的亲本组中性状的亲本组合类型远远多于重组组合的类型，这等于说，在合类型远远多于重组组合的类型，这等于说，在F1杂种杂种形成配子时两对基因可能发生的形成配子时两对基因可能发生的4种类型中，有更多保种类型中，有更多保持亲代原来组合的倾向，而且这种倾向与显隐性无关。

持亲代原来组合的倾向，而且这种倾向与显隐性无关染色体和连锁群课件连锁法则的建立连锁法则的建立n     玉米中糊粉层有色种子玉米中糊粉层有色种子C对糊粉层对糊粉层无色无色c是显性，饱满种子是显性，饱满种子Sh对凹陷对凹陷种子种子sh是显性如果符合自由组合是显性如果符合自由组合定律：定律：染色体和连锁群课件nP    CCShSh    ×     ccshshn     有色饱满有色饱满          无色凹陷无色凹陷                        n                         ↓nF1                       CcShsh    ×    ccshshn                 有色饱满有色饱满        无色凹陷无色凹陷 n                                   ↓n CcShsh    Ccshsh     ccShsh     ccshshn有色饱满有色饱满   有色凹陷有色凹陷   无色饱满无色饱满  无色凹陷无色凹陷           n     1       :        1       :        1       :      1染色体和连锁群课件n不完全连锁：不完全连锁：nP    CSh/CSh    ×     csh/cshn     有色饱满有色饱满          无色凹陷无色凹陷                        n                         ↓nF1                       CSh/csh    ×    csh/cshn                 有色饱满有色饱满        无色凹陷无色凹陷 n                                     ↓n CSh/csh      Csh/csh       cSh/csh     csh/cshn  有色饱满有色饱满    有色凹陷有色凹陷       无色饱满无色饱满     无色凹陷无色凹陷           n      4032           149             152            4035相引（coupling）相斥（repulsion)染色体和连锁群课件n亲组合（亲组合（CSh+csh））/总和总和=（（4032+4035））/8368=96.4%n重组合（重组合（Csh+ cSh））/总和总和=（（149+152））/8368=3.6%染色体和连锁群课件nP    cSh/cSh    ×     Csh/Cshn     无色饱满无色饱满          有色凹陷有色凹陷                        n                        ↓nF1                       cSh/Csh    ×    csh/cshn                   有色饱满有色饱满        无色凹陷无色凹陷 n                                     ↓nCSh/csh    Csh/csh    cSh/csh   csh/cshn有色饱满有色饱满    有色凹陷有色凹陷    无色饱满无色饱满  无色凹陷无色凹陷           n   638           21379         21906         672染色体和连锁群课件n亲组合（亲组合（Csh+cSh））/总和总和=（（21379+21906））/44595=97.06%n重组合（重组合（CSh+ csh））/总和总和=（（638+672））/44595=2.94% 染色体和连锁群课件n    可见，不论用哪种交配方式，都是亲可见，不论用哪种交配方式，都是亲组合的比例很高，而重组合的比例很低。

组合的比例很高，而重组合的比例很低重组合类型明显地少于亲组合类型，说重组合类型明显地少于亲组合类型，说明有连锁存在明有连锁存在染色体和连锁群课件果蝇杂交实验果蝇杂交实验     红眼和紫眼（purple） 长翅和残翅（vestigial）♀ 红长 × 紫残 ♂   （Pr+Pr+Vg+Vg+）   （PrPrVgVg）     F1                        红长 × 紫残（测交）                    （Pr+Pr Vg+Vg）          ( PrPrVgVg）                       F2    红长 紫残 红残 紫长              （Pr+Vg+） （PrVg） （Pr+Vg）  （PrVg+）            1339          1195           151            154染色体和连锁群课件 ♀ 红残 × 紫长 ♂                                 F1                    红长 × 紫残（测交）                                 F2         红长 紫残 红残 紫长         （Pr+Vg+）（PrVg）（Pr+Vg）（PrVg+）                157        146         965         1067染色体和连锁群课件交换交换n    带有亲本原有基因组合的配子比带有带有亲本原有基因组合的配子比带有新的基因组合的配子多，而且每一对连新的基因组合的配子多，而且每一对连锁基因的重组频率是固定的，或者说连锁基因的重组频率是固定的，或者说连锁强度是固定的，但不同的连锁基因间锁强度是固定的，但不同的连锁基因间却是不同的。

却是不同的 染色体和连锁群课件n交叉型假设（交叉型假设（chiasmatype hypothesis）：）：n    （（1））在减数分裂前期，尤其是双线期，配在减数分裂前期，尤其是双线期，配对中的染色体不是简单地平行，而是在某些对中的染色体不是简单地平行，而是在某些点上出现交叉点上出现交叉n    （（2）相互连锁的两个基因位于同一染色体）相互连锁的两个基因位于同一染色体的不同位置，如果这两个位置之间发生交换，的不同位置，如果这两个位置之间发生交换，就导致着两个连锁基因的重组就导致着两个连锁基因的重组（（recombination））染色体和连锁群课件染色体和连锁群课件染色体和连锁群课件n    这个学说的核心是：交换是交叉的结这个学说的核心是：交换是交叉的结果，而不是交叉的原因，也就是说，遗果，而不是交叉的原因，也就是说，遗传学上传学上 的交叉发生在细胞学上的交换出的交叉发生在细胞学上的交换出现之前n    如果交叉出现在如果交叉出现在sh-c之间，表示有一之间，表示有一半的染色单体在这两基因间发生交换，半的染色单体在这两基因间发生交换，所以形成的配子中，有一半是亲组合，所以形成的配子中，有一半是亲组合，有一半是重组合。

有一半是重组合染色体和连锁群课件n    交换的解释：交换的解释：n    （（1）交换是相等的，一般不多一个）交换是相等的，一般不多一个基因，不少一个基因基因，不少一个基因n    （（2）交换发生在减数分裂的双线期，）交换发生在减数分裂的双线期，即发生在非姊妹染色单体之间即发生在非姊妹染色单体之间n    （（3）在连锁的基因间每发生一个交）在连锁的基因间每发生一个交叉，只有一半的重组类型叉，只有一半的重组类型染色体和连锁群课件Simple inheritance of two pairs of alleles located on the same chromosome pair染色体和连锁群课件Crossing-over in meiosis染色体和连锁群课件Diagrammatic representation of chiasmata at meiosis.Each line represents a chromatid of a pair of synapsed chromosomes.染色体和连锁群课件雌雄的连锁不同雌雄的连锁不同n    交换值愈小时，基因间的连锁愈易察交换值愈小时，基因间的连锁愈易察觉；交换值愈大时，基因间的连锁愈难觉；交换值愈大时，基因间的连锁愈难察觉。

察觉染色体和连锁群课件n    果蝇黑体红眼果蝇黑体红眼(b+/b+)和灰体紫眼和灰体紫眼(+pr/+pr)杂交，杂交，Fl都是灰体红眼都是灰体红眼(b+/+pr)如果用Fl的雄蝇和双隐性的的雄蝇和双隐性的雌蝇测交，后代只有灰体紫眼和黑体红雌蝇测交，后代只有灰体紫眼和黑体红眼两种亲本类型，表现为完全连锁眼两种亲本类型，表现为完全连锁染色体和连锁群课件nP     黑体红眼黑体红眼         灰体紫眼灰体紫眼n          b+/b+     ×    +pr/+prn                         ↓n                   灰体红眼灰体红眼n                     b+/+prnF1    灰体红眼灰体红眼♂         双隐性个体双隐性个体♀n         b+/+pr     ×        bpr/bprn                         ↓n         黑体红眼黑体红眼           灰体紫眼灰体紫眼n           b+/bpr              +pr/bpr染色体和连锁群课件n     如果用如果用F1雌蝇雌蝇(b+/+pr)与双隐性雄蝇与双隐性雄蝇进行测交，后代出现进行测交，后代出现4种类型；除黑体种类型；除黑体红眼和灰体紫眼亲本类型外，还出现灰红眼和灰体紫眼亲本类型外，还出现灰体红眼和黑体紫眼的重组类型，表现为体红眼和黑体紫眼的重组类型，表现为不完全连锁。

不完全连锁染色体和连锁群课件nF1    ♀灰体红眼灰体红眼           双隐性个体双隐性个体♂n         b+/+pr     ×        bpr/bprn                         ↓n黑体红眼黑体红眼   灰体紫眼灰体紫眼   灰体红眼灰体红眼   黑体紫眼黑体紫眼n b+/bpr      +pr/bpr      ++/bpr      bpr/bpr n    19              19              1                 1染色体和连锁群课件n     家蚕中血液黄色家蚕中血液黄色Y对白色对白色y是显性，幼是显性，幼虫皮斑普通斑虫皮斑普通斑P对素白斑对素白斑p是显性n    子一代杂合体为雌蚕时，测交后代只子一代杂合体为雌蚕时，测交后代只有两种表型，没有重组类型出现有两种表型，没有重组类型出现染色体和连锁群课件nP  普通斑黄血蚕普通斑黄血蚕       素白斑白血蚕素白斑白血蚕n          PY/PY       ×          py/pyn                            ↓nF1            ♀普通斑黄血蚕普通斑黄血蚕        ♂双隐性个体双隐性个体n                ♀ PY/py         ×      ♂py/pyn                                        ↓nPY/py普通斑黄血蚕普通斑黄血蚕     py/py素白斑白血蚕素白斑白血蚕n                  1              :              1染色体和连锁群课件nF1   ♂普通斑黄血蚕普通斑黄血蚕   ×  ♀双隐性个体双隐性个体n        PY/py         ↓         py/pyn  PY/py     Py/py      pY/py       py/py普通斑黄血蚕普通斑黄血蚕      普通斑白血蚕普通斑白血蚕      素白斑黄血蚕素白斑黄血蚕      素白斑白血蚕素白斑白血蚕            3        ：：       1        ：：      1          ：：     3染色体和连锁群课件       计算计算p-y间重组值，雌是间重组值，雌是0，雄是，雄是 (1+1)/(3+1+1+3)=25%      雄果蝇和雌家蚕没有交换，在减数分雄果蝇和雌家蚕没有交换，在减数分裂中没有交叉，也看不到联会复合体。

裂中没有交叉，也看不到联会复合体染色体和连锁群课件n交换值（交换值（crossing-over value））n重组值（重组值（recombination value））n重组率（重组率（recombination frequency））                  重组值重组值   交换值交换值P = [ [重组合重组合∕∕( (亲组合＋重组合亲组合＋重组合) )] ]   100100％％n 单位单位: :图距单位图距单位 m.u. m.u.（（map unit）或）或 厘摩（厘摩（centimorgan  cM））染色体和连锁群课件n摩尔根1910年提出连锁定律，成为遗传学中的第3个基本规律发表了“基因论”n摩尔根等提出：   (1)相引相引是两个基因位于同一条染色体上，        相斥相斥则反之   (2)同源染色体在减数分裂时发生交换交换           ( crossing-over )   (3)位置相近的因子相互连锁连锁孟德尔遗传的随机分离与相引Science,191134.384）染色体和连锁群课件连锁群连锁群n    （（1）如果）如果A基因与基因与B基因连锁，基因连锁，B基因与基因与C基因连锁，那么基因连锁，那么A基因与基因与C基因连锁。

基因连锁n    （（2）如果）如果A基因与基因与B基因连锁，基因连锁，B基因与基因与C基因不连锁，那么基因不连锁，那么A基因与基因与C基因不基因不 连锁n    连锁群（连锁群（linkage group）：设有）：设有A、、B、、C、、D四个基因，四个基因，A与与B连锁，连锁，C与与D连锁，而连锁，而A与与C不连锁，则不连锁，则A和和B属于同一连锁群，属于同一连锁群，C和和D属属于另一连锁群于另一连锁群染色体和连锁群课件n    凡在遗传学上充分研究过的生物凡在遗传学上充分研究过的生物中，连锁群的数目应该等于单倍染中，连锁群的数目应该等于单倍染色体数（色体数（n）染色体和连锁群课件三点试验与基因直线排列三点试验与基因直线排列n    摩尔根曾提出设想，重组值可能是由摩尔根曾提出设想，重组值可能是由两个基因在染色体上的距离决定的两个基因在染色体上的距离决定的染色体和连锁群课件n三点测交（三点测交（three-point test cross）：把）：把3个基个基因包括在同一次交配中，就是用三杂合体与隐因包括在同一次交配中，就是用三杂合体与隐性个体测交性个体测交三点测交三点测交（three－point test cross）        斯特蒂文特（Sturtevant）              a(wx)    b (sh)              c(c)             当 ab + bc = ac 时  三点在一条直线上n   红眼V（Vermilion eyes）n   翅无横脉  Cv（crossveinless）n   截翅Ct（cut, or snipped wing edges）染色体和连锁群课件 表5-1 三点测交的结果 表型 实得数 比例(%) 重组发生位点 wx-sh wx-c sh-c +  sh   +        580      80.9    wx   + c 592  +   sh c 45       5.9       √       √   wx  +     +         40 wx sh + 89       12.6     √       √     +   +   c 94 wx sh c 3        0.6                √       √ +   +   +    5      合计  1448        100    18.5       6.5      13.2 染色体和连锁群课件wx-sh wx-c sh-c wx~sh= 18.5 wx ~ c＋＋ sh ~ c＝＝6.56.5＋＋13.2 13.2 ＝＝ 19.7 m.u wx~sh< (wx ~ c＋＋ sh ~ c) ? ?    应加双交换值应加双交换值 wx-sh＝＝wx-c＋＋c-sh－－2（（wx-c）（）（c-sh））   18.5 ＋＋ 0.6×2＝＝6.5 ＋＋13.2 ＝＝19.7 (m.u)        wx(V) c (Ct )             sh(Cv)  13.2 m.u.            6.5 m.u.V V－－CtCt－－Cv Cv 的顺序和图距的顺序和图距染色体和连锁群课件       wx + + n + c sh n wx c shn + + +n wx + shn + c +n wx c +n + + c染色体和连锁群课件n    三个突变基因三个突变基因ec、、sc和和cv都是都是X连锁连锁遗传的。

三杂合体遗传的三杂合体(ec + +/+sc cv)与三与三隐性雄蝇隐性雄蝇(ec sc cv/Y )交配，实验数据交配，实验数据如下：如下：染色体和连锁群课件n    表表           型型实得数实得数 ec      +       ++      sc     cvec     sc      ++      +      cv+      sc      +ec     +      cv810828628889103合合          计计1980染色体和连锁群课件n    ec- sc的重组值为的重组值为(62+88)/1980=7.6%，遗传学图距，遗传学图距（（map distance）是）是7.6n    ec-cv的重组值为的重组值为(89+103)/1980=9.7%，遗传学图距，遗传学图距（（map distance）是）是9.7n    知道了知道了ec- sc和和ec-cv的遗传学图距，的遗传学图距，画图方式有两种：画图方式有两种：n       ec     sc     cvn       sc   ec     cv染色体和连锁群课件n    sc-cv的重组值为的重组值为(62+88+89+103)/1980=17.3%，遗传学，遗传学图距（图距（map distance）是）是17.3。

n    三个重组值之间的关系很明显，即三个重组值之间的关系很明显，即sc-cv的重组值等于的重组值等于sc-ec重组值与重组值与ec-cv重组值之和，即基因在染色体上按此重组值之和，即基因在染色体上按此次序直线排列次序直线排列染色体和连锁群课件n    三杂合体三杂合体(ec ct +/++cv)雌蝇与雌蝇与三隐性雄蝇三隐性雄蝇(ec ct cv/Y)测交，测测交，测交后代有交后代有8种表型染色体和连锁群课件n    表表  型型实得数实得数比比  例例重组发生在重组发生在ec-ct ec-cv ct-cvec ct ++  +  cv2125220781.5%ec + cv+ ct  +27326510.1%√√ec +  + + ct cv2172238.3%√√+  +  +ec ct cv530.1%√√合合  计计5318100%18.4%10.2%8.4%染色体和连锁群课件With three genes,only three gene orders are possible.Double crossovers create unique double recombinant genotypes for each gene order.Only the first possibility is compatible with the data in the text染色体和连锁群课件n     如果有双交换存在，一定要加上两倍如果有双交换存在，一定要加上两倍的双交换数，因为每个双交换包含两次的双交换数，因为每个双交换包含两次单交换。

单交换n    基因直线排列定律：三点试验中，两基因直线排列定律：三点试验中，两边两个基因对间的重组值一定等于另外边两个基因对间的重组值一定等于另外两个重组值之和减去两倍的双交换值两个重组值之和减去两倍的双交换值染色体和连锁群课件n优点优点n    （（1）一次三点试验中得到的三个重）一次三点试验中得到的三个重组值是在同一基因型背景，同一环境条组值是在同一基因型背景，同一环境条件下得到的这三个重组值严格来说才件下得到的这三个重组值严格来说才是可以相互比较的是可以相互比较的n    （（2）通过三点试验还可以得到三次）通过三点试验还可以得到三次两点试验所不能得到的资料，就是关于两点试验所不能得到的资料，就是关于双交换的资料双交换的资料染色体和连锁群课件n    在任何三点试验中，在测交后在任何三点试验中，在测交后代的代的8种可能的表型中，个体数最种可能的表型中，个体数最少（甚至完全没有）的两种表型少（甚至完全没有）的两种表型是双交换的产物是双交换的产物染色体和连锁群课件并发率和干涉并发率和干涉        双交换频率很低，也就是说，在三点双交换频率很低，也就是说，在三点实验中，中间一个基因跟它两旁的两个实验中，中间一个基因跟它两旁的两个基因同时分开的机会很小。

基因同时分开的机会很小        如果两个基因对间的单交换并不影如果两个基因对间的单交换并不影响邻近两个基因对间的单交换，我们预响邻近两个基因对间的单交换，我们预期双交换的频率就是两个单交换频率的期双交换的频率就是两个单交换频率的乘积染色体和连锁群课件n    干涉（干涉（interference）：每发生一次）：每发生一次单交换时，它的邻近也发生一次交换的单交换时，它的邻近也发生一次交换的机会要减少一些，这种现象叫～机会要减少一些，这种现象叫～n    并发率并发率=观察到的双交换百分率观察到的双交换百分率/两个两个单交换百分率的乘积单交换百分率的乘积n    并发率越大，干涉越小；并发率并发率越大，干涉越小；并发率=1，，表示没有干涉表示没有干涉    染色体和连锁群课件n并发系数（并发系数（coefficidence of coincidence or coincidence））C             C  =γ/（（α）（）（β））    按上列数值按上列数值     C = 0.6% / (5.9%)(12.6%)= 0.08(5.9%)(12.6%)= 0.08n交叉干涉（交叉干涉（chiasma interference）） I                          I＝＝1－－C染色体和连锁群课件n当 C =1，，I = 0时，时，   表示表示        无干涉无干涉n    C = 0，，I = 1时，时，    表示存在完全干涉表示存在完全干涉n   1 > C > 0 时时             表示存在正干涉表示存在正干涉                                （（positive interference））n C >1，，I < 0 时，时，        表示存在负干涉表示存在负干涉                             （（negative interference））n负负干干涉涉仅仅在在微微生生物物中中发发生生基基因因转转变变时时（（见见第第23章）才出现。

章）才出现染色体和连锁群课件n    基因对间的距离缩短时，并发基因对间的距离缩短时，并发率降低，干扰值上升所以三基率降低，干扰值上升所以三基因间的交换距离短时，双交换的因间的交换距离短时，双交换的发生很少或没有发生很少或没有染色体和连锁群课件连锁图连锁图n     根据基因在染色体上直线排列的定律，根据基因在染色体上直线排列的定律，我们可以把每个连锁群画成一个连锁图我们可以把每个连锁群画成一个连锁图（（linkage map），或称遗传学图），或称遗传学图（（genetic map）染色体和连锁群课件n    已知一对染色体上有几个基因时，利已知一对染色体上有几个基因时，利用三点实验可以决定基因在染色体上的用三点实验可以决定基因在染色体上的次序和它们相互之间的相对距离基因次序和它们相互之间的相对距离基因在染色体上的相对距离是根据重组值决在染色体上的相对距离是根据重组值决定的n    有些材料中或某些基因对间一时不能有些材料中或某些基因对间一时不能进行三点试验，因为不易得到三隐性个进行三点试验，因为不易得到三隐性个体或双隐性个体，也可以根据三个两点体或双隐性个体，也可以根据三个两点试验，分别求得重组值，以重组值作为试验，分别求得重组值，以重组值作为图距，并决定有关基因的次序。

图距，并决定有关基因的次序    染色体和连锁群课件遗传学图的补充遗传学图的补充n    1）基因在遗传学图上有一定的位置，）基因在遗传学图上有一定的位置，这个位置叫做座位一般以最先端的基这个位置叫做座位一般以最先端的基因位置为因位置为0n    2）重组值在）重组值在0～～50%之间，但在遗传之间，但在遗传学图上，可以出现学图上，可以出现50单位以上的图距单位以上的图距所以实验所得的重组值与图上数值不一所以实验所得的重组值与图上数值不一定是一致的定是一致的染色体和连锁群课件重组值与交换值重组值与交换值n    重组值或重组率（重组值或重组率（recombination fraction）：指双杂合体产生的重组型）：指双杂合体产生的重组型配子的比例，即重组率配子的比例，即重组率=重组配子数重组配子数/总总配子数配子数×100%染色体和连锁群课件n    假定染色体上各点交换的发生大体上假定染色体上各点交换的发生大体上是随机的，那么，如果两个基因座位是随机的，那么，如果两个基因座位（（gene loci）相距很近，由交换而分开）相距很近，由交换而分开较少，重组率就低；如果两个基因座位较少，重组率就低；如果两个基因座位相距很远，交换发生的次数较多，重组相距很远，交换发生的次数较多，重组率就高。

率就高染色体和连锁群课件n     但是如果有关的两个基因座位在染色但是如果有关的两个基因座位在染色体上分开较远，那么在进行杂交试验时，体上分开较远，那么在进行杂交试验时，期间可能发生双交换或四交换等更高数期间可能发生双交换或四交换等更高数目的偶数交换，可是形成的配子却仍然目的偶数交换，可是形成的配子却仍然是非重组型的是非重组型的n    重组率大致代表交换率，但当重组率重组率大致代表交换率，但当重组率逐渐增大时，重组率往往小于交换率，逐渐增大时，重组率往往小于交换率，而需要加以校正而需要加以校正染色体和连锁群课件孟德尔研究过的孟德尔研究过的7对基因位于对基因位于7个不同的染色体上吗？个不同的染色体上吗？n      孟德尔研究过的孟德尔研究过的7对基因不是分散在对基因不是分散在7个染色体上，而是坐落于个染色体上，而是坐落于4个染色体个染色体上，其中第一染色体上有上，其中第一染色体上有2个基因，第个基因，第四染色体上有四染色体上有3个基因n    R/r单独位于第七染色体上，与其他单独位于第七染色体上，与其他染色体上的基因自然可以自由组合；染色体上的基因自然可以自由组合；n    染色体和连锁群课件n    而而A/a与与I/I这两对基因虽然同位于第这两对基因虽然同位于第一染色体上，但这两对基因间的图距单一染色体上，但这两对基因间的图距单位却高达位却高达204，应用作图函数推算，重，应用作图函数推算，重组率竟高达组率竟高达49%，早已属于自由组合的，早已属于自由组合的范围了。

范围了n    Le/le和和V/v都位于第四染色体上，图都位于第四染色体上，图距单位为距单位为12，有较强的连锁，估计植株，有较强的连锁，估计植株高矮和豆荚形状的杂交实验孟德尔可能高矮和豆荚形状的杂交实验孟德尔可能没作过染色体和连锁群课件第二节第二节 真菌类的遗传分析真菌类的遗传分析染色体和连锁群课件链孢霉（链孢霉（Neurospora crassa）的生活史）的生活史n 分生孢子分生孢子(conidia)n交配型（交配型（matig type））n子囊果子囊果(peri thecium)子实体子实体n子囊子囊(ascus)n子囊孢子子囊孢子(ascospore)染色体和连锁群课件n    1）因为是单倍体，没有显性的复杂问题因为是单倍体，没有显性的复杂问题基因型直接在表型上反映出来基因型直接在表型上反映出来n    2）一次只分析一个减数分裂的产物一次只分析一个减数分裂的产物n 3）个体小，生长快，易于培养，一次杂交）个体小，生长快，易于培养，一次杂交可以产生大量后代，所以统计结果易于正确，可以产生大量后代，所以统计结果易于正确，低到低到10-8的低频率也可测出的低频率也可测出。

n    4）进行有性生殖，染色体的结构和功能）进行有性生殖，染色体的结构和功能类似于高等动植物类似于高等动植物 粗糙链孢霉（粗糙链孢霉（Neurospora crassa）是遗传分析的好材料是遗传分析的好材料染色体和连锁群课件n     无性生殖：粗糙链孢无性生殖：粗糙链孢霉的营养菌丝体是分节霉的营养菌丝体是分节的，每一节内含有许多的，每一节内含有许多单倍体的核，它的每个单倍体的核，它的每个核都有不成对的核都有不成对的7条染条染色体野生粗糙链孢霉色体野生粗糙链孢霉的分生孢子有两种，小的分生孢子有两种，小型分生孢子中含有一个型分生孢子中含有一个核，大型分生孢子中含核，大型分生孢子中含有几个核分生孢子萌有几个核分生孢子萌发，菌丝生长，形成菌发，菌丝生长，形成菌丝体，菌丝再长出分生丝体，菌丝再长出分生孢子散布开去，继续无孢子散布开去，继续无性繁殖周期性繁殖周期n有性生殖：必须由两种不同的有性生殖：必须由两种不同的接合型相互结合，其过程大致如接合型相互结合，其过程大致如下：一种接合型菌株（下：一种接合型菌株（A）的分）的分生孢子落在另一种接合型菌株生孢子落在另一种接合型菌株（（a）的子实体的受精丝上（或）的子实体的受精丝上（或者相反的情况：因为两种接合型者相反的情况：因为两种接合型菌株都能产生分生孢子和子实体）菌株都能产生分生孢子和子实体）。

分生孢子中的细胞核进入子实分生孢子中的细胞核进入子实体的受精丝中，形成接合型的异体的受精丝中，形成接合型的异核体经过多次有丝分裂以后，核体经过多次有丝分裂以后，两种接合型的细胞核在子囊两种接合型的细胞核在子囊（（ascus）中融合成为合子核）中融合成为合子核（（2n）接着合子核在子囊中）接着合子核在子囊中进行减数分裂，结果使每一个二进行减数分裂，结果使每一个二倍体核产生倍体核产生4个单倍体核每一个单倍体核每一单倍体核接着又进行一次有丝分单倍体核接着又进行一次有丝分裂，结果使每一成熟的子囊中含裂，结果使每一成熟的子囊中含有有8个子囊孢子，其中邻接的每个子囊孢子，其中邻接的每一对孢子具有相同的基因型一对孢子具有相同的基因型染色体和连锁群课件一、顺序四分子及其遗传分析一、顺序四分子及其遗传分析n    四分子（四分子（ tetrad ）：单一减数分裂的）：单一减数分裂的4个产物留在一起，称作四分子个产物留在一起，称作四分子n    四分子分析（四分子分析（tetrad analysis）：对）：对四分子进行遗传学分析称作～四分子进行遗传学分析称作～染色体和连锁群课件n    粗糙链孢霉的四个产物不仅留在一起，粗糙链孢霉的四个产物不仅留在一起，而且以直线方式排列在子囊中，子囊的而且以直线方式排列在子囊中，子囊的外形如此狭窄，以致分裂的纺锤体不能外形如此狭窄，以致分裂的纺锤体不能重叠，只能纵立于它的长轴中，这样一重叠，只能纵立于它的长轴中，这样一来，所有分裂后的核来，所有分裂后的核——8个子囊孢子个子囊孢子都从上到下顺序排列成行。

都从上到下顺序排列成行染色体和连锁群课件Meiosis and postmeiotic mitosis in a linear tetrad染色体和连锁群课件染色体和连锁群课件                                               A                  A                                                               A           A                                                 A                   MⅠ A     MⅡ   A                A                         a                    a      →    A                      a                                                   a                         a                    a              a                                                               a                                                               a(a)   第一次分裂分离第一次分裂分离染色体和连锁群课件                          A             A                 A       A                                                   A               MⅠ   a   MⅡ   a                    a                         A              A                 a        a                                                   A                          a               a                A                                                               a                                                              a                                     (b)  第二次分裂分离 染色体和连锁群课件       第一次分裂分离:      ＋ ＋ － －                                           － － ＋ ＋            第二次分裂分离:       ＋ － ＋ －                                                                           ＋ － － ＋                                       － ＋ ＋ －                                       － ＋ － ＋                              8个子囊孢子排列类型 可以推知，第一对子囊孢子来自一条染色单体，第二对可以推知，第一对子囊孢子来自一条染色单体，第二对孢子则是来自这条染色单体的姊妹染色单体，第三和第四孢子则是来自这条染色单体的姊妹染色单体，第三和第四对子囊孢子是来自前一条染色体的同源染色体的姊妹染色对子囊孢子是来自前一条染色体的同源染色体的姊妹染色单体。

单体 染色体和连锁群课件顺序四分子在遗传分析上的优越性：顺序四分子在遗传分析上的优越性：n    1）可以把着丝粒作为一个座位）可以把着丝粒作为一个座位（（locus），计算某一基因与着丝粒的），计算某一基因与着丝粒的重组率，即着丝粒作图重组率，即着丝粒作图n    2）子囊中子囊孢子的对称性，证明）子囊中子囊孢子的对称性，证明减数分裂是一个交互过程（减数分裂是一个交互过程（reciprocal process）染色体和连锁群课件n    3）可以检验染色单体的交换有否干涉现）可以检验染色单体的交换有否干涉现象，还可以利用它来做基因转变（象，还可以利用它来做基因转变（gene conversion）的研究n    4）四线分析（）四线分析（4-strand analysis）证明，）证明，每一交换只包括四线中的两线，但多重交换每一交换只包括四线中的两线，但多重交换可以包括一个双价体的两线、三线或四线可以包括一个双价体的两线、三线或四线n   5)子囊孢子是单倍体；子囊孢子是单倍体；n  6)子囊孢子在子囊中直线排列子囊孢子在子囊中直线排列染色体和连锁群课件（一）着丝粒作图（（一）着丝粒作图（centromere mapping））n    着丝粒作图（着丝粒作图（centromere mapping）：利用四分子分析法，测定）：利用四分子分析法，测定基因与着丝粒间的距离称为～。

基因与着丝粒间的距离称为～染色体和连锁群课件n    着丝粒作图是基于这样的事实：在一着丝粒作图是基于这样的事实：在一对非姊妹染色单体间没有发生着丝粒和对非姊妹染色单体间没有发生着丝粒和某杂合基因座交换的减数分裂和发生了某杂合基因座交换的减数分裂和发生了交换的减数分裂，其产物四分子中的等交换的减数分裂，其产物四分子中的等位基因在排列方式上是不同的前者称位基因在排列方式上是不同的前者称为第一次分裂分离（为第一次分裂分离（first-division segregation）或叫）或叫M1模式；后者称为模式；后者称为第二次分裂分离（第二次分裂分离（second-division segregation ）或叫）或叫M2模式染色体和连锁群课件A and αsegregate into separate nuclei at the first meiotic division when there is no crossover between the centromere and the locus 染色体和连锁群课件n    由图可知由图可知8个子囊孢子呈个子囊孢子呈AAAAaaaa（或（或aaaaAAAA）的排列）的排列是如何产生的。

因为没有纺锤体的重叠，是如何产生的因为没有纺锤体的重叠，携带携带A和和a的核在子囊中互不干扰，同的核在子囊中互不干扰，同时尽管等位基因时尽管等位基因A和和a同处于二倍体的同处于二倍体的性母细胞中，减数分裂的第一次分裂就性母细胞中，减数分裂的第一次分裂就将将A和和a分开，并且在减数分裂分开，并且在减数分裂ⅡⅡ中依中依然保持这种分离状态这种情况就是第然保持这种分离状态这种情况就是第一次分裂分离，或一次分裂分离，或M1模式染色体和连锁群课件A and αsegregate into separate nuclei at the second meiotic division when there is a crossover between the centromere and the locus 染色体和连锁群课件n     第二次分裂分离的染色体行为：但姊第二次分裂分离的染色体行为：但姊妹染色单体在着丝粒和基因座（妹染色单体在着丝粒和基因座（A，，a））间发生交换时，等位基因间发生交换时，等位基因A和和a在减数分在减数分裂第一次分裂后仍同时存在于同一核中，裂第一次分裂后仍同时存在于同一核中，因为在这个过程中，只有同源染色体的因为在这个过程中，只有同源染色体的分离，而染色体各自的着丝粒没有分开，分离，而染色体各自的着丝粒没有分开，待到第二次分裂时，待到第二次分裂时，A和和a才进入不同的才进入不同的核中，这种情况称为第二次分裂分离，核中，这种情况称为第二次分裂分离，或或M2模式。

模式染色体和连锁群课件Four second-division segregation ascus patterns are equally frequent in linear asci because centromeres attach to spindles at the second meiotic division at random in regard to whether they will be pulled 〝〝up〞〞or〝〝down〞〞染色体和连锁群课件n     这种模式的特征是在一半的四分子产这种模式的特征是在一半的四分子产物中发生了重组这种交换型排列模式物中发生了重组这种交换型排列模式还有可能出现还有可能出现AAaaaaAA（或（或aaAAAAaa），这是由于纺锤体的随机），这是由于纺锤体的随机趋向的机制，使得趋向的机制，使得“A上上a下下”和和“A下下a上上”或或“A下下a上上”和和“A上上a下下”，而且，而且二者的频率也大致相当二者的频率也大致相当染色体和连锁群课件n    野生型或原养型（野生型或原养型（prototroph）：从）：从野外采集的链孢霉能在简单的，成分清野外采集的链孢霉能在简单的，成分清楚的培养基山个生长和繁殖，称为～。

楚的培养基山个生长和繁殖，称为～n    营养缺陷型（营养缺陷型（auxotroph）：在实验）：在实验室中得到的某一链孢霉菌株（室中得到的某一链孢霉菌株（strain），），一定要在培养基中添加某一营养物质才一定要在培养基中添加某一营养物质才能生长，一般称为～能生长，一般称为～染色体和连锁群课件n    赖氨酸缺陷型（赖氨酸缺陷型（lys-或或-）与野生型）与野生型（（lys+或或+）杂交，则所得子囊中的孢子，）杂交，则所得子囊中的孢子，分离为分离为4个黑的（个黑的（+），），4个灰的（个灰的（-）在子囊中的排列次序，可有在子囊中的排列次序，可有6种子囊型：种子囊型：染色体和连锁群课件n    （（1））  （（2）） （（3）） （（4）） （（5））（（6））子囊类型子囊类型++----+++-+--+-++--+-++-子囊数子囊数105129951016分裂类型分裂类型M1M1M2M2M2M2非交换型非交换型交换型交换型染色体和连锁群课件n    （（1）和（）和（2）的形成：在第一次减数）的形成：在第一次减数分裂时，带有分裂时，带有lys+的两个染色单体移向的两个染色单体移向一极，而带有一极，而带有lys-的两个染色单体移向的两个染色单体移向另一极。

这样就另一极这样就lys+ / lys-这一基因对这一基因对而言，在第一次减数分裂时就分离了而言，在第一次减数分裂时就分离了所以子囊型（所以子囊型（1）和（）和（2）属于第一次分）属于第一次分裂分离类型裂分离类型染色体和连锁群课件n    进入第二次减数分裂时，每一染色单进入第二次减数分裂时，每一染色单体相互分开，所以在每一子囊中两个体相互分开，所以在每一子囊中两个lys+的孢子排列在一起，两个的孢子排列在一起，两个lys-的孢子的孢子排列在一起，再经过依次有丝分裂，最排列在一起，再经过依次有丝分裂，最后形成后形成4个孢子对，排列顺序自然是个孢子对，排列顺序自然是++--或或--++，因为凡属第一次分裂分离的子，因为凡属第一次分裂分离的子囊，均是着丝粒和所研究的基因间未发囊，均是着丝粒和所研究的基因间未发生过交换，所以称为非交换型生过交换，所以称为非交换型染色体和连锁群课件n     子囊型（子囊型（3）、（）、（4）、（）、（5）和）和（（6）均属于第二次分裂分离的子囊，）均属于第二次分裂分离的子囊，由于由于lys+/lys-基因与着丝粒间发生了一基因与着丝粒间发生了一次单交换，在第一次减数分裂时，分到次单交换，在第一次减数分裂时，分到每一子核的两个染色单体都是一个带有每一子核的两个染色单体都是一个带有lys+，一个带有，一个带有lys-，所以第一次分裂，所以第一次分裂没有出现分离现象。

没有出现分离现象染色体和连锁群课件n    到第二次分裂时，带有到第二次分裂时，带有lys+的染色单的染色单体和带有交换来的体和带有交换来的lys-染色单体相互分染色单体相互分开就lys+/lys-这一对基因而言，分离这一对基因而言，分离发生在第二次减数分裂所以它们在有发生在第二次减数分裂所以它们在有丝分裂后最终形成的子囊孢子的排列顺丝分裂后最终形成的子囊孢子的排列顺序是序是+-+-（或（或-+-+）以及）以及+--+（或（或-++-）n    由此可见，凡属第二次分裂分离的子由此可见，凡属第二次分裂分离的子囊，一定是在着丝粒与所研究的基因间囊，一定是在着丝粒与所研究的基因间发生过交换所以发生过交换所以M2型也叫交换型型也叫交换型染色体和连锁群课件n     染色体上两个基因座之间的距离愈远，染色体上两个基因座之间的距离愈远，则它们之间发生交换的频率愈高因此，则它们之间发生交换的频率愈高因此，第二次分裂分离的子囊愈多，则说明有第二次分裂分离的子囊愈多，则说明有关基因和着丝粒的距离愈远所以，由关基因和着丝粒的距离愈远所以，由第二次分裂分离子囊的频数，可以计算第二次分裂分离子囊的频数，可以计算某一基因和着丝粒间的距离，这距离称某一基因和着丝粒间的距离，这距离称为着丝粒距离。

为着丝粒距离   染色体和连锁群课件n     由于交换发生在由于交换发生在4个染色单体的个染色单体的2个染个染色单体中，所以有关的基因和着丝粒之色单体中，所以有关的基因和着丝粒之间每一次交换产生两个交换型和两个非间每一次交换产生两个交换型和两个非交换型的染色单体，也就是说，每发生交换型的染色单体，也就是说，每发生一次交换，一个子囊中只有半数孢子发一次交换，一个子囊中只有半数孢子发生重组从子囊中子囊孢子的排列形式生重组从子囊中子囊孢子的排列形式来看，则每一次交换产生一个第二次分来看，则每一次交换产生一个第二次分裂分离的子囊裂分离的子囊染色体和连锁群课件n    基因与着丝粒的重组率基因与着丝粒的重组率=交换型子囊交换型子囊数数/（交换型子囊数（交换型子囊数+非交换型子囊数）非交换型子囊数）×100%/2n    计算着丝粒计算着丝粒- lys+基因的重组率基因的重组率=(9+5+10+16)/2× (105+129+9+5+10+16)=7.3%染色体和连锁群课件（二）两个连锁基因的作图（二）两个连锁基因的作图（链孢霉的连锁）（链孢霉的连锁）染色体和连锁群课件n    利用顺序四分子分析也可以对两个基利用顺序四分子分析也可以对两个基因进行连锁分析和作图。

粗糙链孢霉烟因进行连锁分析和作图粗糙链孢霉烟酸依赖型酸依赖型nic，腺嘌呤依赖型，腺嘌呤依赖型ade nic+×+ade两个菌株杂交，归纳为两个菌株杂交，归纳为7种种基本子囊型基本子囊型染色体和连锁群课件子囊型子囊型（（1））（（2））（（3））（（4））（（5））（（6））（（7））基因型次序基因型次序+  ade+  adenic  +nic  +  +    +  +    +nic adenic ade  +  +  +  adenic  +nic ade+     adenic ade+      +nic   ++  adenic  ++  adenic  +  +    +nic ade  +    +nic ade  +    +nic ade  +  adenic   +分离发生时期分离发生时期M1M1M1M1M1M2M2M1M2M2M2M2M2M2子囊型分类子囊型分类PDNPDTTPDNPDT实得子囊数实得子囊数80819059015染色体和连锁群课件n亲二型（亲二型（PD）：只有两种基因型，而）：只有两种基因型，而且跟亲代一样，包括子囊型（且跟亲代一样，包括子囊型（1）和）和（（5）。

n非亲二型（非亲二型（NPD）：有两种基因型，）：有两种基因型，跟亲代不一样，是重组型，包括子囊型跟亲代不一样，是重组型，包括子囊型（（2）和（）和（6）n四型（四型（T）：有四种基因型，两种基因）：有四种基因型，两种基因型跟亲代一样，两种基因型跟亲代不一型跟亲代一样，两种基因型跟亲代不一样，包括子囊型（样，包括子囊型（3）（）（4）和（）和（7）染色体和连锁群课件Recombinants arise from meiosis in which nonsister chromatids cross over between the genes under study染色体和连锁群课件染色体和连锁群课件从染色体交换和重组规律理解从染色体交换和重组规律理解3种四分种四分子类型和各种子囊的形成子类型和各种子囊的形成 原因原因n    1.首先判断首先判断n、、a基因是独立分配还是基因是独立分配还是连锁n    如果两个基因是自由组合，可以预期如果两个基因是自由组合，可以预期PD:NPD=1:1PD/NPD=1或或≈1，则非，则非连锁，连锁，PD/NPD﹥1，则连锁NPD的的子囊数越少，连锁越紧密。

子囊数越少，连锁越紧密染色体和连锁群课件n    2.其次计算着丝粒（其次计算着丝粒（·）与基因）与基因n、、a间的重组率根据重组率作图间的重组率根据重组率作图n    RF（（·-n））=（（5+90+1+5））/2×1000=5.05%n    RF（（·-a））=（（90+90+1+5））/2×1000=9.3%子囊型子囊型（（1））（（2））（（3））（（4））（（5））（（6））（（7））基因型次基因型次序序+  ade+  adenic  +nic  +  +    +  +    +nic adenic ade  +  +  +  adenic  +nic ade+     adenic ade+      +nic   ++  adenic  ++  adenic  +  +    +nic ade  +    +nic ade  +    +nic ade  +  adenic   +分离发生分离发生时期时期M1M1M1M1M1M2M2M1M2M2M2M2M2M2子囊型分子囊型分类类PDNPDTTPDNPDT实得子囊实得子囊数数80819059015染色体和连锁群课件n(1)   nic              ·                          ade n        ←  5.05   →←        9.3           →n nic、、ade在着丝粒两侧在着丝粒两侧——异臂异臂n(2)     ·               nic              ade  n         ←  5.05   →n         ←————9.30————→nnic、、ade在着丝粒一侧在着丝粒一侧——同臂同臂染色体和连锁群课件n    对于对于n和和a基因位于着丝粒同侧还是位基因位于着丝粒同侧还是位于异侧的推论方法：于异侧的推论方法： 染色体和连锁群课件n1）利用连锁基因）利用连锁基因n、、a都处在都处在M2状态下状态下的的PD与与NPD四分子类型出现的频率来四分子类型出现的频率来判断这两个基因在同臂上还是在异臂上。

判断这两个基因在同臂上还是在异臂上n如果如果n、、a在异臂上，则在异臂上，则PD与与NPD都是都是由双交换形成，且机会应相等，因而由双交换形成，且机会应相等，因而PD与与NPD的频率相等的频率相等染色体和连锁群课件nic 和 ad 分别位于着丝点的两侧还是同侧？       （1)若nic和ad不在同               nic ad     一条染色体上：                    5.05                      9.03           (2) 若nic和ad 连锁，             nic ad        但在着丝点两侧：                   5.05         9.03       (3) 若nic和ad 连锁, 在着丝点同侧:                                 nic ad                                                                                                     5.05                                                                  9.03                  nic,ad 座位着丝点作图分析染色体和连锁群课件因亲组合(M1M1)约占80％，表明是连锁的；不同步： M2M1…5               M1M2…90     o    5.05    nic ad 9.03 o ~ nic 之间发生交换的子囊为 101  o ~ ad 之间发生交换的子囊为186同步：M2M2= 90 + 1+ 5 = 96 o ~ nic 之间发生交换的子囊为 101次交换中有96次 o ~ ad 之间也发生了交换子囊型子囊型（（1））（（2））（（3））（（4））（（5））（（6））（（7））基因型次基因型次序序+  ade+  adenic  +nic  +  +    +  +    +nic adenic ade  +  +  +  adenic  +nic ade+     adenic ade+      +nic   ++  adenic  ++  adenic  +  +    +nic ade  +    +nic ade  +    +nic ade  +  adenic   +分离发生分离发生时期时期M1M1M1M1M1M2M2M1M2M2M2M2M2M2子囊型分子囊型分类类PDNPDTTPDNPDT实得子囊实得子囊数数80819059015染色体和连锁群课件nic/++/ade子囊数子囊数M1M1(808+1) 809M1M2(90) 90M2M1(5) 5M2M2(90+5+1) 962）在）在n、、a分别为分别为M1和和M2的情况下，的情况下，对子囊数与对子囊数与RF（（·-n），），RF（（·-a））进行比较分析。

进行比较分析染色体和连锁群课件nRF(n-a)=(1/2T+NPD)/(T+NPD+PD)=n[1/2(90+5+5)+(1+1)]/1000=5.2%n    显然，末端两个基因间的重组值低估显然，末端两个基因间的重组值低估了实际图距，造成这一现象的根源是着了实际图距，造成这一现象的根源是着丝粒丝粒-a基因间发生过双交换基因间发生过双交换染色体和连锁群课件n                                         n +n                               → + +n                                    n an                                    + an    决定了决定了·- n-a的顺序之后，得知这的顺序之后，得知这些子囊中发生了双交换，可是在计算些子囊中发生了双交换，可是在计算·-a间的重组值时，却没有把这两次单间的重组值时，却没有把这两次单交换计算在内，因而使交换计算在内，因而使·-a间的重组值间的重组值的估计偏低的估计偏低n    被低估的重组值通过分析可以得到校被低估的重组值通过分析可以得到校正。

正染色体和连锁群课件子子囊囊型型每一子囊被计算为重组每一子囊被计算为重组子的染色单体数子的染色单体数子囊子囊数数在所有子囊中被计算为重在所有子囊中被计算为重组子的染色单体数组子的染色单体数·-nn-a·-a·-nn-a·-a204010403022900180180422051010052029018001806242124272225101010总总数数202208372染色体和连锁群课件n    低估的重组值为低估的重组值为n（（202+208-372））/4000×100%=0.95n    把这一数值加到有重组率计算得来的把这一数值加到有重组率计算得来的图距图距9.30上，就完全符合直线排列原理上，就完全符合直线排列原理了染色体和连锁群课件染色单体干扰染色单体干扰(chromatid interference)      在两个非姊妹染色单体间发生一个交在两个非姊妹染色单体间发生一个交换后，是否会影响相同两个染色单体发换后，是否会影响相同两个染色单体发生第二次交换的频率如果第二次交换生第二次交换的频率如果第二次交换发生在任意两个非姊妹染色单体间的机发生在任意两个非姊妹染色单体间的机会是相等的，那么二线双交换：三线双会是相等的，那么二线双交换：三线双交换：四线双交换交换：四线双交换=1：：2：：1。

染色体和连锁群课件      根据是否与这个比例有偏差，可以认根据是否与这个比例有偏差，可以认为染色单体有无干扰为染色单体有无干扰染色体和连锁群课件第三节第三节 人类连锁分析和细胞学图人类连锁分析和细胞学图n一、人类基因定位方法一、人类基因定位方法n    人体基因定位在特定的染色体上，人体基因定位在特定的染色体上，有下列方法：有下列方法：染色体和连锁群课件（一）家系分析法（一）家系分析法n    通过分析、统计家系中有关性状的连通过分析、统计家系中有关性状的连锁情况和重组率而进行基因定位的方法锁情况和重组率而进行基因定位的方法n    1.如果某性状只出现在男性，则可将如果某性状只出现在男性，则可将决定这个性状的基因定位在决定这个性状的基因定位在Y染色体上染色体上染色体和连锁群课件n    2.X连锁基因的定位根据连锁基因的定位根据X连锁异连锁异常的特点即隔代交叉遗传，则可判定这常的特点即隔代交叉遗传，则可判定这两个性状的基因位于两个性状的基因位于X染色体上，但不染色体上，但不能确定排列顺序和连锁强度能确定排列顺序和连锁强度染色体和连锁群课件n    3.外祖父法对于外祖父法。

对于X染色体上的基因染色体上的基因来说，只需要知道母亲的基因型是否为来说，只需要知道母亲的基因型是否为双重杂合体（即两对基因都处于杂合状双重杂合体（即两对基因都处于杂合状态）根据为双重杂合体的母亲所生的态）根据为双重杂合体的母亲所生的儿子中有关性状的重组情况，就可估计儿子中有关性状的重组情况，就可估计重组值，而母亲重组值，而母亲X染色体上的基因组成，染色体上的基因组成，可以由外祖父的表型得知可以由外祖父的表型得知染色体和连锁群课件（二）体细胞杂交定位法（二）体细胞杂交定位法n    运用体细胞遗传学和体细胞杂交的新运用体细胞遗传学和体细胞杂交的新技术可以在离体条件下，应用细胞培养技术可以在离体条件下，应用细胞培养方法，研究体细胞融合、突变、分离以方法，研究体细胞融合、突变、分离以及连锁和交换等进行人类基因定位、绘及连锁和交换等进行人类基因定位、绘制细胞学图制细胞学图染色体和连锁群课件n    1.克隆分布板法：为了将某一基因定克隆分布板法：为了将某一基因定位于某一染色体上，必须建立包括人体位于某一染色体上，必须建立包括人体24条染色体在内的一整套杂种细胞条染色体在内的一整套杂种细胞。

其中每个杂种细胞都包括有一组人体染其中每个杂种细胞都包括有一组人体染色体，这样的一套杂种细胞称为～色体，这样的一套杂种细胞称为～染色体和连锁群课件n    2.利用染色体异常将基因定位在染色利用染色体异常将基因定位在染色体上的具体位置体上的具体位置n    （（1）基因剂量效应法：利用在具有）基因剂量效应法：利用在具有某一特定染色体片段缺失或重复的病人某一特定染色体片段缺失或重复的病人或培养细胞内所观察到的基因剂量效应或培养细胞内所观察到的基因剂量效应进行基因的区域定位进行基因的区域定位染色体和连锁群课件n    （（2）染色体缺失定位法：用人工方）染色体缺失定位法：用人工方法在体外造成杂种细胞内特定染色体的法在体外造成杂种细胞内特定染色体的不同位置发生断裂，获得一套特定染色不同位置发生断裂，获得一套特定染色体的缺失杂种细胞，然后通过检测缺失体的缺失杂种细胞，然后通过检测缺失杂种细胞内基因产物存在与否对许多基杂种细胞内基因产物存在与否对许多基因进行区域定位因进行区域定位染色体和连锁群课件（三）（三）DNA介导的基因定位介导的基因定位n    1.克隆基因定位法；采用已克隆基因克隆基因定位法；采用已克隆基因的的cDNA探针与保留在杂种细胞内的人探针与保留在杂种细胞内的人染色体染色体DNA顺序进行分子杂交，来确定顺序进行分子杂交，来确定克隆基因所在的染色体。

克隆基因所在的染色体n    2.原位杂交法：以标记的探针直接同原位杂交法：以标记的探针直接同中期染色体进行原位杂交中期染色体进行原位杂交染色体和连锁群课件二、体细胞遗传学与细胞学图的制作二、体细胞遗传学与细胞学图的制作n    体细胞遗传学（体细胞遗传学（somatic cell genetics）：可以绕过减数分裂过程，）：可以绕过减数分裂过程，应用细胞培养方法，研究体细胞融合、应用细胞培养方法，研究体细胞融合、突变、分离以及连锁和交换等，把基因突变、分离以及连锁和交换等，把基因定位在染色体上，制作细胞学图定位在染色体上，制作细胞学图    染色体和连锁群课件n     把人体细胞和营养缺陷型的小鼠细胞混合把人体细胞和营养缺陷型的小鼠细胞混合培养，再加上促融因子培养，再加上促融因子——紫外线灭活的仙紫外线灭活的仙台病毒或台病毒或PEG，那么这两种细胞就有可能融，那么这两种细胞就有可能融合异核体的两个核融合，形成杂种细胞异核体的两个核融合，形成杂种细胞这种细胞往往含有整套的小鼠染色体和丢失这种细胞往往含有整套的小鼠染色体和丢失后保留下来的人的染色体通过不同选择技后保留下来的人的染色体。

通过不同选择技术，在加上机遇性的变化，可以形成各种杂术，在加上机遇性的变化，可以形成各种杂种细胞系，含有不同数目和不同号码的人体种细胞系，含有不同数目和不同号码的人体染色体染色体和连锁群课件Cell-fusion techniques applied to human and mouse cells produce colonies,each of which contains a full mouse genome plus a few human chromosomes(blue). A fibroblast is a cell of fibrous connective tissue.染色体和连锁群课件n    有了不同的杂种细胞系，每个细胞系有了不同的杂种细胞系，每个细胞系中除了小鼠染色体外，还有少数人的染中除了小鼠染色体外，还有少数人的染色体，为了将其中一个或几个基因定位色体，为了将其中一个或几个基因定位在染色体上，在检验这些细胞系时，把在染色体上，在检验这些细胞系时，把某一标记基因的存在或不在与每一细胞某一标记基因的存在或不在与每一细胞中人的某一染色体的在或不在联系起来，中人的某一染色体的在或不在联系起来，从而推断某一基因是在某号染色体上。

从而推断某一基因是在某号染色体上染色体和连锁群课件                                   杂杂    种种    细细    胞胞    系系                                    A       B      C       D     E人体基因人体基因1+--+-2-+-+-3+--+-4+++--人体染色体人体染色体1-+-+-2+--+-3---++染色体和连锁群课件染色体和连锁群课件n    问题：如何用遗传学方法（不是分子问题：如何用遗传学方法（不是分子生物学方法）将基因定位到染色体上，生物学方法）将基因定位到染色体上，请从人类和果蝇中各举一例予以说明请从人类和果蝇中各举一例予以说明染色体和连锁群课件Maps of the human chromosome 1 and the X chromosome染色体和连锁群课件第四节第四节 染色体遗传机制在染色体遗传机制在理论上和实践上的意义理论上和实践上的意义n    首先，基因是在染色体上的基因随首先，基因是在染色体上的基因随着染色体的分离而分离着染色体的分离而分离。

n    其次，有减数分裂，才有分离现象，其次，有减数分裂，才有分离现象，没有减数分裂，就没有分离现象只有没有减数分裂，就没有分离现象只有进行有性生殖的生物，才有减数分裂，进行有性生殖的生物，才有减数分裂，才出现分离现象才出现分离现象染色体和连锁群课件n    第三，基因在染色体上直线排列如第三，基因在染色体上直线排列如基因间的距离比较远，重组和分开比较基因间的距离比较远，重组和分开比较容易，育种工作容易取得成绩容易，育种工作容易取得成绩n    最后，基因位于染色体上时，每一座最后，基因位于染色体上时，每一座位上的基因只要两份就可保证基因的正位上的基因只要两份就可保证基因的正确分离和组合确分离和组合染色体和连锁群课件n玉米的一条染色体上有三对联锁基因，植株颜色黄（y）对绿色（Y）是隐性，胚乳形状皱（sh）对饱满（Sh）是隐性，种子的颜色无色（c）对有色（C）是隐性三种不同植株I 、II、 III 对这三个基因都是杂合的，虽然杂合的方式不一定相同（即y  Shc/YshC，Y  Shc/y shC等），它们与纯合的三隐性植株回交，产生的子代有下列表型频率：n                                 杂合植株所产生的子代数目n     —————————————————————————n   子代的表型              I                    II                     IIIn   y  sh  c                95                     368                   22n   Y  Sh  C              100                   387                   23n   y  Sh  C               3                      21                    390n   Y  sh  c                2                      24                    360            n   y  sh  C               20                     4                      96             n   Y  Sh  c               25                     1                      99            n   y  Sh  c               275                   98                     0        n   Y  sh   C             380                    97                     5            n                            1000                1000                1000         （（1）根据任何一个杂合植株的子代）根据任何一个杂合植株的子代数据，提出这三个基因的顺序和它数据，提出这三个基因的顺序和它们之间的重组距离。

们之间的重组距离   （（2）在（）在（1）的基础上计算并发系）的基础上计算并发系数  （（3）如果干涉增加，写出它们子）如果干涉增加，写出它们子代频率改变情况代频率改变情况  （（4）写出植株）写出植株I，，II，，III中带有这三中带有这三个基因的两个同源染色体的基因型个基因的两个同源染色体的基因型染色体和连锁群课件n已知两个基因A和B连锁在同一条染色体上，AB/ab×ab/ab杂交，测定其重组它们子代的表型比是28AB：32ab：23Ab：17aBn    （1）根据这个比例，计算这两个基因之间的重组距离n    （2）如果这两个基因之间的实际图距为80，上述杂交中可能发生的双交换的百分数是多少？n    （3）上述子代的表型中，那些是双交换的结果？n    （4）如果还有三交换，上述哪一个子代的表型是三交换的结果？染色体和连锁群课件n番茄的突变基因o（扁平果实）p（毛果）s（多花）在第二染色体上试从下列数据（三个基因的F1杂合体与三个隐性纯合体测交）来确定：n（1）三个基因在第二染色体上的顺序 （2）合体的纯和亲本的基因型n（ 3）这些基因间的重组距离             （4）并发系数。

n             测交子代表型              数目n                  +  +  +                  73n                  +  +  s                  348n                  +  p  +                   2n                  +  p  s                   96n                  o  +  +                  110n                  o  +  s                   2n                  o  p  +                  306n                  o  p  s                   63染色体和连锁群课件n假使果蝇的A和B基因是连锁，他们之间的重组频率是15%，下列杂交得到的各种性别表型频率是多少？（1）AB/ab♀×ab♂        （2）Ab/aB♀×ab♂     （3）AB/ab♀×AB♂  （4）AB/ab♀×Ab♂        （5）Ab/aB♀×Ab♂nStadler用玉米的一个连锁隐性基因无色（c）皱皮（sh）和蜡质（wx）是纯合的品系，与另一个对这些基因的显性等位基因（C Sh Wx）是纯合的品系杂交，其F1代与纯合的隐性品系回交，有如下的子代：n             表型              数 目                   表型                 数目 n            CShWx        17957                C Sh wx            4455n            c sh wx        17699                c sh Wx            4654n            C sh wx        509                   C sh Wx            20n            c sh Wx        524                   c Sh wx             12n     (1)    画出这三个基因的连锁图。

n     (2)    计算并发率与对双交换的干涉染色体和连锁群课件n黄身（y）、棘眼（ec）、白眼（w）雌蝇与野生型雄蝇杂交，F2雌蝇再与y ec w 雄蝇杂交，得到下列结果：n雌蝇       雄蝇     数目n+++           +++     475ny ec w       y ec w     469ny++           y++           8n+ ec w       + ec w     7ny+w           y+w       18n+ ec+        + ec +     23n试确定3个基因在染色体上的顺序，并作出连锁图 染色体和连锁群课件n y-w间交换值=（8+7）/1000=1.5%nw-ec间交换值=41/1000=4.1%ny-ec间交换值=56/1000=5.6%n连锁图  y    w            ecn         0    1.5           5.6染色体和连锁群课件n西红柿中，红色果实对黄色果实为显性，双子房果实对多子房果实是显性，高蔓对矮蔓是显性一位育种者有两个纯种品系：红色、双子房、矮蔓和黄色、多子房、高蔓。

由此他想培育出一种新的纯种品系：黄色、双子房、高蔓他应当怎么办？ 染色体和连锁群课件n在水稻中，基因x、y、z 位于第八染色体上对这三个基因是杂合体的F1，用三隐性纯合体测交，得到下列结果：n（1）这三个基因在第八染色体上的顺序如何？n（2）两个纯合亲本的基因型是什么？n（3）这些基因间的图距是多少？n测交子代表型数目+++146 ++z 969  +y+ 4   +yz  192   x++ 220 x+z 4 xy+ 612 xyz 126染色体和连锁群课件n在黑腹果蝇中，有三个突变基因为ec（棘眼）、ct（截翅）、cv（翅上横脉缺失），这些性状对应的野生型都用“＋”表示，这些基因都位于X染色体上在ec ct +/+ + cv × ec ct cv /Y这种三点测交试验中得到如下表型个体数量：nec ct +  2125      + + cv  2207      ec + cv  273      + ct +  265nec + +  217      + ct cv  223        + + +     5      ec ct cv   3n请根据以上结果回答下列问题：n（1）ec、ct、cv每两个基因的重组频率是多少n（2）有无干扰？若有干扰，理论和实际双交换值各是多少？并发率和干扰各是多少n（3）根据计算结果绘出ec、ct、cv三个基因的遗传连锁图。

染色体和连锁群课件n一只具有截翅(ct)、米色眼(v)、黄体(y)性状的雄果蝇与一只对这三个性状为杂合的雌果蝇杂交，在后代中观察到下列表型类型及数目：n      黄体红眼长翅440；      黄体米色眼长翅50；n      黄体红眼截翅270；      黄体米色眼截翅1710；n      灰体红眼长翅1780；     灰体米色眼长翅300；n      灰体红眼长翅55；       灰体米色眼截翅470；n问题（1）写出双交换的结果？n    （2）写出单交换的类型？n    （3）写出亲本的基因型？n   （4）这三个具有在染色体的顺序如何？n    （5）计算并发系数？染色体和连锁群课件习题解答（刘祖洞教材205页）n1 42/210=20%n2  亲代配子 Os   0.4 oS 0.4 n重组配子 OS 0.1   os 0.1n圆单 O-S-    0.51n长单ooS-   0.24n圆复O-ss  0.24n长复ooss   0.01染色体和连锁群课件nOs/oS    ×  Os/oSn ↓ ↓Os(0.40)oS(0.40)OS(0.10)os(0.10)Os(0.40)Ooss 0.16OoSs 0.16 OOSs 0.04Ooss 0.04oS(0.40)OoSs 0.16 ooSS 0.16 OoSS 0.04 ooSs 0.04OS(0.10)OOSs 0.04OoSS 0.04 OOSS0.01 OoSs 0.01os(0.10)Ooss 0.04ooSs 0.04OoSs 0.01 ooss 0.01圆单圆单O-S-=0.51 长单长单ooS-=0.24圆复圆复O-ss=0.24 长复长复ooss=0.01染色体和连锁群课件n3. ♀白色白色Ccoo ×♂白色白色ccOOn ↓ ↓n  F1                  CcOo有色有色×ccoon ↓ ↓n            CO     Co     cO       con 有色有色1 1 ：： 白色白色3 3n3:1 无连锁染色体和连锁群课件n4 0.25，0, 0

利用雄果蝇的连锁基因完全连锁n1）在同一染色体上）在同一染色体上n     aB/aB    × × Ab/Abn ↓ ↓ nF1     ♂♂ aB/Ab  × ♀× ♀ab/abn                         ↓↓n               aB/ab       Ab/abnF F1 1 ♀ ♀ AaBb  × ♂× ♂aabbn ↓ ↓naB/ab       Ab/ab        AB/ab       ab/ab染色体和连锁群课件n2）不在同一染色体上）不在同一染色体上n      aaBB    × × AAbbn ↓ ↓nF F1 1 ♂♂ AaBb    × × aabbn ↓ ↓n  AaBb        Aabb        aaBb        aabbn ♀ ♀ AaBb    × × aabbn ↓ ↓n  AaBb        Aabb        aaBb        aabb染色体和连锁群课件n15.雌果蝇雌果蝇X染色体的遗传组成是染色体的遗传组成是n          + + + + + +n           a b c d  e fn有一隐性致死基因有一隐性致死基因I位于上面一个位于上面一个X染色染色体的某处，但不知其确切位置。

经杂交体的某处，但不知其确切位置经杂交后，统计此雌蝇产下的后，统计此雌蝇产下的1000个雄性子代，个雄性子代，其表型如下：其表型如下：染色体和连锁群课件na b c d e f    750            d  e f    70na b c d  e       60         c d  e f    40na b c d           20      b c d  e f    30na b c              30    n为简易起见，不考虑多次交换，而且已为简易起见，不考虑多次交换，而且已经知道所给基因顺序是正确的请写出经知道所给基因顺序是正确的请写出这些基因间的距离以及致死基因这些基因间的距离以及致死基因I的位置染色体和连锁群课件n     3       4           ↓  10          2       6  .  na       b          c                d         e      f染色体和连锁群课件。