第十一章 雄性不育及其杂种品种的选育 雄性不育（male sterility.ppt

第九章第九章雄性不育与杂交种品种选育雄性不育与杂交种品种选育雄性不育（雄性不育（malesterility）是指雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性雄性不育性在植物界普遍存在据Kaul（1988）报道，已经在43科、162属、320个种中发现雄性不育包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉花等主要农作物雄性不育可以作为重要工具用于各种作物的杂交育种和杂种优势利用雄性不育可分为能遗传的和非遗传的遗传的雄性不育分为：早期的“三型学说”：即细胞质不育型、细胞核不育型和质核互作不育型；后来修改为“二型学说” ： 质核互作不育（cytoplasmic- nucleic male sterility） 核不育（nucleic male sterility）雄性不育形态特性雄性不育植株在外部形态上与同品种的正常株极为相似，但在开花以后，不育株和可育株可以从雄花的形态上加以辨别正常植株花药正常植株花药黄色肥大饱满很多成熟花粉适宜条件下充分裂开将花粉散出不育株花药不育株花药色浅瘦小干瘪水渍状无花粉或无正常花粉花药不开裂无花粉散出棉花保持系棉花不育系正常植株花粉粒正常植株花粉粒充实饱满形状大小一致数量多、散粉明显不育株花粉粒不育株花粉粒无内容物（淀粉粒）畸形皱缩不规则不能散粉 水稻部分雄性不育的花粉粒形状（碘染色）小麦雄性不育株与正常植株比较除了以上花药和花粉的差异外，还有一些其他的异常形式：如花丝畸形，花药退化有一些不育基因与其他基因连锁连锁或一因多效一因多效，使一些明显的农艺性状农艺性状与不育性与不育性并存，有利不育植株的鉴别。

如水稻不育株在抽穗后明显比正常株（保持系）矮，抽穗迟、持续时间长,表现有严重的剑叶鞘包裹穗子的现象第一节第一节 核质互作雄性不育遗传核质互作雄性不育遗传一、质核互作雄性不育的遗传一、质核互作雄性不育的遗传 质核互作雄性不育是受细胞质不育基因细胞质不育基因和对应的细胞核对应的细胞核不育基因不育基因共同控制共同控制的不育类型常被简称为胞质不育胞质不育（CMS）一）（一）质质核互作雄性不育的核互作雄性不育的遗传遗传解解释释 质核互作的6 6种遗传结构 细胞质基因细胞核基因RRRrrrN可育N（RR）可育N（Rr）可育N（rr）可育S不育S（RR）可育S（Rr）可育S（rr）不育1、S（rr）N（rr）S（rr）2、S（rr）N（RR）S（Rr）S（rr）S（RR）S（Rr）3、S（rr）N（Rr）S（Rr）+S(rr)S（rr）S（Rr）S（Rr）+S(rr)质核互作雄性不育的一大特点是能实现不育系不育系、保持系、保持系、恢复系恢复系配套，并能通过三系法将杂种优势应用于生产三系法杂种优势利用模式三系法杂种优势利用模式（二）多种质核基因对应的遗传（二）多种质核基因对应的遗传 同一植物中有多种质核不育类型。

由于胞质不育基因和核基因的来源和性质不同，在表型特征和恢复性能往往表现明显的差异例如：玉米中38种不同来源的质核型不育系，根据其恢复性反应的差别，大体可分为T T、S S、C C三组用不同的自交系进行测定，发现有些自交系对三组都能恢复，有些只能恢复其中一组或二组，有的全部不能恢复这说明每种不育类型都需要某一特定的恢复基因恢复育性每种不育类型都需要某一特定的恢复基因恢复育性恢复基因有专效性和对应性恢复基因有专效性和对应性细胞质细胞质N1、N2、N3NnS1、S2、S3Sn细胞核细胞核r1、r2、r3rnR1、R2、R3Rn核内的育性基因总是与细胞质的育性基因发生对应互作，它们之间是相互独立，互不干相互独立，互不干扰扰的的核质互作的基因型核质互作的基因型以两对恢复基因为例：以两对恢复基因为例：存在存在16种纯合基因型种纯合基因型N N1 1N N2 2（R R1 1R R1 1R R2 2R R2 2）+ + N N1 1S S2 2（R R1 1R R1 1R R2 2R R2 2）+ +S S1 1N N2 2（R R1 1R R1 1R R2 2R R2 2）+ +S S1 1S S2 2（R R1 1R R1 1R R2 2R R2 2）+ + N N1 1N N2 2（r r1 1r r1 1R R2 2R R2 2）+ +N N1 1S S2 2（r r1 1r r1 1R R2 2R R2 2）+ +S S1 1N N2 2（r r1 1r r1 1R R2 2R R2 2）- - S S1 1S S2 2（r r1 1r r1 1R R2 2R R2 2）- -N N1 1N N2 2（r r1 1r r1 1r r2 2r r2 2）+ +N N1 1S S2 2（r r1 1r r1 1r r2 2r r2 2）- -S S1 1N N2 2（r r1 1r r1 1r r2 2r r2 2）- -S S1 1S S2 2（r r1 1r r1 1r r2 2r r2 2）- -N N1 1N N2 2（R R1 1R R1 1r r2 2r r2 2）+ +N N1 1S S2 2（R R1 1R R1 1r r2 2r r2 2）- -S S1 1N N2 2（R R1 1R R1 1r r2 2r r2 2）+S S1 1S S2 2（R R1 1R R1 1r r2 2r r2 2）- - 根据以上的遗传特性，不育系的搜寻（通常远缘杂交）和选育实践中，经过杂交和回交核置换，父母本进行正反交，最后只可能出现四种结果。

细胞质基因是由母本提供细胞质基因是由母本提供的，细胞核基因由父本决定细胞核基因由父本决定 正反交亲本及后代的基因型和育性表现 杂交方式母本父本回交后代育性正交反交N（RR） N（rr）nN（rr） N（RR）nN（rr）N（RR）可育可育正交反交S1N2（R1R1r2r2） N1S2（r1r1R2R2）nN1S2（r1r1R2R2）S1N2（R1R1r2r2） nS1N2（r1r1R2R2）N1S2（R1R1r2r2）不育不育正交反交S1N2（R1R1r2r2） N1S2（R1R1R2R2 ）nN1S2（R1R1R2R2） S1N2（R1R1r2r2）nS1N2（R1R1R2R2）N1S2（R1R1r2r2）可育不育正交反交S1N2（R1R1R2R2） N1S2（r1r1R2R2）nN1S2（r1r1R2R2） S1N2（R1R1R2R2）nS1N2（r1r1R2R2）N1S2（R1R1R2R2）不育可育（三）孢子体不育和配子体不育的遗传（三）孢子体不育和配子体不育的遗传按照雄性不育花粉败育发生的过程，可分为孢子体不育孢子体不育（sporophytesterility）和配子体不育配子体不育（gametophytesterility）两种类型。

1.1.孢子体不育孢子体不育 是指花粉育性的表现由孢子体孢子体（母体植株母体植株）的基因型控制的基因型控制，与配子体（花粉）本身的基因无关与配子体（花粉）本身的基因无关花粉败育发生在孢子体阶段水稻野败型、矮败型和印水型，玉米T型不育系就属于这一类型 不育系与恢复系配制的F1杂交种 S（R r） 产生两种不同基因的花粉S（R ）和 S（r）都是可育花粉，都是可育花粉，但F2F2出现育性分离出现育性分离S（Rr）S（RR）+S（Rr）+S（rr）花粉花粉可育可育 可育可育 可育可育 不育不育结实正常结实正常 结实正常结实正常 结实正常结实正常 不结实不结实 F1F2 育性分离育性分离 2.2.配子体不育配子体不育 是指不育系的花粉败育发生在雄配子体阶段发生在雄配子体阶段，花粉花粉的育性受配子体本身基因型控制的育性受配子体本身基因型控制，因此配子体基因不育时花粉表现不育，配子体基因可育时花粉表现正常水稻包台型（BT），玉米S型均属此一类型不育系与恢复系杂交所获得的杂种一代 S(Rr)，花粉有可育S(R)和不育S(r)，各占一半，为半不育，结实正常不育雄配子不能参与受精传给下一代，F2结实全部正常。

S（Rr）S（RR）+S（Rr）花粉半不花粉半不育育 可育可育 半不育半不育 结实正常结实正常 结实正常结实正常 F1 F2F1 F2（四）主基因不育和多基因不育（四）主基因不育和多基因不育质核互作不育既有主基因(major gene)控制的，也有多基因(polygene)控制的 主基因不育是指一对或两对核基因与对应的不育胞质基因决定的不育性恢保关系简单，用于杂种优势方便如油菜波里马和陕2A不育系就属于此类 多基因不育性是指由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的恢复基因往往有累加效果，F1的表现常因恢复系携带的恢复基因多少而表现不同，F2的分离也较为复杂小麦T型不育系就属于这种类型第二节核质互作雄性不育杂交种品种的选育三系法三系法是目前各种作物利用杂种优势的主要途径，即利用质核互作雄性不育杂种品种（三系杂交种）选育包括两个阶段：三系（亲本）选育三系（亲本）选育：不育系、保持系和恢复系选育亲本高度纯合杂交种选配杂交种选配：不育系和恢复系配制杂种，观察比较，根据生产需要确定最佳杂种品种及其亲本组合（测配）一、不育系和保持系选育（一）胞质雄性不育材料的获得（一）胞质雄性不育材料的获得获得质核互作雄性不育材料是选育不育系的前提，其途径主要是1、自然不育株的转育寻找可育细胞质，制成保持系。

如水稻野败型不育系2、远缘杂交通过正反交来判断（可育X可育）这个过程实质上就是不育细胞质与对应的非恢复（不育）基不育细胞质与对应的非恢复（不育）基因的匹配因的匹配过程这里所指的远缘杂交是指分类上、进化上、地理分布上、亲缘关系上分类上、进化上、地理分布上、亲缘关系上较远较远的种或品种之间的杂交为什么为什么远缘杂交容易找到质核互作雄性不育？远缘杂交容易找到质核互作雄性不育？当质不育基因与对应的核不育基因共同存在于一个自然体系时，必然导致物种的不育基因频率下降和消失，表现出质核协同进化（不育细胞质与核恢复基因相伴随）而不同的遗传分化，两亲遗传差异大他们的细胞质来源不同，存在一定的质核分化，相互杂交获得质核匹配的雄性不育的几率将会越高 哪些品种更容易找到不育细胞质？哪些品种更容易找到不育细胞质？不育细胞质及其恢复基因大多存在进化程度低，倾向原始类型、物种起源中心的种或品种中，这些类型作母本母本更容易获得有利用价值的雄性不育二）不育系和保持（二）不育系和保持系选育的方法系选育的方法1.远缘杂交核置换远缘杂交核置换将此不育株作母本与正常品种杂交、回交，后代若能保持稳定不育，表示质核互作产生的不育，继续回交多代，就可育成不育系和保持系。

核置换示意图连续回交选育不育系的过程，要选择性状象父本的不育单株作母本进行成对回交，在低世代回交的多株系小群体，逐渐到少株系大群在低世代回交的多株系小群体，逐渐到少株系大群体 母本父本野败二九矮共19株，全不育占90%，高度不育占F1二九矮10%，性状不整齐，选象父本的回交共96株，全不育占97.9%，性状有B1F1二九矮分离，选象父本的回交共565株，全不育占99.5%，性状有B2F1二九矮分离，选象父本的回交（保持系）共5565株，不育性已稳定，性状已B5F1整齐，完全象父本（不育系）水稻二九矮不育系选育过程2.回交转育回交转育在已有不育系或不育材料的基础上，为了丰富不育系的类型，改进不育系的农艺性状，可用回交转育的方法选育同质异核的新不育系分测交和回交二步：测交（测保）：选择具有理想特性的一批品种（包括杂交选育过程中配合力高的亲本材料）作父本，分别与已有的不育系或不育材料杂交，测定它们对不育性的保持能力回交：选择保持能力强的父本进行成对回交，并按不育系的要求通过连续回交加快稳定进程镜检、是否存在自交结实、表型选择）不育系具体要求不育系具体要求雄性不育系的四点基本要求：1、不育性稳定彻底不育性稳定彻底；2、不育性能够稳定遗传稳定遗传；3、性状性状整齐一致整齐一致，与它的保持系相似；4、雌性器官雌性器官发育正常。

具有应用价值的优良不育系，还要具有：1。