植物生理课件：乙烯.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,乙烯,Ethylene,乙烯的发现,乙烯的生物合成,乙烯的运输和代谢,乙烯的生理功能,乙烯的作用机制,一、乙烯的发现,1901,年俄罗斯圣匹得堡植物研究所的一位学者,Dimitry Neljubow,，煤气和实验室气体，三重反应（,triple response,）,1910,年,H.H.Cousins,向牙买加农业部报告，香蕉和柑桔的存放,1934,年，,R.Gane,等，乙烯是内源气态植物激素的确认,1959,年气相色谱被用于乙烯的研究，乙烯作为植物激素的重要地位才被人们重新认识乙烯及其代谢物的化学结构,二、生物合成和运输,合成部位：在植物的所有活细胞中都能合成乙烯形成层和茎节区域是乙烯合成最活跃的部位乙烯很容易从组织中释放出来,以气态通过细胞间隙扩散,并逸出植物组织蕨类、苔藓、真菌、细菌也能产生乙烯生物乙烯的发生特点：,叶片脱落、花器官衰老或者果实成熟以及逆境因素都会诱导植物体内乙烯的大量合成。

乙烯在极低浓度,(1 nL L,-1,),下就具有显著的生物效应一个成熟苹果内部乙烯浓度高达,2500,m,L L,-1,幼嫩叶片的乙烯发生量比成熟叶片乙烯发生量要大得多生物合成前体,：,蛋氨酸,(,甲硫氨酸，,Met),直接前体,：,ACC,（,1-,氨基环丙烷,-1-,羧酸）,1979,年,杨祥发,the Yang cycle,合成途径,：,蛋氨酸经过蛋氨酸循环，形成,5-,甲硫基腺苷,(MTA),和,ACC,，前者通过循环再生成蛋氨酸，而,ACC,生成乙烯ACC,合成酶（,ACC synthase,）,ACC,氧化酶,(ACC oxidase),（一）乙烯生物合成,乙烯的生物合成杨氏循环（,The Yang Cycle,）,S-,腺苷蛋氨酸,MTA,酮基甲硫基丁酸,甲硫腺苷,甲硫基核糖,丙二酰,ACC,S-,腺苷蛋氨酸合成酶,蛋氨酸,乙烯的生物合成途径：,乙烯生物合成的影响因素,果实成熟,花器官衰老,吲哚乙酸,伤害,冷害,干旱胁迫,涝害,厌氧条件,成熟,乙烯生物合成的调控,乙烯生物合成的促进因素,果实成熟诱导的乙烯,逆境诱导的乙烯,生长素可以诱导乙烯的合成,氨基乙氧基乙烯基甘氨酸,(AVG),和,氨基氧乙酸,(AOA),可以抑制,AdoMet,转变为,ACC,。

钴离子,(Co,2+,),阻抑,ACC,转化为乙烯银离子，高浓度,CO,2,是乙烯生理作用的有效抑制剂反式环辛烯是已发现最强的乙烯竞争性抑制剂2.,乙烯生物合成和生理作用的抑制因素,MET,ETH,ACC,ACC,氧化酶,ACC,合酶,抑制,促进,AVG,AOA,缺氧,Co,2+,、,Ag,+,等,高温（,35,）,解偶联剂（,DNP,）,促进,抑制,IAA,果实成熟,衰老,伤害,逆境,成熟,SAM,结合物,果实成熟促进乙烯的合成,金香苹果成熟期乙烯、,ACC,浓度、,ACC,氧化酶活性变化,（二）乙烯的运输,乙烯是气态激素，体内的运输性较差短距离运输可以通过细胞间隙进行扩散，扩散距离非常有限乙烯的长距离运输依靠,ACC,在木质部溶液中的运输ACC,是作为一个可以运输的化学信号，是乙烯长途运输的“载体”乙烯可被完全氧化成,CO,2,乙烯氧化物,乙烯乙二醇及其糖基化物都已被确定为乙烯代谢途径中的产物但这样的乙烯代谢在乙烯水平的调控中不起重要作用组织中,ACC,不,是都被转化为乙烯,ACC,也可被转化为,N,-,丙二酰基,ACC,不易被分解,而可在组织中积累另一,ACC,结合形式是,GACC,:1-(,g,-L-,谷氨酰氨基,)-,环丙烷,-1-,羧酸,可能在乙烯的生物合成调控中起重要作用。

三）乙烯的代谢,三、乙烯的生物功能,乙烯的三重反应,乙烯促进果实的成熟,乙烯促进叶片衰老,乙烯促进离层形成,乙烯诱导不定根和根毛发生,（一）乙烯的三重反应,乙烯的三重反应,：当植物幼苗放置在含有适当浓度乙烯的密闭容器内，会发生茎伸长生长受抑制、侧向生长（即增粗生长）、上胚轴水平生长的现象乙烯还抑制双子叶植物上胚轴顶端弯钩的伸展，引起叶柄的偏上生长（即向下弯曲生长）乙烯的生物测定方法；,对种子幼苗生长具有重要意义绿豆,豌豆,抑制茎伸长生长,增粗生长,上胚轴水平生长,抑制双子叶植物上胚轴顶端弯钩的伸展,乙烯促进叶片的偏上生长,乙烯处理导致番茄叶片向下弯曲生长叶柄上侧细胞生长快于下侧细胞引起叶柄偏上生长是乙烯和生长素的共同作用结果生长素通过诱导乙烯产生而间接的起作用偏上生长尚无任何生理功能许多逆境条件,如盐、病原菌侵染,会增加乙烯合成,也会诱导偏上生长在涝处理后,西,红柿木质部汁液中,ACC,含量的变化及叶柄中乙烯的产量,.,西红柿和其它双子叶植物,根部的涝或无氧条件增强,上部茎的乙烯合成而导致,偏上生长因为这样的环,境胁迫被根,“,感知,”,而反,应由茎表现出来这里的,信号分子就是乙烯合成的,直接前体,ACC,。

细胞中微管排列方向,(B,，,C),幼茎伸长,(A,，,D),的影响,乙烯减少微管的横向排列，增加纵向排列相应增加了微纤丝的纵向沉积，限制细胞纵向扩张幅度，有利于膨压推动的细胞扩张生长向横向进行拟南芥,etr1,突变体的筛选,典型的乙烯反应有助于筛选拟南芥的乙烯反应突变体,三重反应的意义：,萌发的幼苗,出土的幼苗,（二）促进脱落,:,乙烯是控制叶片脱落的主要激素,乙烯能促进细胞壁降解酶,纤维素酶的合成,结果加速离层细胞的成熟,导致叶片、花和果实等器官的脱落生长素对脱落起抑制作用,生长素是乙烯作用的阻抑物C,2,H,4,（三）乙烯促进果实成熟,催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此称乙烯为催熟激素乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果呼吸跃变与乙烯,将,ACC,合酶或,ACC,氧化酶的反义基因导入植物，抑制果实内这两种酶的,mRNA,的翻译，加速,mRNA,的降解，从而完全抑制乙烯的生物合成乙烯与耐储藏西红柿,抑制乙烯效应,延缓衰老的效应,硫代硫酸银,(STS),（四）促进叶片衰老,叶片衰老控制关系最密切的植物激素就是,CTK,和乙烯外源乙烯或,ACC,处理叶片，促进叶片衰老，用外源,CTK,则延迟衰老。

空气,乙烯,（四）乙烯诱导不定根和根毛发生,乙烯可以诱导茎段、叶片、花茎甚至根上的不定根发生，还能够刺激根毛的大量发生五）乙烯的其他生理功能,乙烯抑制许多植物开花，例如乙烯可以抑制芒果开花；,诱导和促进菠萝及其同属植物开花，菠萝栽培中被用来诱导同步开花，使坐果一致；,乙烯可以促进黄瓜雌花的发育；,乙烯可以打破很多种子休眠；,在抗逆反应中，发挥重要的作用乙烯利,ethephon or ethrel,:,人工合成的化合物,2-,氯乙基磷酸,(2-chloroethylphosphonic acid),乙烯利以水溶液喷洒使用,被植物体很快吸收和运转,并通过化学作用缓慢地释放乙烯而产生其生理效应四、,乙烯,的作用机制,乙烯受体,乙烯信号传递系统,乙烯诱导基因,乙烯不敏感突变体,etr1,（一）乙烯受体,1.,研究中应用的拟南芥突变体主要有两种类型,丧失了所有乙烯的生物反应，受体结合乙烯的能力受损ETH,，,3d,组成型三重反应突变体,ctr1,不用乙烯处理的情况下仍然表现三重反应的突变株在拟南芥中证实乙烯受体是一种膜蛋白,乙烯与,ETR1,的结合区有,3,个跨膜区域,乙烯与受体的结合需要金属离子的存在,如,Cu,2+,。

乙烯受体是多基因家族,不同的受体可对不同量乙烯或在不同的时间作出反应,.,2.ETR1,编码乙烯受体蛋白,N-,末端有三个跨膜区,饱含乙烯结合位点,乙烯的疏水性使其很容易接近这个区域,;,乙烯受体的,C,端形成了一个与组氨酸激酶同源的催化结构域五种拟南芥乙烯受体的结构示意图,Act as negative regulators,在没有乙烯时受体是正常打开的,(,处于活性状态,),即当乙烯缺乏时，这些受体处于“,on”,的状态，抑制下游信号传递不发生三重反应,无乙烯时，受体处于活化状态，抑制乙烯的反应乙烯反应途径,乙烯反应途径,无乙烯时，受体处于活化状态，抑制乙烯的反应发生三重反应,与乙烯结合后，受体处于“,off”,状态，下游信号系统就会被解除抑制乙烯结合使受体失活,乙烯反应途径,乙烯发生反应,乙烯不敏感突变体,etr1,乙烯结合使受体失活,乙烯结合位点发生错义突变使受体对乙烯不敏感,活化的受体抑制反应进行,反应不发生，突变体表现显性负控制的表型,组成型乙烯反应,发生组成型三重反应,多个乙烯受体调控结构域（至少,3,个）被破坏,被破坏的受体无论乙烯存在与否都处于非活化状态,从突变体表型看,乙烯受体是作为一个信号传递途径的负调节因子。

因此在正常植物中,乙烯的结合关闭受体 乙烯反应途径继续乙烯调控基因的表达：,乙烯信号传递中的一个主要效应就是改变各种目标基因的表达,:,纤维素酶、几丁质酶、,-1,，,3-,葡聚糖酶、过氧化物酶、查耳酮合成酶（黄酮类化合物合成过程中的重要酶类）、许多病程相关蛋白以及许多与成熟相关的蛋白乙烯信号传递途径,:,EIN3,乙烯诱导基因,乙烯与细胞膜受体结合后，,CTR1,是受体之后信号转导途径中的第一个蛋白质，,EIN2,位于,CTR1,的下游，最终启动了生理反应，如生长、衰老、脱落等永不成熟突变体（,never-ripe mutation,nr,）,”,，,nr,突变体的果实即使用外源乙烯处理也不能成熟,乙烯信号传递模型在各种植物中具有普遍性,Nr,基因与,ETR1,基因高度一致，可能也是编码乙烯受体的基因高浓度,IAA,乙烯合成,抑制,IAA,合成和运输,乙烯加速,IAA,分解,IAA,水平下降,器官对乙烯敏感性增加,乙烯和生长素的相互作用,:,。