气象学：第五章植物新陈代谢能.ppt

第五章 植物新陈代谢能第一节 植物的新陈代谢作用 绿色植物在进行光合作用时，利用太阳辐射能在水的参与下吸收CO2形成碳水化合物，放出O2；而在进行呼吸作用时，吸收O2将体内一部分碳水化合物氧化还原为CO2放出，同时把在光合作用时固定的能量一部分重新释放出来 新陈代谢作用:光合作用和呼吸作用的合称 呼吸作用释放的能量只占光合作用固定能量1/3, 光合作用同化的能量只占投射到它表面的太阳辐射能的12%一、植物光合作用反应方程光合作用形成一个克分子量的葡萄醣需太阳能2818103J，形成一克葡萄醣需15655J太阳能同化（放出）1克CO2，消耗(释放)太阳能(化学能)I为10675J； 光合作用中形成1克的葡萄醣需吸收1.47克CO2，在标准状况下，一升空气中只含有0.589mgCO2，因此，光合作用制造1克葡萄醣需要同化2500I空气中所含的CO2如果以植物干物质产量来计算CO2同化量，一克干物质中含碳素量(表5-1)随植物种类和地区而不同，对中纬度木本植物来说，平均约为干物质重量的50%表51 中纬度地区木本与草本植物形成一克干物质产量与CO2吸收量，O2放出量及能量种类一克干物质中含碳素量(g)吸收CO2量(g)放出O2量(g)太阳能利用量(J)木本植物0.501.831.3419678草本或农作物0.451.651.2017585二、气象因子与新陈代谢作用光补偿点：光合作用速度与呼吸作用速度相等时的光照强度光饱和现象：在补偿点之上，光合速率不随光照强度增加而增加的现象光饱和点：光饱和时的光照强度光补偿点和光饱和点随植物的种类、植株与单叶、气象因子如温度、CO2浓度、风速等变化光补偿点的光强只有光饱和点的光强的1/10-1/5，树木的光饱和点光强一般在3050kLx之间，相当于太阳辐射通量密度2.1-2.5J/(cm2.min)。

温度与新陈代谢：光合作用随温度的升高而增强，其最高温度达3540；呼吸作用随温度的升高其增强更快，按指数率增大，故净同化作用最强的温度一般为1020 之间-201030496575715730-2净同化作用()-120-90-69-49-32-17-12-8-5-2呼吸作用()100100999897928365350光合作用()4035302520151050-5温度()表52 新陈代谢作用与温度水分与新陈代谢：土壤水分和空气湿度的大小影响光合效率；因水分不足，叶子气孔关闭阻碍了二氧化碳向叶绿体基粒的扩散，使光合作用下降，当空气湿度低时，引起气孔保卫细胞的水分迅速蒸发，进而引起气孔关闭，也会使光合作用下降不同树种最强光合强度对土壤水分和空气湿度的要求是不同的，落叶松在气湿近100%和土湿50%以上，气湿小于25%对云杉、落叶松、松树等针叶树光合不利CO2浓度与新陈代谢：大气中正常的二氧化碳浓度为0.03%，只是植物光合作用最适水平对二氧化碳需要的1/4浓度，故随二氧化碳浓度的增加光合强度呈线性增加风和湍流与新陈代谢：静止空气中二氧化碳只能用分子扩散方法去补充植物周围浓度较低空气风速和湍流增强，二氧化碳湍流扩散旺盛，能较充分供给植物光合作用所需的二氧化碳量，从而提高光合强度。

第二节 大气中的二氧化碳CO2浓度每年约增加0.7ppm(1ppm=1ml/m3),1960-1970年间其浓度平均由314ppm增加到321ppm，目前已达330ppm，全球含量约为1.81012t一、碳素循环大气中CO2，通过植物光合作用不断以生物有机碳方式被固定下来；但另一方面，通过各种氧化过程，又不断地将各种有机碳氧化，并以CO2形式不断地补充到大气中碳素循环包括陆地上和海洋中两个既独立又互相联系的循环：(一) 陆地上的碳素循环 绿色植物通过光合作用被固定的CO2，大部分组成了植物体，其中一部分在呼吸作用中释放出来，通过植物叶或根释放到大气中或通过土壤空气再进入大气组成植物有机体的一部分，被人及草食动物或间接地通过肉食动物利用后，也通过动物呼吸并释放出CO2到大气中此外所有动植物死亡后，被微生物分解，把有机碳氧化成CO2放回大气中去这就是陆地上生物圈的内循环生物有机体被埋在地下，在缺氧条件下，经过几百亿年的时间形成了化石碳(石油或煤)，这些化石碳被开采出来并通过燃烧释放CO2回到大气中，构成陆地上生物圈的外循环二) 海洋内的碳素循环 海水中的浮游植物进行光合作用吸收溶解在海水中的CO2 ，同时又通过海中动植物呼吸作用释放CO2回到海水中去，构成海洋的生物内循环。

海洋中一部分有机物，沉入海洋深处，由于涂层缺氧，经过几十年甚至几百万年的时期，这些沉积物在海底形成了石灰岩、油母石岩和其它含碳沉积物，这些沉积物中贮藏了大量碳素，它们通过与上层海水的交换进行氧而释放出来，构成海洋中的外循环陆地上人类及动植物呼吸、土壤呼吸、矿物燃料燃烧，把CO2释放到大气中由于大气与占地球面积71%的海洋保持着最广泛的联系，每年大气中有大量CO2溶于海水，又有接近同量的CO2由海洋中放回到大气中然后又被绿色植物进行光合作用将部分固定，构成了地气系统范围的总的碳素循环表53 植物全球O2年产量及CO2年固定量地类碳素贮量109t干物质年产量109tO2年产量109tCO2年固定量109t森林10126587119农地314151217草地等16592027其它89111520陆地合计1580100134183海洋合计7035574101大气683全球2966155208284二、大气中二氧化碳浓度的变化（一）日变化 在晴朗无风的日子里，大气中CO2浓度有明显的日变化，通常是白天低，夜间高光合作用为其日变化的主要决定因素（二）年变化 一年中CO2浓度最高值出现在植物生长季开始前，因非生长季光合作用很弱或根本没有，但仍存在呼吸作用、燃料燃烧和有机物分解释放CO2的过程；浓度最低值一般出现在生长季末期，因光合作用持续进行到生长季结束前，将空气中CO2大量固定下来了图51 CO2浓度日变化时间（h）CO2浓度（ppm）2581114172023300320340360380400（三）铅直变化 CO2浓度随高度的变化，主要决定于近地面CO2被固定和释放情况，影响最大的因素是绿色植物光合作用固定CO2和植物、土壤呼吸及燃烧释放CO2 。

光合型： CO2浓度是植被层低而上层高，并随高度升高而逐渐增加(图中9月)，夏季和白天呼吸型： CO2浓度是越近地面越高，并随高度升高而逐渐减少(图中4月)，冬季或夜间图52 CO2浓度的铅直变化1062+2+6+100248101214166CO2浓度差(ppm)高度（km）4月9月对于森林来说，其CO2铅直分布，白天林冠因光合作用使靠近林冠作用面的CO2浓度最低；夜间无论是单层林还是复层林，林地作用面附近浓度最高，这是因林地土壤呼吸作用的结果(图53)图53 林内CO2浓度的铅直变化三、 CO2输送方程与阻抗类似于热量和水汽输送方程，生物圈内CO2通量可表示为：式中A是CO2通量；KC为CO2的乱流交换系数； 为CO2浓度梯度52)式即是CO2的输 送方程植物新陈代谢能通量(IA)则可用下列方程表示：式中C如单位为ppm，将它换算为克/米3，可用下式表示 式中Cg为用克/m3表示的CO2量；M是CO2分子量它等于44；P为用mm表示的气压；T为绝对温度；f=0.16MP/T，为换算系数蒙泰伊(Monteith)提出可用阻抗的概念来简化自然表面CO2通量或新陈代谢能通量(IA)的计算。

所谓阻抗也就是阻力，CO2流在扩散中会受到空气的阻力、植物气孔阻力和叶内部叶肉组织细胞壁的阻力，这此阻力与电流流动时受到电阻的作用类似因此电流强度的欧姆定律可以引入CO2通量的计算中据欧姆定律IV/R，CO2通量与叶片附近空气中CO2浓度和叶绿体上CO2浓度差值成正比，与CO2进入叶绿体上所受到的阻力成反比可表示为： 式中等号右边分数的分子为CO2浓度梯度；分母中ra是CO2向叶面扩散时，空气中CO2扩散阻抗，在通常CO2浓度下，当空气乱流交换强烈时ra接近于0，静止空气时ra约为34s/cmrs是CO2进入叶子气孔的阻抗，它决定于气孔开度，当气孔全开时，rs大约为12s/cm，当气孔全关闭时其值非常大mm是叶肉组织细胞壁对CO2进入到叶绿体基粒上的阻抗，它的变化很大，决定于非常复杂的生物化学因子一、空气动力学方法如果假设KTKg=Km=Kc，那么Kc可从风速廓线测定中单独计算出来用于估计水面潜热通量的桑斯威特荷尔兹曼(Thornlhwaite-Holzman)方法也可用于估计CO2通量，即：第三节 植物新陈代谢能通量的确定方法R. 李(R. Lee)认为对于计算来自林冠上面的CO2通量估算值可用下列公式，即：二、波文比通量平衡法用通量平衡法确定乱流交换系数K，并假定K=Kc，再加上CO2梯度观测值，即可求出A值。

CO2浓度梯度可用红外线气体分析仪测定得到K值的求法为：波文比用下式表示三、旋涡相关法史文班克(Swinbank)提出了旋涡相关法来估计热量和水汽铅直通量，此法也可应用于测定CO2铅直通量A单位质量流体物质S在充分发展的湍流中，平均向上的通量F为 四、阻抗法以(5-5)式来计算A值的方法，由于气孔阻抗rs和叶肉组织阻抗rm的测定十分困难，使这种方法的应用，目前尚停留在试验研究之中以上几种确定CO2通量求算新陈代谢能通量的方法仅仅是气象学方法，但这些方法都存在一些假设和不足之处，所以计算结果只能提供一个大致的估计值此外，确定CO2通量及植物新陈代谢能通量的方法还有许多非气象学方法，如植物生理学方法中的气流法、干重增加法等，它们用于测定植物群体，也都还存在不少问题，都值得进一步研究。