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全球变化之氮沉降的生态效应浅析美丽班-马木提*（华东师范大学资源与环境科学学院环科系，上海200062）摘 要：人类活动在全球范围内极大地改变着氮素从大气向陆地生态系统输入的方式和速率，人 为固定的氮素正在不断积累，并对生态系统的结构和功能产生显著影响氮素是大多陆地生态系 统初级生产力的主要限制因子，但过多的氮输入将使生态系统达到氮饱和状态，以致影响生态系 统过程本文从全球变化的一部分氮沉降的角度综述了氮沉降产生的渊源，以及氮沉降对植物多 样性，植物生产力，以及植物生长的影响关键词：全球变化；氮沉降；植物群落；生态效应引言全球变化是山于自然和人为因素造成的全球性的环境变化，包括全球变暖、大气C02浓度升 高、氮沉降增加、干旱化现象以及空气污染等方而|七全球变化会导致一系列的生态后果，直接 影响人类的生存和发展|2刁近年来，在C02浓度升高、气候变暖等全球变化现象受到重视的同 时"8］,大气氮沉降对生态系统结构和功能的影响也逐渐成为人们研究的焦点【M3］大气氮沉降 的增加是全球变化的重要方血•据估计，全球每年沉降到陆地生态系统的活性氮达43. 47 Tg, 沉降到海洋表面的活性氮达27 Tg.氮沉降增加所引起的一系列的生态环境的改变，越来越多地 受到人们关注31。

氮沉降是指大气中的氮化合物（包括自然来源和人类活动来源）通过非生物途径进入生态系 统的过程，即大气中的氮元素以NHx（包括NH3、RNH2和NH"）和NOx的形式，降落到陆地和 水体的过程根据降落方式不同可分为：大气氮干沉降和大气氮湿沉降大气氮干沉降即通过降 尘的方式，而大气氮湿沉降即通过降雨的方式使氮返回到陆地和水体大气氮沉降借助其对•植物生长、碳固定及光合产物分配的直接或间接作用，极大地干预了 生态系统碳循环和碳蓄积过程毁林开荒、农业用地扩展、干物质燃烧、化肥施用和工业发展 等人类活动都会影响氮循环，改变氮沉降速率值得关注的是，全球氮沉降水平预计在未来年内 会加倍，目前人类对全球氮循环的干扰12经远远超过对地球上其它主要生物地球化学循环的影 响氮沉降带来的生态效应，陆地生态系统对这种持续氮增长和快速氮循环的响应，以及陆地 生态系统和氮沉降之间的反馈机制，都是当前陆地生态系统研究的重点20世纪中叶以来，随着矿物燃料燃烧、化学氮肥的生产和使用以及畜牧业的迅猛发展等人 类活动向大气中排放的活性氮化合物激增，大气氮素沉降也呈迅猛增加的趋势U678J 0人干扰下 的大气氮素沉降L：成为全球氮素生物化学循环的一个重要0【成部分。

作为营养源和酸源，大气氮 沉降数量的急剧增加将严里影响陆地及水生生态系统的生产力和稳定性大气氮沉降对土壤和水 体环境、农业和森林生态系统以及生物多样性等方面都会造成影响目前，氮沉降的增加 已造成了河口，海口和江湖等水域氮富集和陆地生态系统氮超负荷，并引起和将引起一•系列严重 的生态问题山于土壤酸化进程加快，影响树木生长以及生态系统的功能和生物多样性，甚至严 重威胁生态系统的结构与功能以及使森林衰退【018,22-24］本文对当前氮沉降增加带来的生态效应 做了简要综述作者简介：美丽班•马木提（1986~）,女,在读硕士 （学号51100802033）,生态学专业氯沉降对凋落物分解的 影响研究方向q E-mail： rneiliban 109@ 自然界中的氮化合物可以分为活性氮和活性氮两类，非活性氮就是N2，活性氮包括地球生 物圈和大气圈中所有具生物、光化学或辐射活性的氮化合物大气圈中的N2需要经过转化形成 活性氮才能被大多数植物体直接利用人类活动出现以前，生物主要通过闪电和生物固氮两种自 然途径获得活性氮闪电每年固定的氮小于lOTg,生物固氮的速率约90〜130TgN・a",而旦氮 固定的速率与活性氮反硝化形成M返还大气圈的速率基本持平。

人类活动极大地影响了氮素从 大气氮库进入生物圈的过程，1960年以后，人为固氮的速率急剧上升从20世纪40年代起， 化肥生产带来的工业固氮山近乎零的数量开始呈指数增长，估算工业固氮的速率约为，并指出在 未来儿十年里，山于人口剧增和城市化程度的提高，工业固氮将会持续高速增长陆地生态系统 中人为固定的氮素正在逐步累积生长在高氮沉降或人为施氮条件下的植物对有效氮进行大量吸收，引起氮在植物体内积累 [，6]，必然导致氮代谢发生变化一般而言，高氮输入会引起总蛋白，可溶性蛋白和集光复合体 增加"26J,但以游离氨基酸形式累积似乎是一种更有效的贮存多余氮的途径许多模拟氮沉降的 实验证明植物体内氨基酸浓度，尤其是精氨酸浓度显著升高实际上，叶片中精氨酸浓度增加， 常与植物营养失衡相关"叫而谷氨酸浓度增加则表示植物的营养状况改善，并且，游离氨基酸 在植物体内累积会干扰细胞内的许多生化过程，从而对植物体产生毒害作用在高氮沉降的地区, 植物除了通过根系大量吸收氮外，也通过林冠层吸收很大一部分氮，这也对植物有毒害作用 [23-26]0氮沉降危害乔木层植物的机理主要有以下几个方血：（1）过量的氮沉降使树叶的腊被、角质 层和气孔受到伤害，引起叶变色，以及促进落叶损失。

如在污染严重（高氮沉降）的中欧地冈，森 林树叶发黄现象和落叶损失远比其他地区严里在一些模拟实验中也观察到了氮处理引起叶损失 的现象落叶将不利于植物进行光合作用，从而抑制植物生长[27]0 （2）过量:氮沉降危害根系生长, 不利于养分的吸收氮沉降产生能够的土壤酸化和铝毒效应，将会损伤根系，减少细根生物量 如van Dijk等nl31对儿种针叶树种的小树进行了施氮研究，发现7个月后施氮最最高的植株的 细根生物量减少了 36%相反，在N1TREX实验中，当人为减少氮沉降后，森林的细根生物量 及根尖数量都增加了这些说明了氮沉降抑制了细根的生长⑶氮沉降导致的营养失衡，如较 高的叶氮浓度和其他元素的相对缺乏（如磷、钙、镁等）,也是植物衰退、死亡的重要原因如叶 中高氮浓度和低Ca： Al比与森林衰退宜接相关营养失衡常常会影响到植物的光合作用，降低 净光合效率、光合作用氮利用率，增加暗呼吸速率，从而降低森林活力，增加林木死亡率o Weikert 等发现挪威云杉针叶中Ca和Mg元素的减少将导致光合能力降低Nakaji等发现，生长在最高 氮处理水平下的日本赤松幼苗针叶中Rubisco的浓度和活性及叶绿素含量降低与针叶中P含量的 减少和Mn含量的增加明显相关，这类幼苗针叶中的N / P和Mn / Mg比值升高，这些变化抑制 净光合作用速率的增加。

Bauer等通过实际研究并结合模型预测表明，在高氮样地，山于光饱和 条件下的光合速率显著降低，施氮8a后松林的净初级生产力降低了 80%相反，在欧洲进行的 氮沉降去除试验发现了树木生长量增加这进一•步说明，氮沉降增加不利于植物生长o （4）过量 氮沉降，还会降低植物的对环境胁迫的承受度，增加其对病虫害、冷冻害以及干旱等的敏感性 总之，过量氮沉降可能会通过以上几种途径或其综合作用导致物种衰退，以致降低植物多样性 长期的氮沉降还会影响到森林的演替进程3,2霆在干旱半干旱地区的生态系统，氮的输入通常是以脉冲（pulse）的形式进入土壤，这种形式最 大的特点就是伴随着降水（雪）、降雾等形式而形成短时期充足的营养供给这些脉冲营养大部分 的去向为植物吸收、微生物固定和土壤下渗经过一•段较长时间的干旱，水分的输入能够刺激含 氮有机质的矿化〔功，因沉降而附于叶或地血的氮变成了植物可以利用的营养成分⑶3】山于流向 植物根的可•利用氮增多，为植物利用氮素提供了更多的机会因此，在这种环境中，能够迅速获 得氮素营养的植物将有利于其生存和生长，获得竞争优势，但是这种氮脉冲持续时间短，旦降水 的发生具有很大的随机性。

山于植物本身务个阶段的营养需求不同，因此，其生命活动与这种随 机形式的氮脉冲可能存在异时性有的植物能够在生长季的早期获得这种脉冲形式的氮，而有的 植物是在生长手的其它时期获取以~35］干旱半干旱地区的植物对这种氮脉冲多样化的响应，会 直接影响到物种生长、存活和竞争能力干旱和半干旱地区，因具有较低的年平均降水量和土壤氮浓度，初级生产力因此受到水分和 氮素影响尤其是氮能够控制干旱生态系统中植物的生长，最大程度地促进植物初级生产力El 大量研究表明，大气氮沉降能促进光合作用、刺激植物生长在沙地进行氮增加的实验表明：4个月后受试植物根长显著增加，说明在半干旱环境，沙地 的地下生态过程是受到氮可利用大小的限制其它-•些研究报道也表明，在干旱半干旱地区氮的 增加有助于根更快速地生长根伸长长度、新根生长速率、单位根的氮吸收景等与植株氮获取能 力具有很大关系根生长越快，其氮的获取能力越强，获得的氮反过来又促进了根的生长，从而 使植物的竞争能力大大提高然而氮对根生长的影响还存在很大的争议Fisher1371等报道氮增加 对赤华胡安沙漠中小灌木细根的生长无影响等研究表明：陆地生态系统中氮增加可-以增加叶的 生长，但是随着氮沉降增加，地下细根生物量和碳的生物量分配都降低。

杂草是农业生态系统中里要的生物组成部分，也是影响农林作物生长和导致产量下降的里要 I大］素之*有关杂草的研究已山过去注重其危害性和防治途径，发展到现在对杂草多样性的保护 以及发挥其维持生态平衡的作用方而在氮沉降全球化的环境背景下，研究和预测氮沉降对杂草 的影响及其反馈，对于农业生态系统杂草的综合管理、发挥杂草资源在农业生态系统中的作用均 具有重要的理论和实践意义（38~39】模拟氮沉降处理下，杂草的生物量（总生物量、地上部分生物量、根生物量）呈增加趋势，但 不同功能类群对氮增加的响应明显不同，C4禾本科、C3豆科及C3天本科植物的生物量受到氮 沉降的显著促进，但C3非禾本科和C4非禾本科植物的生物量则受氮沉降的影响不显著；不同 功能类群的根冠比、植株含氮及植株吸收氮的总量对模拟氮沉降的响应无明显规律，但物种间差 异显著.氮沉降提高野燕麦和北美车前的生物最的根冠比，但对其他生物种类没有显著影响.氮 沉降显著地提高了除刺苑、早熟禾及婆婆纳之外的所有杂草物种对N的摄收.由于物种对氮沉 降的响应不同，未来氮沉降的增加将加速杂草群落组成的变化闽多数研究表明，氮沉降改变林下层物种组成如Strengbom等对瑞典557个针叶林样地调查 的结果表明，即使很低的氮沉降速率也能改变林下草本层植物群落的组成。

物种组成的改变主要 包括两个方血：（1）氮沉降导致优势植物的衰退如当氮沉降昂:超过6 kg N hm 2a 1时，草本层优 势种杜鹃花科灌木植物黑果越桔（Vaccinium myrtillus）和红豆越\^（Vvitis—也契）随氮沉降梯度增 加而衰减（多度降低在北美Adirondack Mountmns山区阔叶林的研究表明，经过3a的氮处理（14、 28kg N hm 2 濯），草本层优势植物（地下芽植物）Oxa I is aceto sila, Maianthemum canadense,和 Huperzia lucidula的覆盖度显著降低旧J在哈佛森林红松（P血s resinosa）林样地，经过7a的氮 增加实验（地面喷施NH4NO3,施氮强度分别为50、150 kgNhnCa1）^,草本层植物的密度和生 物量分别降低了 80%和90%Strengbom等还发现，氮沉降对林下草本层植物的影响具有长期 效应：即在停止施氮9a后，林下层植被仍不能恢复到原先状态，氮沉降降低多样性带来的影响 仍在持续，如为优势种的杜鹃科植物仍处于哀退状态2）氮沉降也会导致某些喜氮植物多度增 加如在黑果越^（V.myrtillus）占优势的群落中，每年6 kg N hm 2a 1氮沉降速率增加了禾草状植 物Deschampsia flexosa的多度，以及多年生草本植物Trientcilis europaea的密度。

此外长期氮沉 降产生。