生物化学第四章.ppt

第四章 糖代谢主要内容和要求：主要内容和要求：        建立起物质代谢和能量代谢的整体概建立起物质代谢和能量代谢的整体概念，进而讨论糖的分解与合成，重点掌握念，进而讨论糖的分解与合成，重点掌握以以葡萄糖为代表葡萄糖为代表的单糖的分解与合成的主的单糖的分解与合成的主要途径目 录第一节第一节 新陈代谢新陈代谢概述概述第二节第二节 生物体内的生物体内的主要主要糖类糖类第三节第三节 双糖双糖和和多糖多糖的酶促降解的酶促降解第四节第四节 单糖单糖的分解代谢的分解代谢第五节第五节 糖的糖的生物合成生物合成第一节第一节 新陈代谢新陈代谢概述概述新陈代谢的概念新陈代谢的概念 新陈代谢指生物与周围环境进行物质和能量交换新陈代谢指生物与周围环境进行物质和能量交换的过程包括同化和异化作用包括同化和异化作用 合成代谢合成代谢合成代谢合成代谢        物质上物质上物质上物质上------------小分子小分子小分子小分子------------大分子大分子大分子大分子                                                          （同化作用）能量上（同化作用）能量上（同化作用）能量上（同化作用）能量上------------积能过程积能过程积能过程积能过程生物体新陈代谢生物体新陈代谢生物体新陈代谢生物体新陈代谢                                                               分解代谢分解代谢分解代谢分解代谢          物质上物质上物质上物质上------------大分子大分子大分子大分子------------小分子小分子小分子小分子                                                          （异化作用）能量上（异化作用）能量上（异化作用）能量上（异化作用）能量上------------放能过程放能过程放能过程放能过程 合合成成和和分分解解过过程程中中主主次次关关系系互互相相转转化化。

若若合合成成大于分解，生命体旺盛；反之，则衰老大于分解，生命体旺盛；反之，则衰老 新新陈陈代代谢谢与与糖糖类类的的分分解解有有密密切切的的联联系系，，因因为糖类的分解对生物体来讲，具重要的意义为糖类的分解对生物体来讲，具重要的意义1. 糖类作为能源物质ATPATP是是糖糖类类降降解解时时通通过过氧氧化化磷磷酸酸化化作作用用而而形形成成的的最最重重要要的的能能量量载载体体物物质质生生物物细细胞胞只只能能利利用用高高能能化化合合物物（（主主要要是是ATPATP））水水解解时时释释放放的的化化学学能能来来做做功功，，以以满满足足生生长长发发育等所需要的能量消耗育等所需要的能量消耗 2.作为合成生物体内重要代谢物质的碳架和前体 葡葡萄萄糖糖、、果果糖糖等等在在降降解解过过程程中中除除了了能能提提供供大大量量能能量量外外，，其其分分解解过过程程中中还还能能形形成成许许多多中中间间产产物物或或前前体体，，生生物物细细胞胞通通过过这这些些前前体体产产物物再再去去合合成成一一系系列列其其它它重重要要的的物物质质，，包括：包括：(1) (1) 乙乙酰酰辅辅酶酶A A、、氨氨基基酸酸、、核核苷苷酸酸等等，，它它们们分分别别是是合合成成脂肪、蛋白质和核酸等大分子物质的前体。

脂肪、蛋白质和核酸等大分子物质的前体2) (2) 生生物物体体内内许许多多重重要要的的次次生生代代谢谢物物、、抗抗性性物物质质，，如如生生物物碱碱、、黄黄酮酮类类等等物物质质，，它它们们对对提提高高植植物物的的抗抗逆逆性性起起着着重重要的作用要的作用3. 细胞中结构物质 细细胞胞中中的的结结构构物物质质如如植植物物细细胞胞壁壁等等是是由由纤纤维维素素、、半半纤纤维维素素、、果果胶胶质质等等物物质质组组成成；；甲甲壳壳质质或或几几丁丁质质为为N-N-乙乙酰酰葡葡萄萄糖糖胺胺的的同同聚聚物物，，是是组组成成虾虾、、蟹蟹、、昆昆虫虫等等外外骨骨骼的结构物质这些物质都是由糖类转化物聚合而成骼的结构物质这些物质都是由糖类转化物聚合而成4. 参与分子和细胞特异性识别 由由寡寡糖糖或或多多糖糖组组成成的的糖糖链链常常存存在在于于细细胞胞表表面面，，形形成成糖糖脂脂和和糖糖蛋蛋白白，，参参与与分分子子或或细细胞胞间间的的特特异异性性识识别别和和结结合合，，如如抗抗体体和和抗抗原原、、激激素素和和受受体体、、病病原原体体和和宿宿主主细细胞胞、、蛋白质和抑制剂等常通过糖链识别后再进行结合。

蛋白质和抑制剂等常通过糖链识别后再进行结合 第二节第二节 生物体内的主要糖类生物体内的主要糖类1 1 单糖单糖 单糖（单糖（monosaccharide））是指最简单的是指最简单的糖，即在温和条件下不能再分解成更小的糖糖，即在温和条件下不能再分解成更小的糖单位，如葡萄糖、果糖等单位，如葡萄糖、果糖等 按碳原子的数目单糖又可分为三碳（丙）按碳原子的数目单糖又可分为三碳（丙）糖、四碳（丁）糖、五碳（戊）糖、六碳糖、四碳（丁）糖、五碳（戊）糖、六碳（己）糖、七碳（庚）糖等己）糖、七碳（庚）糖等 D系醛糖的系醛糖的立体结构立体结构D(+)-阿洛糖阿洛糖 D(+)-阿桌糖阿桌糖D(+)-葡萄糖葡萄糖D(+)-甘露糖甘露糖D(+)-古洛糖古洛糖D(-)-艾杜糖艾杜糖D(+)-半乳糖半乳糖D(+)-塔罗糖塔罗糖(allose)(altrose)(glucose)(mannose)(gulose)(idose)(galactose)(talose)D(-)-赤鲜糖赤鲜糖(erythrose)D(-)-苏糖苏糖(threose)D(+)-甘油醛甘油醛(allose)D(-)-核糖核糖(ribose)D(-)-阿拉伯糖阿拉伯糖(arabinose)D(+)-木糖木糖(xylose)D(-)-米苏糖米苏糖(lysose) D系酮糖的系酮糖的立体结构立体结构D(-)-D(-)-赤藓酮糖赤藓酮糖赤藓酮糖赤藓酮糖( (erythruloseerythrulose) )D(-)-D(-)-核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖( (ribuloseribulose) )D(+)-D(+)-核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖( (xylulosexylulose) )D(+)-D(+)-阿洛酮糖阿洛酮糖阿洛酮糖阿洛酮糖( (psicose,allulpsicose,alluloseose) )D(-)-D(-)-果糖果糖果糖果糖(fructose)(fructose)D(+)-D(+)-山梨糖山梨糖山梨糖山梨糖( (sorbosesorbose) )D(-)-D(-)-洛格酮糖洛格酮糖洛格酮糖洛格酮糖( (tagalosetagalose) )二羟丙酮二羟丙酮二羟丙酮二羟丙酮( (dihytroasetonedihytroasetone) )D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖                          α-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖     (开链式开链式)                                           (环式环式)α-D-α-D-呋喃果糖呋喃果糖呋喃果糖呋喃果糖   ( (开环式开环式开环式开环式) )α-D-α-D-呋喃果糖呋喃果糖呋喃果糖呋喃果糖   ( (环式环式环式环式) )吡喃型和呋喃型的吡喃型和呋喃型的吡喃型和呋喃型的吡喃型和呋喃型的D-D-葡萄糖和葡萄糖和葡萄糖和葡萄糖和D-D-果糖（果糖（果糖（果糖（HaworthHaworth式）式）式）式）吡喃吡喃呋喃呋喃 -D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -D-吡喃果糖吡喃果糖 -D-呋喃葡萄糖呋喃葡萄糖 -D-呋喃果糖呋喃果糖 麦芽糖麦芽糖2、、 一些重要双糖的结构一些重要双糖的结构α-α-葡萄糖（葡萄糖（1→41→4）葡萄糖苷）葡萄糖苷 蔗蔗 糖糖αα- -葡葡萄萄糖糖（（ 1 1→→2 2 ）） ββ- -果果糖糖苷苷  乳乳 糖糖乳糖（半乳糖乳糖（半乳糖- - -1, 4--1, 4-葡萄糖）葡萄糖） 3、、 一些重要多糖的结构一些重要多糖的结构       淀淀      粉粉直链淀粉直链淀粉直链淀粉大约由直链淀粉大约由200200～～300 300 个葡萄糖以个葡萄糖以α-1,4-α-1,4-糖苷键连接组成。

糖苷键连接组成括号中的二糖基是一个相当于麦芽糖的基本结构单位，直链淀括号中的二糖基是一个相当于麦芽糖的基本结构单位，直链淀粉可以看成是这个基本单位的延伸粉可以看成是这个基本单位的延伸直链：a-1,4-糖苷键分支点：a-1,6-糖苷键支链淀粉中除有支链淀粉中除有α-1,4-糖苷键外，还有糖苷键外，还有α-1,6-糖糖苷键，大约每间隔苷键，大约每间隔30 个个α-1,4-糖苷键就有一个糖苷键就有一个α-1,6-糖苷键支链淀粉含有大约糖苷键支链淀粉含有大约1 300 个葡萄糖个葡萄糖基，有基，有50 个以上支链，每一个支链由个以上支链，每一个支链由24~30 个个葡萄糖基通过葡萄糖基通过α-1,4-糖苷键连接起来糖苷键连接起来       淀淀      粉粉直链：直链： -1,4-糖苷键糖苷键分支点：分支点： -1,6-糖苷键糖苷键纤维素纤维素的基本结构单位是纤维二糖（纤维素的基本结构单位是纤维二糖（cellobiosecellobiose），），可以将纤维素分子看成是几千个葡萄糖按照纤维二可以将纤维素分子看成是几千个葡萄糖按照纤维二糖的结构特点，通过糖的结构特点，通过β-1,4-β-1,4-糖苷键连接起来的。

糖苷键连接起来的纤维素片层结构纤维素片层结构纤维素纤维素纤维素纤维素一级一级一级一级结构结构结构结构植物细胞壁与纤维素的结构植物细胞壁与纤维素的结构微纤维微纤维纤维素链纤维素链植物细胞中的植物细胞中的纤维素微纤维纤维素微纤维细胞壁细胞壁细胞膜表面的糖链蛋白聚糖蛋白聚糖糖脂糖脂糖蛋白糖蛋白细胞膜细胞膜第三节第三节  双糖和多糖的酶促降解双糖和多糖的酶促降解3.1 3.1 双糖的酶促降解双糖的酶促降解 蔗糖蔗糖+H+H2 2O O 葡萄糖葡萄糖+ +果糖果糖蔗糖酶蔗糖酶麦芽糖麦芽糖+H+H2 2O O 2 葡萄糖葡萄糖麦芽糖酶麦芽糖酶麦芽糖酶麦芽糖酶乳糖乳糖 + H+ H2 2O O 葡萄糖葡萄糖+ +半乳糖半乳糖β-β-半乳糖苷酶半乳糖苷酶半乳糖苷酶半乳糖苷酶3.2 多糖的酶促降解多糖的酶促降解1、糖原的分解、糖原的分解     糖原的糖原的结构及其连接方式结构及其连接方式                                  磷酸化酶（催化磷酸化酶（催化1.4-糖苷键断裂）糖苷键断裂）        三种酶协同作用：三种酶协同作用： 转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移）转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移）                                         脱枝酶（催化脱枝酶（催化1.6-糖苷键断裂）糖苷键断裂）  糖原的糖原的磷酸解磷酸解    -1，，6糖苷键糖苷键 -1，，4-糖苷键糖苷键淀粉分解有两条途径：淀粉分解有两条途径： 2 2 淀粉的降解淀粉的降解 水解水解 → → 产生葡萄糖产生葡萄糖 磷酸解磷酸解 → → 产生磷酸葡萄糖产生磷酸葡萄糖 多糖在细胞内和细胞外的降解方式不同，细胞外的降解（如动物消化道的消化，微生物胞外酶作用）是一种水解作用；细胞内的降解则是磷酸解（加磷酸分解）。

3.2.1 淀粉的水解酶 参与淀粉水解的酶主要有三种：参与淀粉水解的酶主要有三种：淀粉酶、脱支酶、淀粉酶、脱支酶、 麦芽糖酶麦芽糖酶 淀粉酶是指参与淀粉淀粉酶是指参与淀粉 -1,4--1,4-糖苷键水解的酶糖苷键水解的酶有有 - -淀粉酶淀粉酶和和 - -淀粉酶淀粉酶两种1)(1)淀粉酶：淀粉酶： 其产物为：其产物为： 若直链淀粉若直链淀粉 → → 葡萄糖葡萄糖 + + 麦芽糖麦芽糖 + + 麦芽三糖麦芽三糖 + + 低聚糖低聚糖 若支链淀粉若支链淀粉 → → 葡萄糖葡萄糖 + + 麦芽糖麦芽糖 + + 麦芽三糖麦芽三糖 + + 极限糊精极限糊精v a-a-淀粉酶：淀粉酶：（（a-1,4-a-1,4-葡聚糖水解酶）葡聚糖水解酶）可水解淀粉分子内部任何部位的可水解淀粉分子内部任何部位的a-1,4-a-1,4-糖苷键，糖苷键，所以又称为所以又称为内切淀粉酶内切淀粉酶该酶对非还原末端的该酶对非还原末端的5 5个葡萄糖基不发生作用个葡萄糖基不发生作用CaCa2+2+需要 也水解也水解a-1,4-a-1,4-糖苷键，但须从淀粉分子外围非糖苷键，但须从淀粉分子外围非还原末端开始切，每次切下两个葡萄糖基。

又称为还原末端开始切，每次切下两个葡萄糖基又称为外切淀粉酶外切淀粉酶 v β-β-淀粉酶：淀粉酶：其产物为其产物为：： 若直链淀粉若直链淀粉 → → 麦芽糖麦芽糖 若支链淀粉若支链淀粉 → → 麦芽糖麦芽糖 + + 极限糊精极限糊精还原末端还原末端非还原末端非还原末端α-1，，4糖苷键糖苷键α-1，，6糖苷键糖苷键(2)(2)脱支酶脱支酶(R-(R-酶酶) )：：（（a-1,6-a-1,6-葡萄糖苷酶）葡萄糖苷酶） 水解水解a-1,6-a-1,6-糖苷键糖苷键，但只能作用于外，但只能作用于外围的这种键，而不能水解内部的分支围的这种键，而不能水解内部的分支 植物体内的麦芽糖酶通常与淀粉酶同时植物体内的麦芽糖酶通常与淀粉酶同时存在，并配合使用，从而使淀粉彻底水解成存在，并配合使用，从而使淀粉彻底水解成葡萄糖3)(3)麦芽糖酶：麦芽糖酶：其中，其中，淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶又叫又叫P-P-酶酶淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶      脱支酶脱支酶淀粉淀粉+nH+nH3 3POPO4 4 nG-1-p+ nG-1-p+少量葡萄糖少量葡萄糖3.2.2 3.2.2 淀粉的磷酸解淀粉的磷酸解 此反应为可逆反应，但在植物体内，由于此反应为可逆反应，但在植物体内，由于此反应为可逆反应，但在植物体内，由于此反应为可逆反应，但在植物体内，由于（（（（1 1 1 1））））[Pi][Pi][Pi][Pi]很高（如施肥）很高（如施肥）很高（如施肥）很高（如施肥）（（（（2 2 2 2））））[G-1-P][G-1-P][G-1-P][G-1-P]低（因不断被利用）低（因不断被利用）低（因不断被利用）低（因不断被利用） 所以，反应向正方向进行。

所以，反应向正方向进行所以，反应向正方向进行所以，反应向正方向进行 淀粉磷酸化酶从淀粉的非还原端开始，一淀粉磷酸化酶从淀粉的非还原端开始，一个一个地磷酸解个一个地磷酸解 -1,4--1,4-糖苷键，直到距分支糖苷键，直到距分支点点4 4个葡萄糖基为止个葡萄糖基为止 所以，如果是支链淀粉，还需要另外两所以，如果是支链淀粉，还需要另外两个酶的参与，即个酶的参与，即转移酶和脱支酶转移酶和脱支酶3.3糖原磷酸解的步骤非非还原端还原端还原端还原端磷酸化酶磷酸化酶磷酸化酶磷酸化酶（（释放释放8个个1-P-G））转移酶转移酶脱枝酶（释放脱枝酶（释放1个葡萄糖个葡萄糖）三.纤维素的酶促降解 人的消化道中没有水解纤维素的酶，但很多微生物如细菌、真菌、放线菌、原生动物等能产生纤维素酶及纤维二糖酶，它们能催化纤维素完全水解成葡萄糖第四节 单糖的分解代谢糖氧化分解的主要途径：一、在无氧条件下进行的无氧分解一、在无氧条件下进行的无氧分解二、在有氧条件下进行的二、在有氧条件下进行的有氧氧化有氧氧化三、通过三、通过磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径进行的分解代谢进行的分解代谢葡萄糖的主要分解代谢途径葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径糖糖酵解酵解（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧） 一、糖酵解（一、糖酵解（glycolysis））1、、化学历程和催化酶类化学历程和催化酶类2、、 化学计量和生物学意义化学计量和生物学意义3、、 糖酵解的调控糖酵解的调控 糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATPATP生生成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。

该途径也称作解的途径该途径也称作Embden-Meyethof-ParnasEmbden-Meyethof-Parnas途径，简称途径，简称ＥＭＰＥＭＰ途径EMPEMP的化学历程的化学历程的化学历程的化学历程 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸第第一一阶阶段段第第二二阶阶段段第第三三阶阶段段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和丙酮酸和丙酮酸和ATPATP的生成的生成的生成的生成 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程第一步：葡萄糖的磷酸化第一步：葡萄糖的磷酸化激酶激酶：：催化将催化将ATP上的磷酸基团转移到受体上上的磷酸基团转移到受体上的酶激 酶都需要酶都需要Mg2+作为辅助因子作为辅助因子。

第一步：葡萄糖的磷酸化第一步：葡萄糖的磷酸化 第一阶段己糖激酶是糖己糖激酶是糖酵解途径的第一个限速酶酵解途径的第一个限速酶第二步：第二步：6-磷酸果糖的生成磷酸果糖的生成 第一阶段第三步：第三步：1, 6-二磷酸果糖的生成二磷酸果糖的生成 第一阶段        磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(PFK)是是EMP途径的关键酶，途径的关键酶，其活性大小控制着整个途径的进程是糖酵解其活性大小控制着整个途径的进程是糖酵解途径的最重要的限速酶途径的最重要的限速酶 第一阶段        碳链不变，但两头接上了磷碳链不变，但两头接上了磷酸基团，为断裂作好准备酸基团，为断裂作好准备        消耗两个消耗两个ATP第四步：第四步：1,6-1,6-二磷酸果糖的裂解二磷酸果糖的裂解        1个己糖分裂成个己糖分裂成2个丙糖个丙糖 —— 丙酮糖丙酮糖和和丙丙醛糖醛糖，它们为同分异构体它们为同分异构体第二阶段：第二阶段：  磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解 第二阶段第五步：磷酸丙糖的同分异构化第五步：磷酸丙糖的同分异构化        1分子二磷酸己糖裂解成分子二磷酸己糖裂解成2分子分子3-磷酸甘油醛。

磷酸甘油醛第六步：第六步：3-磷酸甘油醛氧化磷酸甘油醛氧化              糖酵解过程中第一次产生糖酵解过程中第一次产生糖酵解过程中第一次产生糖酵解过程中第一次产生高能磷酸键高能磷酸键高能磷酸键高能磷酸键，并且产生了，并且产生了，并且产生了，并且产生了还原剂还原剂还原剂还原剂   NADHNADH催化此反应的酶是巯基酶，所以它可被催化此反应的酶是巯基酶，所以它可被催化此反应的酶是巯基酶，所以它可被催化此反应的酶是巯基酶，所以它可被碘乙酸碘乙酸碘乙酸碘乙酸(ICH2COOH)(ICH2COOH)不可逆地抑制故碘乙酸能抑制糖酵不可逆地抑制故碘乙酸能抑制糖酵不可逆地抑制故碘乙酸能抑制糖酵不可逆地抑制故碘乙酸能抑制糖酵解       第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATPATP的生成的生成这是糖酵解过程中唯一一步脱氢反应这是糖酵解过程中唯一一步脱氢反应 第三阶段第七步：第七步：3-磷酸甘油酸和磷酸甘油酸和ATP的生成的生成糖酵解过程中第一次产生糖酵解过程中第一次产生 ATP 第八步：第八步：3-磷酸甘油酸异构磷酸甘油酸异构第九步：第九步：PEP的生成的生成       这一步其实是分子内的氧化还原，使分子中这一步其实是分子内的氧化还原，使分子中的能量重新分布，使能量集中，第二次产生了的能量重新分布，使能量集中，第二次产生了高能磷酸键。

高能磷酸键第十步：丙酮酸的生成第十步：丙酮酸的生成糖酵解过程中第二次产生糖酵解过程中第二次产生 ATP 糖酵解中第二次底物水平磷酸化，糖酵解中第二次底物水平磷酸化，丙酮酸激酶是第三个限速酶丙酮酸激酶是第三个限速酶1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2分子分子ATP三三 糖酵解的能量计算糖酵解的能量计算要点：要点：1. 全过程：三个阶段，全过程：三个阶段，1010步反应，需步反应，需1010种酶种酶2. 三个关键酶？不可逆反应！三个关键酶？不可逆反应！3. 调节位点：调节位点：已糖激酶已糖激酶  G-6-P；；                        磷酸果糖磷酸果糖激酶激酶  ATP、、柠檬酸、脂肪酸；柠檬酸、脂肪酸；                                                  ADP、、AMP；；                        丙酮酸丙酮酸激酶激酶  乙酰乙酰CoA、、ATP；；                                               ADP、、AMP要点：要点：4. 定位：定位：细胞质细胞质5. 意义：意义：产生少许能量，产生一些中简产物如，丙酮酸产生少许能量，产生一些中简产物如，丙酮酸 和甘油等和甘油等6. 底物水平的底物水平的磷酸化磷酸化 ＥＭＰ途径ＥＭＰ途径化学计量和生物学意义化学计量和生物学意义 总反应式总反应式: C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi 2C3H4O3 +2NADH                                                               +2H++2ATP+2H2O 能量计算能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成氧化一分子葡萄糖净生成                           2ATP                          2NADH                          6ATP 或或 4ATP 1 丙酮酸的去路（（有氧有氧））（（无氧无氧））葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA糖糖酵解途径酵解途径三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）四四. 糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路(1)(1)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 —— 发酵发酵 有两种发酵：酒精发酵、乳酸发酵有两种发酵：酒精发酵、乳酸发酵酒精发酵酒精发酵：由葡萄糖：由葡萄糖 → → 乙醇的过程乙醇的过程丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶需要需要TPPTPP作为辅酶。

作为辅酶(1)(1)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 ——酒精酒精发酵发酵(2)(2)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 ——乳酸乳酸发酵发酵 乳酸发酵乳酸发酵：由葡萄糖：由葡萄糖 → → 乳酸的过程乳酸的过程乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶在动物体内有在动物体内有5 5种同工酶：种同工酶：H H4 4、、H H3 3M M、、H H2 2M M2 2、、HMHM3 3、、M M4 4 (2)(2)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 ——乳酸乳酸发酵发酵 许多微生物常进行这种过程此外，高等动物许多微生物常进行这种过程此外，高等动物在氧不充足时，也可进行这条途径，如肌肉强烈运在氧不充足时，也可进行这条途径，如肌肉强烈运动时即产生大量乳酸动时即产生大量乳酸(3)(3)在有氧条件下在有氧条件下 —— 丙酮酸有氧氧化丙酮酸有氧氧化 丙酮酸被彻底氧化成丙酮酸被彻底氧化成COCO2 2 这一过程粒体中进行通过此过程可这一过程粒体中进行通过此过程可以使葡萄糖彻底降解、氧化成以使葡萄糖彻底降解、氧化成COCO2 22. NADH的去路(1)(1)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时酒精发酵中：作为酒精发酵中：作为 乙醛乙醛 → → 乙醇乙醇 的供氢体的供氢体乳酸发酵中：作为乳酸发酵中：作为 丙酮酸丙酮酸 → → 乳酸乳酸 的供氢体的供氢体∴ ∴ ∴ ∴ 1 1 1 1分子葡萄糖通过无氧酵解，只能生成分子葡萄糖通过无氧酵解，只能生成分子葡萄糖通过无氧酵解，只能生成分子葡萄糖通过无氧酵解，只能生成 2 2 2 2 个个个个ATPATPATPATP(2)(2)在有氧条件下在有氧条件下原核生物原核生物中：中：1 1分子的分子的NADHNADH通过呼吸链可产生通过呼吸链可产生3 3个个ATPATP，，真核生物真核生物中：在植物细胞或动物的肌细胞中，中：在植物细胞或动物的肌细胞中，1 1分子分子 的的NADHNADH通过呼吸链可产生通过呼吸链可产生2 2个个ATPATP。

∴ ∴ 1 1分子葡萄糖通过有氧酵解，可分子葡萄糖通过有氧酵解，可生成生成 2 + 22 + 2×2 = 6 2 = 6 个个ATPATP∴ ∴ 1 1分子葡萄糖通过有氧酵解，可分子葡萄糖通过有氧酵解，可生成生成 2 + 32 + 3×2 = 8 2 = 8 个个ATPATP丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解葡萄糖葡萄糖EMP    NADH+H+ NAD+CH2OHCH3乙醇乙醇  NADH+H+ NAD+CO2 乳酸乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛乙醛CHOCH3COOHC==OCH3丙酮酸丙酮酸 葡萄糖的无氧分解葡萄糖的无氧分解丙酮酸的有氧氧化及丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解（（EMP））葡萄糖葡萄糖COOHC==OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰乙酰CoACoA三羧酸三羧酸循环循环  NAD+     NADH+H+CO2CoASH 葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系五五. 糖酵解的生物学意义糖酵解的生物学意义1. 为生物体提供一定的能量为生物体提供一定的能量 ；；2. 糖酵解的中间物为生物合成提供原料；糖酵解的中间物为生物合成提供原料； 如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮可合成甘油。

可合成甘油3. 为糖异生作用提供了基本途径为糖异生作用提供了基本途径六六. 糖酵解的调控糖酵解的调控 在代谢途径中，发生不可逆反应的地方常常是整在代谢途径中，发生不可逆反应的地方常常是整个途径的调控部位，而催化这些反应的酶常常要受到个途径的调控部位，而催化这些反应的酶常常要受到调控，从而影响这些地方的反应速度，进而影响整个调控，从而影响这些地方的反应速度，进而影响整个途径的进程这些酶称该途径的途径的进程这些酶称该途径的关键酶关键酶 在糖酵解中，有三种酶催化的不可逆反应在糖酵解中，有三种酶催化的不可逆反应 —— 己糖激酶己糖激酶、、PFKPFK、、丙酮酸激酶丙酮酸激酶所以它们是关键酶所以它们是关键酶这三种酶都是变构酶这三种酶都是变构酶。