基因表达转录和翻译.ppt

第五章第五章 基因表达基因表达- -转录和翻译转录和翻译 第一节第一节 转录转录第二节第二节 翻译翻译A.A.A.A.转录转录转录转录（（（（TranscriptionTranscription））））：：：：生物体生物体生物体生物体以以以以DNADNADNADNA为模板合成为模板合成为模板合成为模板合成RNARNARNARNA的的的的过程，过程，过程，过程，遗传信息从遗传信息从遗传信息从遗传信息从DNADNADNADNA向向向向RNARNARNARNA传递过程，也是基因表传递过程，也是基因表传递过程，也是基因表传递过程，也是基因表达的起始达的起始达的起始达的起始转录是一种酶促的核苷酸聚合过程，所需的酶叫转录是一种酶促的核苷酸聚合过程，所需的酶叫转录是一种酶促的核苷酸聚合过程，所需的酶叫转录是一种酶促的核苷酸聚合过程，所需的酶叫做做做做依赖依赖依赖依赖DNADNADNADNA的的的的RNARNARNARNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶（（（（DDRPDDRPDDRPDDRP））））转录产生初级转录物为转录产生初级转录物为转录产生初级转录物为转录产生初级转录物为RNARNARNARNA前体，它们必须经过前体，它们必须经过前体，它们必须经过前体，它们必须经过加工过程变为成熟的加工过程变为成熟的加工过程变为成熟的加工过程变为成熟的RNARNARNARNA，才能表现其生物活性，才能表现其生物活性，才能表现其生物活性，才能表现其生物活性从从DNADNA到蛋白质的基因信息传递分为到蛋白质的基因信息传递分为两个过程两个过程：：B.B.B.B.翻译翻译翻译翻译（（（（TranslationTranslation））））：基因的遗传信息在转录过程中从：基因的遗传信息在转录过程中从：基因的遗传信息在转录过程中从：基因的遗传信息在转录过程中从DNADNADNADNA转移到转移到转移到转移到mRNAmRNAmRNAmRNA，再，再，再，再由由由由mRNAmRNAmRNAmRNA将这种遗传信息表达为蛋将这种遗传信息表达为蛋将这种遗传信息表达为蛋将这种遗传信息表达为蛋白质氨基酸序列的过程白质氨基酸序列的过程白质氨基酸序列的过程白质氨基酸序列的过程蛋白质分子由许多氨基酸组成，不同的蛋白质分蛋白质分子由许多氨基酸组成，不同的蛋白质分蛋白质分子由许多氨基酸组成，不同的蛋白质分蛋白质分子由许多氨基酸组成，不同的蛋白质分子中氨基酸的特定排列顺序，是由蛋白质编码基因中子中氨基酸的特定排列顺序，是由蛋白质编码基因中子中氨基酸的特定排列顺序，是由蛋白质编码基因中子中氨基酸的特定排列顺序，是由蛋白质编码基因中的的的的DNADNADNADNA碱基序列决定的碱基序列决定的碱基序列决定的碱基序列决定的翻译过程需要翻译过程需要翻译过程需要翻译过程需要200200200200多种生物大分子参加，其中包括多种生物大分子参加，其中包括多种生物大分子参加，其中包括多种生物大分子参加，其中包括核糖体、核糖体、核糖体、核糖体、mRNAmRNAmRNAmRNA、、、、tRNAtRNAtRNAtRNA及多种蛋白质因子及多种蛋白质因子及多种蛋白质因子及多种蛋白质因子第一节第一节 转录转录I.I.转录的基本概念转录的基本概念II.II.转录的酶学转录的酶学* * III.III.转录过程转录过程* * IV.IV.转录后加工与修饰转录后加工与修饰* * 转录：转录：转录：转录：是一个酶学过程，在依赖是一个酶学过程，在依赖是一个酶学过程，在依赖是一个酶学过程，在依赖DNADNADNADNA的的的的RNARNARNARNA聚合酶的聚合酶的聚合酶的聚合酶的作用下进行；包括作用下进行；包括作用下进行；包括作用下进行；包括识别识别识别识别，，，，起始起始起始起始（（（（PromotionPromotion ）））），，，，延长延长延长延长（（（（ElongationElongation））））和和和和终止终止终止终止（（（（TerminationTermination））））四个过程四个过程四个过程四个过程转录单位转录单位转录单位转录单位 （（（（Transcriptional unitTranscriptional unit））））：：：：一段一段一段一段从启动子从启动子从启动子从启动子（（（（PromoterPromoter））））开始开始开始开始到终止子到终止子到终止子到终止子（（（（TerminatorTerminator））））结束的结束的结束的结束的DNADNADNADNA序列序列序列序列原核生物中的转录单位为原核生物中的转录单位为原核生物中的转录单位为原核生物中的转录单位为多顺反子多顺反子多顺反子多顺反子（（（（PolycistronPolycistron）））），，，，操纵子操纵子操纵子操纵子（（（（OperonOperon））））；真核生物中的转录单位为；真核生物中的转录单位为；真核生物中的转录单位为；真核生物中的转录单位为单顺反子单顺反子单顺反子单顺反子（（（（MonocistronMonocistron））））, , , ,但无操纵子但无操纵子但无操纵子但无操纵子I.I.转录的基本概念转录的基本概念转录的基本过程转录的基本过程A.A.A.A.模板识别模板识别模板识别模板识别：：：：RNARNARNARNA聚合酶与启动子（能活化聚合酶与启动子（能活化聚合酶与启动子（能活化聚合酶与启动子（能活化RNARNARNARNA聚聚聚聚合酶使之与模板链结合的特定合酶使之与模板链结合的特定合酶使之与模板链结合的特定合酶使之与模板链结合的特定DNADNADNADNA序列）识别结序列）识别结序列）识别结序列）识别结合并使合并使合并使合并使DNADNADNADNA解链的过程解链的过程解链的过程解链的过程B.B.B.B.起始起始起始起始：产生第一个核苷酸键（到形成：产生第一个核苷酸键（到形成：产生第一个核苷酸键（到形成：产生第一个核苷酸键（到形成9bp9bp9bp9bp短链）短链）短链）短链）C.C.C.C.延伸延伸延伸延伸：：：：RNARNARNARNA聚合酶催化聚合反应聚合酶催化聚合反应聚合酶催化聚合反应聚合酶催化聚合反应D.D.D.D.终止终止终止终止：终止信号终止反应：终止信号终止反应：终止信号终止反应：终止信号终止反应I.I.I.I.转录的基本概念转录的基本概念转录的基本概念转录的基本概念转录的不对称性转录的不对称性 RNA RNA RNA RNA的合成时，的合成时，的合成时，的合成时，DNADNADNADNA双链中仅有一条链作为转录模板，双链中仅有一条链作为转录模板，双链中仅有一条链作为转录模板，双链中仅有一条链作为转录模板，称为称为称为称为转录的不对称性转录的不对称性转录的不对称性转录的不对称性RNARNARNARNARNARNARNARNARNARNARNARNA的的的的转录转录转录转录合成合成合成合成只以双链只以双链只以双链只以双链DNADNADNADNA中的一条单链作为的模板进中的一条单链作为的模板进中的一条单链作为的模板进中的一条单链作为的模板进行（行（行（行（不对称转录不对称转录不对称转录不对称转录））））I.I.I.I.转录的基本概念转录的基本概念转录的基本概念转录的基本概念模板链并非永远在同一条单链上模板链并非永远在同一条单链上模板链并非永远在同一条单链上模板链并非永远在同一条单链上转录方向转录方向转录方向转录方向5 5 5 5   3 3 3 3   3 3 3 3   5 5 5 5   转录方向转录方向转录方向转录方向编码链与模板链编码链与模板链在在在在DNADNADNADNA双链中，双链中，双链中，双链中，与与与与mRNAmRNAmRNAmRNA序列相同的那条序列相同的那条序列相同的那条序列相同的那条DNADNADNADNA单链称为单链称为单链称为单链称为编码链编码链编码链编码链，，，，又叫又叫又叫又叫有意义链有意义链有意义链有意义链；而另一条以碱基互补原则指导；而另一条以碱基互补原则指导；而另一条以碱基互补原则指导；而另一条以碱基互补原则指导mRNAmRNAmRNAmRNA合成的合成的合成的合成的DNADNADNADNA链称为链称为链称为链称为模板链模板链模板链模板链，又叫，又叫，又叫，又叫无意义链无意义链无意义链无意义链I.I.I.I.转录的基本概念转录的基本概念转录的基本概念转录的基本概念1.1.RNARNARNARNA聚合酶所催化的反应聚合酶所催化的反应聚合酶所催化的反应聚合酶所催化的反应2.2.大肠杆菌大肠杆菌大肠杆菌大肠杆菌RNARNARNARNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶3.3.δδδδ因子因子因子因子4.4.真核生物真核生物真核生物真核生物RNARNARNARNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶II.II.转录的酶学转录的酶学1.RNA1.RNA聚合酶所催化的反应聚合酶所催化的反应II.II.II.II.转录的酶学转录的酶学转录的酶学转录的酶学全酶分子量达全酶分子量达全酶分子量达全酶分子量达50505050多万，由五个亚基组成多万，由五个亚基组成多万，由五个亚基组成多万，由五个亚基组成A.A.A.A.   亚基（亚基（亚基（亚基（1 1 1 1））））：：：：辨认转录起始点辨认转录起始点辨认转录起始点辨认转录起始点，细胞内转录是在，细胞内转录是在，细胞内转录是在，细胞内转录是在DNADNADNADNA特定的起始点上开始的特定的起始点上开始的特定的起始点上开始的特定的起始点上开始的B.B.B.B.ββββ亚基（亚基（亚基（亚基（1 1 1 1））））：：：：酶和核苷酸底物结合的部位酶和核苷酸底物结合的部位酶和核苷酸底物结合的部位酶和核苷酸底物结合的部位，，，，与转录与转录与转录与转录全过程有关（催化）全过程有关（催化）全过程有关（催化）全过程有关（催化）C.C.C.C.ββββ’ ’亚基（亚基（亚基（亚基（1 1 1 1））））：：：：酶与酶与酶与酶与DNADNADNADNA模板结合的主要部位模板结合的主要部位模板结合的主要部位模板结合的主要部位（开（开（开（开链链链链）））），强碱性亚基，强碱性亚基，强碱性亚基，强碱性亚基D.D.D.D.αααα亚基（亚基（亚基（亚基（2 2 2 2））））：：：：位于前端的位于前端的位于前端的位于前端的αααα因子使双链解链为单链因子使双链解链为单链因子使双链解链为单链因子使双链解链为单链；；；；位于尾端的位于尾端的位于尾端的位于尾端的αααα因子使单链重新聚合为双链因子使单链重新聚合为双链因子使单链重新聚合为双链因子使单链重新聚合为双链E.E.E.E.去掉去掉去掉去掉   亚基亚基亚基亚基的部分称为的部分称为的部分称为的部分称为核心酶核心酶核心酶核心酶，核心酶催化核苷酸间，核心酶催化核苷酸间，核心酶催化核苷酸间，核心酶催化核苷酸间磷酸二酯键的形成磷酸二酯键的形成磷酸二酯键的形成磷酸二酯键的形成 2.2.大肠杆菌大肠杆菌RNARNA聚合酶聚合酶II.II.II.II.转录的酶学转录的酶学转录的酶学转录的酶学A.A.A.A.作用：作用：作用：作用：使全酶识别使全酶识别使全酶识别使全酶识别SextamaSextama盒盒盒盒, , , , 与模板链结合，与模板链结合，与模板链结合，与模板链结合，极大地极大地极大地极大地促进核心酶对启动子序列地结合。

是核心酶的促进核心酶对启动子序列地结合是核心酶的促进核心酶对启动子序列地结合是核心酶的促进核心酶对启动子序列地结合是核心酶的别构效应别构效应别构效应别构效应物物物物B.B.B.B.作用机制：作用机制：作用机制：作用机制：核心酶对核心酶对核心酶对核心酶对DNADNADNADNA的识别位点过多，的识别位点过多，的识别位点过多，的识别位点过多，σσσσ因子降低因子降低因子降低因子降低核心酶对一般核心酶对一般核心酶对一般核心酶对一般DNADNADNADNA的结合常数，提高对启动子的结合常的结合常数，提高对启动子的结合常的结合常数，提高对启动子的结合常的结合常数，提高对启动子的结合常数数数数C.C.C.C.一核多一核多一核多一核多σσσσ：：：：同一核心酶搭配不同的同一核心酶搭配不同的同一核心酶搭配不同的同一核心酶搭配不同的σσσσ因子故而可识别同因子故而可识别同因子故而可识别同因子故而可识别同一基因组上的不同启动子，表达不同的基因例如枯草一基因组上的不同启动子，表达不同的基因例如枯草一基因组上的不同启动子，表达不同的基因例如枯草一基因组上的不同启动子，表达不同的基因例如枯草杆菌杆菌杆菌杆菌D.D.D.D.导致导致导致导致RNARNARNARNA链的延伸缓慢链的延伸缓慢链的延伸缓慢链的延伸缓慢3.δ3.δ因子因子II.II.II.II.转录的酶学转录的酶学转录的酶学转录的酶学真核生物有四种真核生物有四种真核生物有四种真核生物有四种RNARNARNARNA聚合酶，分别为聚合酶，分别为聚合酶，分别为聚合酶，分别为RNARNARNARNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶ⅠⅠⅠⅠ、、、、ⅡⅡⅡⅡ、、、、ⅢⅢⅢⅢ和线粒体和线粒体和线粒体和线粒体RNARNARNARNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶，分子量大致都在，分子量大致都在，分子量大致都在，分子量大致都在500kD500kD500kD500kD，它，它，它，它们专一性地转录不同的基因，转录产物也不同们专一性地转录不同的基因，转录产物也不同们专一性地转录不同的基因，转录产物也不同们专一性地转录不同的基因，转录产物也不同A.A.A.A.RNARNARNARNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶ⅠⅠⅠⅠ：：：：位于核仁中，位于核仁中，位于核仁中，位于核仁中，负责负责负责负责rRNArRNArRNArRNA转录转录转录转录，转录，转录，转录，转录活性活性活性活性最强最强最强最强B.B.B.B.RNARNARNARNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶ⅡⅡⅡⅡ：：：：位于核质中，位于核质中，位于核质中，位于核质中，负责核不均一负责核不均一负责核不均一负责核不均一RNARNARNARNA（（（（hnRNAhnRNA））））的合成的合成的合成的合成，而，而，而，而hnRNAhnRNA是是是是mRNAmRNAmRNAmRNA的前体的前体的前体的前体C.C.C.C.RNARNARNARNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶ⅢⅢⅢⅢ：：：：合成合成合成合成tRNAtRNAtRNAtRNA和许多和许多和许多和许多小核内小核内小核内小核内RNARNARNARNA4.4.真核生物真核生物RNARNA聚合酶聚合酶II.II.II.II.转录的酶学转录的酶学转录的酶学转录的酶学III.III.转录过程转录过程1.1.转录起始位点识别转录起始位点识别转录起始位点识别转录起始位点识别* * * * 2.2.转录起始与延伸转录起始与延伸转录起始与延伸转录起始与延伸3.3.转录终止转录终止转录终止转录终止 转录是从转录是从转录是从转录是从启动子启动子启动子启动子（（（（DNADNADNADNA分子的特定部位）开始的，分子的特定部位）开始的，分子的特定部位）开始的，分子的特定部位）开始的，同时也是同时也是同时也是同时也是RNARNARNARNA聚合酶全酶结合部位聚合酶全酶结合部位聚合酶全酶结合部位聚合酶全酶结合部位转录起始位点的识别转录起始位点的识别转录起始位点的识别转录起始位点的识别：：：：RNARNARNARNA聚合酶与启动子聚合酶与启动子聚合酶与启动子聚合酶与启动子DNADNADNADNA双双双双链相互作用并与之相结合的过程链相互作用并与之相结合的过程链相互作用并与之相结合的过程链相互作用并与之相结合的过程为什么为什么为什么为什么RNARNARNARNA聚合酶仅能在启动子处结合呢？显然启聚合酶仅能在启动子处结合呢？显然启聚合酶仅能在启动子处结合呢？显然启聚合酶仅能在启动子处结合呢？显然启动子处的核苷酸序列具有特殊性动子处的核苷酸序列具有特殊性动子处的核苷酸序列具有特殊性动子处的核苷酸序列具有特殊性1. 1. 转录起始位点识别转录起始位点识别 III.III.III.III.转录过程转录过程转录过程转录过程一般来说，人们将在一般来说，人们将在一般来说，人们将在一般来说，人们将在DNADNADNADNA上开始转录的第一个碱基定为上开始转录的第一个碱基定为上开始转录的第一个碱基定为上开始转录的第一个碱基定为+1+1+1+1，沿转录方向，沿转录方向，沿转录方向，沿转录方向顺流而下顺流而下顺流而下顺流而下的核苷酸序列均用的核苷酸序列均用的核苷酸序列均用的核苷酸序列均用正值正值正值正值表示表示表示表示（（（（DownstreamDownstream））））；；；；逆流而上逆流而上逆流而上逆流而上的核苷酸序列均用的核苷酸序列均用的核苷酸序列均用的核苷酸序列均用负值负值负值负值表示表示表示表示（（（（UpstreamUpstream））））+1+1 -10 -10 +10+10上游上游上游上游（（（（UpstreamUpstream））））转录起始位点转录起始位点转录起始位点转录起始位点（（（（Starting PointStarting Point））））下游下游下游下游（（（（DownstreamDownstream））））启动子启动子（（（（PromoterPromoter））））定义：定义：定义：定义：能被能被能被能被RNARNARNARNA聚合酶识别、结聚合酶识别、结聚合酶识别、结聚合酶识别、结合并启动基因转录的一段合并启动基因转录的一段合并启动基因转录的一段合并启动基因转录的一段DNADNADNADNA序序序序列列列列III.III.III.III.转录过程转录过程转录过程转录过程对对对对原原原原核核核核生生生生物物物物100100100100多多多多个个个个启启启启动动动动子子子子序序序序列列列列比比比比较较较较后后后后发发发发现现现现；；；；在在在在RNARNARNARNA转转转转录录录录起起起起始始始始点点点点上上上上游游游游大大大大约约约约-10bp-10bp-10bp-10bp和和和和-35bp-35bp-35bp-35bp处处处处有有有有两两两两个个个个保保保保守序列守序列守序列守序列A.A.A.A.在在在在-10bp-10bp-10bp-10bp附附附附近近近近，，，，有有有有一一一一组组组组TATAATTATAATTATAATTATAAT序序序序列列列列，，，，因因因因PribnowPribnowPribnowPribnow首首首首先先先先发发发发现现现现而而而而称称称称为为为为PribnowPribnow盒盒盒盒（（（（TATATATATATATATA盒盒盒盒）））），，，，RNARNARNARNA聚聚聚聚合合合合酶酶酶酶首首首首先先先先结结结结合合合合在在在在此此此此部位上部位上部位上部位上B.B.B.B.-35bp-35bp-35bp-35bp附附附附近近近近，，，，有有有有一一一一组组组组TTGACATTGACATTGACATTGACA序序序序列列列列（（（（又又又又称称称称SextamaSextama盒盒盒盒）））），，，，已已已已被被被被证证证证实实实实与与与与转转转转录录录录起起起起始始始始的的的的辨辨辨辨认认认认有有有有关关关关，，，，是是是是RNARNARNARNA聚聚聚聚合合合合酶酶酶酶中中中中的的的的   亚亚亚亚基基基基识识识识别别别别并并并并结结结结合合合合的的的的位位位位置置置置。

35-35-35-35序序序序列列列列的的的的重重重重要要要要性性性性还还还还在在在在于于于于在在在在很很很很大大大大程程程程度度度度上决定了启动子的强度上决定了启动子的强度上决定了启动子的强度上决定了启动子的强度III.III.III.III.转录过程转录过程转录过程转录过程TATATATATATATATA盒：盒：盒：盒：酶的紧密酶的紧密酶的紧密酶的紧密结合结合结合结合位点位点位点位点（富含（富含（富含（富含ATATATAT碱基，利于双链打开）碱基，利于双链打开）碱基，利于双链打开）碱基，利于双链打开） TTGACATTGACATTGACATTGACA盒：盒：盒：盒：提供了提供了提供了提供了RNARNARNARNA聚聚聚聚合酶全酶合酶全酶合酶全酶合酶全酶识别识别识别识别的信号的信号的信号的信号 由于由于由于由于RNARNARNARNA聚合酶分子很大，大约能覆盖聚合酶分子很大，大约能覆盖聚合酶分子很大，大约能覆盖聚合酶分子很大，大约能覆盖70bp70bp70bp70bp的的的的DNADNADNADNA序列，因此酶序列，因此酶序列，因此酶序列，因此酶分子上的一个适合部位就能占据从分子上的一个适合部位就能占据从分子上的一个适合部位就能占据从分子上的一个适合部位就能占据从-35-35-35-35到到到到-10-10-10-10序列区域序列区域序列区域序列区域启动子可分为识别、结合和起始三个区段启动子可分为识别、结合和起始三个区段启动子可分为识别、结合和起始三个区段启动子可分为识别、结合和起始三个区段 -35 -10 -35 -10 转录起点转录起点转录起点转录起点 +1+1 TTGACA 16-19bp TATAAT 5-9bp TTGACA 16-19bp TATAAT 5-9bpIII.III.III.III.转录过程转录过程转录过程转录过程真真真真核核核核生生生生物物物物启启启启动动动动子子子子有有有有其其其其特特特特殊殊殊殊性性性性，，，，其其其其四四四四种种种种RNARNARNARNA聚聚聚聚合合合合酶酶酶酶都都都都有有有有自自自自身身身身的的的的启启启启动动动动子子子子及有关元件，与原核启动子不同及有关元件，与原核启动子不同及有关元件，与原核启动子不同及有关元件，与原核启动子不同真核生物启动子真核生物启动子以以以以RNARNARNARNA聚聚聚聚合合合合酶酶酶酶ⅡⅡⅡⅡ启启启启动动动动子子子子结结结结构构构构最最最最为为为为复复复复杂杂杂杂，，，，比比比比较较较较了了了了上上上上百百百百个个个个真真真真核生物核生物核生物核生物RNARNARNARNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶ⅡⅡⅡⅡ启动子核苷酸序列后发现启动子核苷酸序列后发现启动子核苷酸序列后发现启动子核苷酸序列后发现A.A.A.A.核核核核心心心心启启启启动动动动子子子子（（（（Core Core PromoterPromoter））））：：：：在在在在-25-25-25-25区区区区有有有有TATATATATATATATA盒盒盒盒，，，，又又又又称称称称为为为为HognessHogness盒盒盒盒。

其其其其一一一一致致致致序序序序列列列列为为为为ATATAAATATAAATATAAATATAA，，，，基基基基本本本本上上上上都都都都由由由由A A A A，，，，T T T T碱碱碱碱基基基基所所所所组组组组成成成成B.B.B.B.上上上上游游游游启启启启动动动动子子子子元元元元件件件件（（（（Upstream Upstream Promoter Promoter ElementElement，，，，UPEUPE））））：：：：包包包包括括括括在在在在-75-75-75-75区区区区的的的的CAATCAATCAATCAAT盒盒盒盒，，，，其其其其一一一一致致致致序序序序列列列列为为为为GGTCAATCTGGTCAATCTGGTCAATCTGGTCAATCT；；；； 和和和和GCGCGCGC盒盒盒盒（（（（GGGCGGGGGCGGGGGCGGGGGCGG）等）等）等）等III.III.III.III.转录过程转录过程转录过程转录过程A.A.核心启动子核心启动子定义：定义：定义：定义：指指指指保证保证保证保证RNARNARNARNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶ⅡⅡⅡⅡ转录正常起始所必需的、转录正常起始所必需的、转录正常起始所必需的、转录正常起始所必需的、最少的最少的最少的最少的DNADNADNADNA序列序列序列序列，包括，包括，包括，包括转录起始位点转录起始位点转录起始位点转录起始位点及转录起始位点上及转录起始位点上及转录起始位点上及转录起始位点上游游游游TATATATATATATATA盒盒盒盒 作用：作用：作用：作用：选择正确的转录起始位点，保证精确起始选择正确的转录起始位点，保证精确起始选择正确的转录起始位点，保证精确起始选择正确的转录起始位点，保证精确起始离体转录实验表明，离体转录实验表明，离体转录实验表明，离体转录实验表明，TATATATATATATATA盒盒盒盒决定了转录起点的选择决定了转录起点的选择决定了转录起点的选择决定了转录起点的选择，，，，天然缺少天然缺少天然缺少天然缺少TATATATATATATATA盒的基因可从一个以上的位点起始转录盒的基因可从一个以上的位点起始转录盒的基因可从一个以上的位点起始转录盒的基因可从一个以上的位点起始转录III.III.III.III.转录过程转录过程转录过程转录过程B.B.上游启动子元件上游启动子元件●●●●包括包括包括包括CAATCAATCAATCAAT盒（盒（盒（盒（CCAATCCAATCCAATCCAAT）和）和）和）和GCGCGCGC盒（盒（盒（盒（GGGCGGGGGCGGGGGCGGGGGCGG）等）等）等）等●作用：作用：作用：作用：控制转录起始频率控制转录起始频率控制转录起始频率控制转录起始频率实验表明实验表明实验表明实验表明CAATCAATCAATCAAT盒与转录起始频率有关盒与转录起始频率有关盒与转录起始频率有关盒与转录起始频率有关如缺失如缺失如缺失如缺失GGGGGGGG，兔子，兔子，兔子，兔子ββββ珠蛋白基因转录效率只有原来的珠蛋白基因转录效率只有原来的珠蛋白基因转录效率只有原来的珠蛋白基因转录效率只有原来的12%12%12%12%CAATCAATCAATCAAT：：：：-70 - -80bp-70 - -80bp-70 - -80bp-70 - -80bpGGGCGGGGGCGGGGGCGGGGGCGG：：：：-80 - -110bp-80 - -110bp-80 - -110bp-80 - -110bpIII.III.III.III.转录过程转录过程转录过程转录过程A.A.A.A.原核生物的转录起始和延伸原核生物的转录起始和延伸原核生物的转录起始和延伸原核生物的转录起始和延伸B.B.B.B.真核生物的转录起始真核生物的转录起始真核生物的转录起始真核生物的转录起始C.C.C.C.真核生物转录的延伸真核生物转录的延伸真核生物转录的延伸真核生物转录的延伸2.2.转录起始和延伸转录起始和延伸 III.III.III.III.转录过程转录过程转录过程转录过程A.A.原核生物的转录起始和延伸原核生物的转录起始和延伸 a.a.a.a.RNARNARNARNA聚合酶全酶在转录起始区的结合聚合酶全酶在转录起始区的结合聚合酶全酶在转录起始区的结合聚合酶全酶在转录起始区的结合b.b.b.b.转录起始反应和转录起始复合物转录起始反应和转录起始复合物转录起始反应和转录起始复合物转录起始反应和转录起始复合物c.c.c.c.RNARNARNARNA链的延伸链的延伸链的延伸链的延伸III.III.III.III.转录过程转录过程转录过程转录过程原原原原核核核核生生生生物物物物中中中中，，，，RNARNARNARNA聚聚聚聚合合合合酶酶酶酶   亚亚亚亚基基基基发发发发现现现现其其其其识识识识别别别别位位位位点点点点时时时时，，，，全全全全酶酶酶酶就就就就与与与与启启启启动动动动子子子子的的的的-35-35-35-35区区区区序序序序列列列列结结结结合合合合形形形形成成成成封封封封闭闭闭闭性性性性启启启启动动动动子子子子复复复复合物合物合物合物因因因因全全全全酶酶酶酶分分分分子子子子较较较较大大大大，，，，其其其其另另另另一一一一端端端端可可可可到到到到达达达达-10-10-10-10区区区区序序序序列列列列，，，，在在在在某某某某种种种种作作作作用用用用下下下下，，，，整整整整个个个个酶酶酶酶分分分分子子子子向向向向-10-10-10-10区区区区序序序序列列列列转转转转移移移移并并并并与与与与之之之之牢牢牢牢固固固固结结结结合合合合，，，，在在在在此此此此处处处处发发发发生生生生局局局局部部部部DNA12-17bpDNA12-17bpDNA12-17bpDNA12-17bp解解解解链链链链，，，，形形形形成成成成全全全全酶酶酶酶和和和和启动子的启动子的启动子的启动子的开放性复合物开放性复合物开放性复合物开放性复合物a.a.RNARNA聚合酶全酶在转录起始区的结合聚合酶全酶在转录起始区的结合 III.III.III.III.转录过程转录过程转录过程转录过程①①①①RNARNARNARNA聚合酶全酶聚合酶全酶聚合酶全酶聚合酶全酶（（（（   2 2    ））））与模板结合与模板结合与模板结合与模板结合②②②②DNADNADNADNA双链解开，形成转录泡双链解开，形成转录泡双链解开，形成转录泡双链解开，形成转录泡（（（（Transcription Transcription BubbleBubble））））③③③③在在在在RNARNARNARNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，产生聚合酶作用下发生第一次聚合反应，产生聚合酶作用下发生第一次聚合反应，产生聚合酶作用下发生第一次聚合反应，产生RNARNARNARNA链上第一个核甘酸键链上第一个核甘酸键链上第一个核甘酸键链上第一个核甘酸键④④④④5 5 5 5’ ’pppG-OH + NTPpppG-OH + NTPpppG-OH + NTPpppG-OH + NTP  5 5 5 5’ ’pppGpN-OH + pppGpN-OH + pppGpN-OH + pppGpN-OH + ppippippippiRNARNARNARNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶-DNA--DNA--DNA--DNA-pppGpNpppGpNpppGpNpppGpN-OH-OH-OH-OH 起始复合物起始复合物: :b.b.转录起始反应和转录起始复合物转录起始反应和转录起始复合物III.III.III.III.转录过程转录过程转录过程转录过程 在在在在开放性启动子复合物开放性启动子复合物开放性启动子复合物开放性启动子复合物中，中，中，中，起始位点起始位点起始位点起始位点和和和和延长位延长位延长位延长位点点点点被相应的核苷酸前体充满，在被相应的核苷酸前体充满，在被相应的核苷酸前体充满，在被相应的核苷酸前体充满，在RNARNARNARNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶ββββ亚基催化亚基催化亚基催化亚基催化下形成下形成下形成下形成RNARNARNARNA的第一个磷酸二酯键的第一个磷酸二酯键的第一个磷酸二酯键的第一个磷酸二酯键RNARNARNARNA合成的第一个核苷酸总有合成的第一个核苷酸总有合成的第一个核苷酸总有合成的第一个核苷酸总有GTPGTPGTPGTP或或或或ATPATPATPATP，以，以，以，以GTPGTPGTPGTP常见，此时常见，此时常见，此时常见，此时   因子从全酶解离下来，核心酶在因子从全酶解离下来，核心酶在因子从全酶解离下来，核心酶在因子从全酶解离下来，核心酶在DNADNADNADNA链上链上链上链上向下游滑动向下游滑动向下游滑动向下游滑动，，，，而脱落的而脱落的而脱落的而脱落的   因子与另一个核心酶结合成全因子与另一个核心酶结合成全因子与另一个核心酶结合成全因子与另一个核心酶结合成全酶循环使用酶循环使用酶循环使用酶循环使用初生初生初生初生RNARNARNARNA小片断（小片断（小片断（小片断（9bp9bp9bp9bp以下）和以下）和以下）和以下）和DNADNADNADNA结合不稳定，结合不稳定，结合不稳定，结合不稳定，易脱落使转录重新开始（流产）易脱落使转录重新开始（流产）易脱落使转录重新开始（流产）易脱落使转录重新开始（流产）III.III.III.III.转录过程转录过程转录过程转录过程c.c.RNARNA链的延伸链的延伸①①①①   亚亚基脱落，基脱落，基脱落，基脱落，RNARNARNARNA聚合聚合聚合聚合酶酶核心核心核心核心酶变酶变构，与模板构，与模板构，与模板构，与模板结结合松弛合松弛合松弛合松弛，，，，沿着沿着沿着沿着DNADNADNADNA模板前移模板前移模板前移模板前移②②②②在在在在核心核心核心核心酶酶作用下，作用下，作用下，作用下，NTPNTPNTPNTP不断聚合，不断聚合，不断聚合，不断聚合，RNARNARNARNA链链不断延不断延不断延不断延长长③③③③(NMP) n + NTP(NMP) n + NTP(NMP) n + NTP(NMP) n + NTP  (NMP) n+1 + (NMP) n+1 + (NMP) n+1 + (NMP) n+1 + PPiPPiPPiPPiIII.III.III.III.转录过程转录过程转录过程转录过程 RNARNARNARNA链延长靠核心酶催化链延长靠核心酶催化链延长靠核心酶催化链延长靠核心酶催化，在起始复合物上第一个，在起始复合物上第一个，在起始复合物上第一个，在起始复合物上第一个GTPGTPGTPGTP的核糖的核糖的核糖的核糖3 3 3 3’ ’-OH-OH-OH-OH上与上与上与上与DNADNADNADNA模板能配对的第二个三磷酸核模板能配对的第二个三磷酸核模板能配对的第二个三磷酸核模板能配对的第二个三磷酸核苷酸起反应形成苷酸起反应形成苷酸起反应形成苷酸起反应形成磷酸二酯键磷酸二酯键磷酸二酯键磷酸二酯键聚合进去的核苷酸又有核糖聚合进去的核苷酸又有核糖聚合进去的核苷酸又有核糖聚合进去的核苷酸又有核糖3 3 3 3’ ’-OH-OH-OH-OH游离，这样就游离，这样就游离，这样就游离，这样就可按模板可按模板可按模板可按模板DNADNADNADNA的指引，一个接一个地延长下去。

的指引，一个接一个地延长下去的指引，一个接一个地延长下去的指引，一个接一个地延长下去因此因此因此因此RNARNARNARNA链的合成方向也是链的合成方向也是链的合成方向也是链的合成方向也是5 5 5 5’ ’-3-3-3-3’ ’由于由于由于由于DNADNADNADNA链与合成的链与合成的链与合成的链与合成的RNARNARNARNA链具有反平行关系，所以链具有反平行关系，所以链具有反平行关系，所以链具有反平行关系，所以RNARNARNARNA聚合酶是沿着聚合酶是沿着聚合酶是沿着聚合酶是沿着DNADNADNADNA链链链链3 3 3 3’ ’-5-5-5-5’ ’方向移动方向移动方向移动方向移动III.III.III.III.转录过程转录过程转录过程转录过程 整个转录过程是由整个转录过程是由整个转录过程是由整个转录过程是由同一个同一个同一个同一个RNARNARNARNA聚合酶完成的一个聚合酶完成的一个聚合酶完成的一个聚合酶完成的一个连续不断的反应连续不断的反应连续不断的反应连续不断的反应，转录本，转录本，转录本，转录本RNARNARNARNA生成后，暂时与生成后，暂时与生成后，暂时与生成后，暂时与DNADNADNADNA模板链模板链模板链模板链形成形成形成形成DNADNADNADNA····RNARNARNARNA杂交体，长度约为杂交体，长度约为杂交体，长度约为杂交体，长度约为12121212个碱基对个碱基对个碱基对个碱基对，形成一个，形成一个，形成一个，形成一个转录泡转录泡转录泡转录泡转录速度大约是每秒钟转录速度大约是每秒钟转录速度大约是每秒钟转录速度大约是每秒钟30-5030-5030-5030-50个核苷酸，但并不个核苷酸，但并不个核苷酸，但并不个核苷酸，但并不是以恒定速度进行的是以恒定速度进行的是以恒定速度进行的是以恒定速度进行的III.III.III.III.转录过程转录过程转录过程转录过程NusANusA蛋白蛋白（（（（N utilization substance proteinN utilization substance protein）））） 69 69 69 69 KdKdKdKd，酸性蛋白，酸性蛋白，酸性蛋白，酸性蛋白RNApolRNApolRNApolRNApol 结合因子结合因子结合因子结合因子：：：：①①①①起始开始之后，替代起始开始之后，替代起始开始之后，替代起始开始之后，替代δδδδ因子，和核心酶结合因子，和核心酶结合因子，和核心酶结合因子，和核心酶结合②②②②推动核心酶向终止位点移动，直到核心酶与推动核心酶向终止位点移动，直到核心酶与推动核心酶向终止位点移动，直到核心酶与推动核心酶向终止位点移动，直到核心酶与RhoRhoRhoRho因子相遇因子相遇因子相遇因子相遇III.III.III.III.转录过程转录过程转录过程转录过程B.B.真核生物的转录起始真核生物的转录起始III.III.III.III.转录过程转录过程转录过程转录过程a.a.a.a.转录起始前的上游区段转录起始前的上游区段转录起始前的上游区段转录起始前的上游区段* * * * b.b.b.b.转录因子转录因子转录因子转录因子c.c.c.c.转录起始前复合物转录起始前复合物转录起始前复合物转录起始前复合物真核生物转录起始过程远比原核生物复杂真核生物转录起始过程远比原核生物复杂①①①①转录起始上游区段比原核生物更多样化转录起始上游区段比原核生物更多样化转录起始上游区段比原核生物更多样化转录起始上游区段比原核生物更多样化②②②②需多种需多种需多种需多种转录因子转录因子转录因子转录因子协助，它们与协助，它们与协助，它们与协助，它们与RNARNARNARNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶ⅡⅡⅡⅡ形成转形成转形成转形成转录起始复合物，共同参与转录起始过程录起始复合物，共同参与转录起始过程录起始复合物，共同参与转录起始过程录起始复合物，共同参与转录起始过程③③③③转录起始时，转录起始时，转录起始时，转录起始时，RNApolRNApolRNApolRNApol不直接结合模板不直接结合模板不直接结合模板不直接结合模板III.III.III.III.转录过程转录过程转录过程转录过程b.b.转录因子转录因子 反式作用因子反式作用因子反式作用因子反式作用因子（（（（Trans-acting FactorsTrans-acting Factors））））：：：： 直接或间接直接或间接直接或间接直接或间接辨认和结合转录上游区段辨认和结合转录上游区段辨认和结合转录上游区段辨认和结合转录上游区段DNADNADNADNA的蛋白质，现已发现数百种的蛋白质，现已发现数百种的蛋白质，现已发现数百种的蛋白质，现已发现数百种转录因子转录因子转录因子转录因子（（（（Transcriptional Factors, TFTranscriptional Factors, TF））））：直接或间接：直接或间接：直接或间接：直接或间接结合结合结合结合RNARNARNARNA聚合酶的反式作用因子聚合酶的反式作用因子聚合酶的反式作用因子聚合酶的反式作用因子III.III.III.III.转录过程转录过程转录过程转录过程根据转录因子作用特点分为以下二类：根据转录因子作用特点分为以下二类：①①①①普遍转录因子普遍转录因子普遍转录因子普遍转录因子：：：：与与与与RNARNARNARNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶ⅡⅡⅡⅡ共同组成共同组成共同组成共同组成转录起始复转录起始复转录起始复转录起始复合物合物合物合物，才能在正确位置上起始转录，才能在正确位置上起始转录，才能在正确位置上起始转录，才能在正确位置上起始转录普遍转录因子由多种蛋白质分子组成，其中包普遍转录因子由多种蛋白质分子组成，其中包普遍转录因子由多种蛋白质分子组成，其中包普遍转录因子由多种蛋白质分子组成，其中包括特异结合在括特异结合在括特异结合在括特异结合在TATATATATATATATA盒上的蛋白质，叫做盒上的蛋白质，叫做盒上的蛋白质，叫做盒上的蛋白质，叫做TATATATATATATATA盒结合蛋盒结合蛋盒结合蛋盒结合蛋白白白白，还有形成一组复合物叫做，还有形成一组复合物叫做，还有形成一组复合物叫做，还有形成一组复合物叫做转录因子转录因子转录因子转录因子ⅡDⅡDⅡDⅡDTFⅡDTFⅡDTFⅡDTFⅡD再与再与再与再与RNARNARNARNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶ⅡⅡⅡⅡ结合形成结合形成结合形成结合形成转录起始复合转录起始复合转录起始复合转录起始复合物物物物III.III.III.III.转录过程转录过程转录过程转录过程②②②②组织细胞特异性转录因子组织细胞特异性转录因子组织细胞特异性转录因子组织细胞特异性转录因子或叫或叫或叫或叫可诱导转录因子可诱导转录因子可诱导转录因子可诱导转录因子：：：：这类这类这类这类TFTFTFTF在特异组织细胞或受到类固醇激素，生长在特异组织细胞或受到类固醇激素，生长在特异组织细胞或受到类固醇激素，生长在特异组织细胞或受到类固醇激素，生长因子或其它刺激后，开始表达某些特异蛋白质分因子或其它刺激后，开始表达某些特异蛋白质分因子或其它刺激后，开始表达某些特异蛋白质分因子或其它刺激后，开始表达某些特异蛋白质分子时才需要的一类转录因子子时才需要的一类转录因子子时才需要的一类转录因子子时才需要的一类转录因子III.III.III.III.转录过程转录过程转录过程转录过程c.c.转录起始前复合物转录起始前复合物（（（（Pre-initiation Complex, PICPre-initiation Complex, PIC））））真核生物真核生物真核生物真核生物RNARNARNARNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶不与不与不与不与DNADNADNADNA分子直接结合，而需分子直接结合，而需分子直接结合，而需分子直接结合，而需依靠众多的转录因子依靠众多的转录因子依靠众多的转录因子依靠众多的转录因子 III.III.III.III.转录过程转录过程转录过程转录过程C.C.真核生物转录的延伸真核生物转录的延伸真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，但真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，但真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，但真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现象因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现象因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现象因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现象RNARNARNARNA聚合酶前移处处都遇上核小体聚合酶前移处处都遇上核小体聚合酶前移处处都遇上核小体聚合酶前移处处都遇上核小体转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现象象象象III.III.III.III.转录过程转录过程转录过程转录过程转录在转录在转录在转录在DNADNADNADNA模板转录终止位点停止，比较若干模板转录终止位点停止，比较若干模板转录终止位点停止，比较若干模板转录终止位点停止，比较若干原核原核原核原核生物生物生物生物RNARNARNARNA转录终止位点附近的转录终止位点附近的转录终止位点附近的转录终止位点附近的DNADNADNADNA序列后发现序列后发现序列后发现序列后发现DNADNADNADNA模板上的转录模板上的转录模板上的转录模板上的转录终止信号有两种情况：终止信号有两种情况：终止信号有两种情况：终止信号有两种情况：①①①①不依赖于不依赖于不依赖于不依赖于Rho (ρ)Rho (ρ)Rho (ρ)Rho (ρ)因子而实现的终止作用因子而实现的终止作用因子而实现的终止作用因子而实现的终止作用②②②②依赖依赖依赖依赖Rho (ρ)Rho (ρ)Rho (ρ)Rho (ρ)因子才能实现终止作用因子才能实现终止作用因子才能实现终止作用因子才能实现终止作用，，，，ρρρρ因子因子因子因子又称又称又称又称释放因子释放因子释放因子释放因子3.3.转录终止转录终止 III.III.III.III.转录过程转录过程转录过程转录过程1.1.1.1.mRNAmRNAmRNAmRNA的加工修饰的加工修饰的加工修饰的加工修饰 2.2.2.2.rRNArRNArRNArRNA转录后加工转录后加工转录后加工转录后加工3.3.3.3.核酸酶核酸酶核酸酶核酸酶4.4.4.4.tRNAtRNAtRNAtRNA转录后的加工修饰转录后的加工修饰转录后的加工修饰转录后的加工修饰5.5.5.5.原核与真核原核与真核原核与真核原核与真核mRNAmRNAmRNAmRNA特征比较特征比较特征比较特征比较6.6.6.6.复制和转录的异同点复制和转录的异同点复制和转录的异同点复制和转录的异同点IV.IV.转录后加工与修饰转录后加工与修饰  原核生物中转录生成的原核生物中转录生成的原核生物中转录生成的原核生物中转录生成的mRNAmRNAmRNAmRNA为为为为多顺反子多顺反子多顺反子多顺反子，即几个结构基，即几个结构基，即几个结构基，即几个结构基因，利用共同因，利用共同因，利用共同因，利用共同启动子启动子启动子启动子和共同和共同和共同和共同终止子终止子终止子终止子经转录生成一条经转录生成一条经转录生成一条经转录生成一条mRNAmRNAmRNAmRNA，所以，所以，所以，所以此此此此mRNAmRNAmRNAmRNA分子编码几种不同的蛋白质分子编码几种不同的蛋白质分子编码几种不同的蛋白质分子编码几种不同的蛋白质例如乳糖操纵子上的例如乳糖操纵子上的例如乳糖操纵子上的例如乳糖操纵子上的Z Z Z Z、、、、Y Y Y Y及及及及A A A A基因，转录生成的基因，转录生成的基因，转录生成的基因，转录生成的mRNAmRNAmRNAmRNA可可可可翻译生成三种酶，即翻译生成三种酶，即翻译生成三种酶，即翻译生成三种酶，即半乳糖苷酶，透过酶和乙酰基转移酶半乳糖苷酶，透过酶和乙酰基转移酶半乳糖苷酶，透过酶和乙酰基转移酶半乳糖苷酶，透过酶和乙酰基转移酶原核生物中没有核模，所以转录与翻译是连续进行的，原核生物中没有核模，所以转录与翻译是连续进行的，原核生物中没有核模，所以转录与翻译是连续进行的，原核生物中没有核模，所以转录与翻译是连续进行的，往往转录尚未完成，翻译就已经开始，往往转录尚未完成，翻译就已经开始，往往转录尚未完成，翻译就已经开始，往往转录尚未完成，翻译就已经开始，随着随着随着随着mRNAmRNAmRNAmRNA开始在开始在开始在开始在DNADNADNADNA上上上上合成，核蛋白体即附着在合成，核蛋白体即附着在合成，核蛋白体即附着在合成，核蛋白体即附着在mRNAmRNAmRNAmRNA上并以其为模板进行蛋白质的合上并以其为模板进行蛋白质的合上并以其为模板进行蛋白质的合上并以其为模板进行蛋白质的合成，因此原核生物中转录生成的成，因此原核生物中转录生成的成，因此原核生物中转录生成的成，因此原核生物中转录生成的mRNAmRNAmRNAmRNA没有特殊的转录后加工修没有特殊的转录后加工修没有特殊的转录后加工修没有特殊的转录后加工修饰过程饰过程饰过程饰过程1.mRNA1.mRNA的加工修饰的加工修饰 多顺反子多顺反子多顺反子多顺反子mRNAmRNAmRNAmRNA：编码多个蛋白质的：编码多个蛋白质的：编码多个蛋白质的：编码多个蛋白质的mRNAmRNAmRNAmRNAIV.IV.IV.IV.转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰 真核生物转录生成的真核生物转录生成的真核生物转录生成的真核生物转录生成的mRNAmRNAmRNAmRNA为为为为单顺反子单顺反子单顺反子单顺反子　　　　　　　　真核生物真核生物真核生物真核生物mRNAmRNAmRNAmRNA的加工修饰，主要包括对的加工修饰，主要包括对的加工修饰，主要包括对的加工修饰，主要包括对5 5 5 5’’’’端和端和端和端和3 3 3 3’’’’端的修饰端的修饰端的修饰端的修饰以及以及以及以及对中间部分进行剪接对中间部分进行剪接对中间部分进行剪接对中间部分进行剪接A.A.A.A.5 5 5 5’’’’端加帽端加帽端加帽端加帽B.B.B.B.3 3 3 3’’’’端加尾端加尾端加尾端加尾C.C.C.C.mRNAmRNAmRNAmRNA前体的剪接前体的剪接前体的剪接前体的剪接* * * *D.D.D.D.RNARNARNARNA的编辑的编辑的编辑的编辑单顺反子单顺反子mRNAmRNA：只编码一个蛋白质的：只编码一个蛋白质的mRNAmRNAIV.IV.IV.IV.转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰成熟真核成熟真核成熟真核成熟真核mRNA5mRNA5mRNA5mRNA5’ ’端有一个端有一个端有一个端有一个m7GpppNmpNpm7GpppNmpNpm7GpppNmpNpm7GpppNmpNp甲基鸟苷甲基鸟苷甲基鸟苷甲基鸟苷的的的的结构结构结构结构鸟苷通过鸟苷通过鸟苷通过鸟苷通过5 5 5 5’ ’-5-5-5-5’ ’焦磷酸键与初级转录物焦磷酸键与初级转录物焦磷酸键与初级转录物焦磷酸键与初级转录物5 5 5 5’ ’端相连。

端相连一般而言，生物进化程度越高，其帽子结构越复杂一般而言，生物进化程度越高，其帽子结构越复杂一般而言，生物进化程度越高，其帽子结构越复杂一般而言，生物进化程度越高，其帽子结构越复杂5 5 5 5’ ’端的一个核苷酸总是端的一个核苷酸总是端的一个核苷酸总是端的一个核苷酸总是7-7-7-7-甲基鸟核苷三磷酸甲基鸟核苷三磷酸甲基鸟核苷三磷酸甲基鸟核苷三磷酸（（（（m7Gpppm7Gppp））））mRNA5mRNA5mRNA5mRNA5’ ’端的这种结构称为端的这种结构称为端的这种结构称为端的这种结构称为帽子帽子帽子帽子（（（（capcap））））A.A.5 5’’端加帽端加帽IV.IV.IV.IV.转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰①①①①是是是是mRNAmRNAmRNAmRNA做为翻译起始必要的结构做为翻译起始必要的结构做为翻译起始必要的结构做为翻译起始必要的结构：：：：为为为为核糖体识别核糖体识别核糖体识别核糖体识别mRNAmRNAmRNAmRNA提供了信号提供了信号提供了信号提供了信号，促使，促使，促使，促使mRNAmRNAmRNAmRNA和核糖体结合和核糖体结合和核糖体结合和核糖体结合②②②②m7Gpppm7Gpppm7Gpppm7Gppp结构能有效地封闭结构能有效地封闭结构能有效地封闭结构能有效地封闭mRNA 5mRNA 5mRNA 5mRNA 5’ ’末端，以保护末端，以保护末端，以保护末端，以保护mRNAmRNAmRNAmRNA免受免受免受免受5 5 5 5’ ’核酸外切酶的降解，增强成熟核酸外切酶的降解，增强成熟核酸外切酶的降解，增强成熟核酸外切酶的降解，增强成熟mRNAmRNAmRNAmRNA的稳的稳的稳的稳定性定性定性定性5'5'端帽子结构的作用端帽子结构的作用: :IV.IV.IV.IV.转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰B.B.3 3’’端加尾端加尾 大大大大多多多多数数数数真真真真核核核核mRNAmRNAmRNAmRNA的的的的3 3 3 3’ ’端端端端都都都都有有有有一一一一个个个个大大大大约约约约为为为为200bp200bp200bp200bp的的的的多多多多聚聚聚聚（（（（A)A)A)A)尾巴尾巴尾巴尾巴　　　　　　　　多多多多聚聚聚聚（（（（A)A)A)A)尾尾尾尾巴巴巴巴不不不不是是是是由由由由DNADNADNADNA编编编编码码码码的的的的，，，，而而而而是是是是转转转转录录录录后后后后在在在在核核核核内内内内加加加加上上上上去去去去的的的的。

受受受受polyApolyApolyApolyA合合合合成成成成酶酶酶酶催催催催化化化化，，，，该该该该酶酶酶酶能能能能识识识识别别别别，，，，mRNAmRNAmRNAmRNA的的的的游游游游离离离离3 3 3 3’ ’-OH-OH-OH-OH端，并加上约端，并加上约端，并加上约端，并加上约200200200200个个个个A A A A残基残基残基残基IV.IV.IV.IV.转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰 原核生物的结构基因是连续编码序列，而真核生物基原核生物的结构基因是连续编码序列，而真核生物基原核生物的结构基因是连续编码序列，而真核生物基原核生物的结构基因是连续编码序列，而真核生物基因往往是因往往是因往往是因往往是断裂基因断裂基因断裂基因断裂基因，即编码一个蛋白质分子的核苷酸序列被，即编码一个蛋白质分子的核苷酸序列被，即编码一个蛋白质分子的核苷酸序列被，即编码一个蛋白质分子的核苷酸序列被多个插入片断多个插入片断多个插入片断多个插入片断（（（（内含子内含子内含子内含子）所隔开）所隔开）所隔开）所隔开一个真核生物结构基因中内含子的数量，往往与这个一个真核生物结构基因中内含子的数量，往往与这个一个真核生物结构基因中内含子的数量，往往与这个一个真核生物结构基因中内含子的数量，往往与这个基因的大小有关，例如胰岛素是一个很小的蛋白质，它结构基因的大小有关，例如胰岛素是一个很小的蛋白质，它结构基因的大小有关，例如胰岛素是一个很小的蛋白质，它结构基因的大小有关，例如胰岛素是一个很小的蛋白质，它结构基因只有两个内含子，而有些很大的蛋白质，它的结构基因基因只有两个内含子，而有些很大的蛋白质，它的结构基因基因只有两个内含子，而有些很大的蛋白质，它的结构基因基因只有两个内含子，而有些很大的蛋白质，它的结构基因中可以有几十个内含子中可以有几十个内含子中可以有几十个内含子中可以有几十个内含子C.C.mRNAmRNA前体前体（（（（hnRNAhnRNA））））的剪接的剪接IV.IV.IV.IV.转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰①①①①核酸内切酶核酸内切酶核酸内切酶核酸内切酶剪切内含子剪切内含子剪切内含子剪切内含子②②②②连接酶连接酶连接酶连接酶连接各外显子，连接各外显子，连接各外显子，连接各外显子，mRNAmRNAmRNAmRNA成熟成熟成熟成熟hnRNAhnRNA剪接作用的过程剪接作用的过程参与参与RNARNA剪接的有剪接的有①①①①核内小分子核内小分子核内小分子核内小分子RNARNARNARNA（（（（snRNAsnRNA））））②②②②与与与与snRNAsnRNAsnRNAsnRNA结合的核蛋白结合的核蛋白结合的核蛋白结合的核蛋白（（（（snRNPsnRNP））））IV.IV.IV.IV.转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰 真核真核真核真核mRNAmRNAmRNAmRNA前体在剪接过程中，还可以形成套索样的结前体在剪接过程中，还可以形成套索样的结前体在剪接过程中，还可以形成套索样的结前体在剪接过程中，还可以形成套索样的结构，在内含子序列中常有一个分支部位的腺苷酸残基，它的构，在内含子序列中常有一个分支部位的腺苷酸残基，它的构，在内含子序列中常有一个分支部位的腺苷酸残基，它的构，在内含子序列中常有一个分支部位的腺苷酸残基，它的2 2 2 2’ ’-OH-OH-OH-OH可以自动攻击可以自动攻击可以自动攻击可以自动攻击内含子内含子内含子内含子5 5 5 5’ ’端与外显子端与外显子端与外显子端与外显子1 1 1 1连接的磷酸二酯连接的磷酸二酯连接的磷酸二酯连接的磷酸二酯键键键键，切开了外，切开了外，切开了外，切开了外显子显子显子显子1 1 1 1而腺苷酸原来已有而腺苷酸原来已有而腺苷酸原来已有而腺苷酸原来已有3 3 3 3’ ’，，，，5 5 5 5’ ’- - - -磷酸二酯键相连的两个磷酸二酯键相连的两个磷酸二酯键相连的两个磷酸二酯键相连的两个相邻的核苷酸残基，加上此相邻的核苷酸残基，加上此相邻的核苷酸残基，加上此相邻的核苷酸残基，加上此3 3 3 3’ ’，，，，5 5 5 5’ ’- - - -磷酸二酯键连接后，磷酸二酯键连接后，磷酸二酯键连接后，磷酸二酯键连接后，在腺苷酸处出现了一个套索在腺苷酸处出现了一个套索在腺苷酸处出现了一个套索在腺苷酸处出现了一个套索已被切下的外显子已被切下的外显子已被切下的外显子已被切下的外显子1 1 1 1的的的的3 3 3 3’ ’-OH-OH-OH-OH攻击攻击攻击攻击内含子内含子内含子内含子3 3 3 3’ ’末端与外末端与外末端与外末端与外显子显子显子显子2 2 2 2之间的之间的之间的之间的3 3 3 3’ ’，，，，5 5 5 5’ ’- - - -磷酸二酯键磷酸二酯键磷酸二酯键磷酸二酯键，键断裂后，内含子以套，键断裂后，内含子以套，键断裂后，内含子以套，键断裂后，内含子以套索的形式被去除，此时外显子索的形式被去除，此时外显子索的形式被去除，此时外显子索的形式被去除，此时外显子1 1 1 1和外显子和外显子和外显子和外显子2 2 2 2可以连接起来可以连接起来可以连接起来可以连接起来IV.IV.IV.IV.转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰D.D.RNARNA的编辑的编辑编编编编辑辑辑辑（（（（EditingEditing））））: : : :是是是是指指指指转转转转录录录录后后后后的的的的RNARNARNARNA在在在在编编编编码码码码区区区区发发发发生生生生碱碱碱碱基基基基的突变、加入或丢失等现象的突变、加入或丢失等现象的突变、加入或丢失等现象的突变、加入或丢失等现象尿苷酸的缺失和添加尿苷酸的缺失和添加• •1986.1986.1986.1986.R.BenneR.Benne在研究在研究在研究在研究锥虫锥虫锥虫锥虫线粒体线粒体线粒体线粒体mRNAmRNAmRNAmRNA转录加工时发现转录加工时发现转录加工时发现转录加工时发现mRNAmRNAmRNAmRNA的多个编码位置上的多个编码位置上的多个编码位置上的多个编码位置上加入或丢失尿苷酸加入或丢失尿苷酸加入或丢失尿苷酸加入或丢失尿苷酸• •1990199019901990年在高等动物和病毒中也发现了编辑现象年在高等动物和病毒中也发现了编辑现象年在高等动物和病毒中也发现了编辑现象年在高等动物和病毒中也发现了编辑现象IV.IV.IV.IV.转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰原核原核原核原核rRNArRNArRNArRNA转录后加工，有以下几方面：转录后加工，有以下几方面：转录后加工，有以下几方面：转录后加工，有以下几方面：①①①①rRNArRNArRNArRNA前体被大肠杆菌前体被大肠杆菌前体被大肠杆菌前体被大肠杆菌RNaseRNaseRNaseRNaseⅢⅢⅢⅢ、、、、RNaseERNaseERNaseERNaseE等剪切成一定等剪切成一定等剪切成一定等剪切成一定链长的链长的链长的链长的rRNArRNArRNArRNA分子分子分子分子②②②②rRNArRNArRNArRNA在修饰酶催化下进行碱基修饰在修饰酶催化下进行碱基修饰在修饰酶催化下进行碱基修饰在修饰酶催化下进行碱基修饰③③③③rRNArRNArRNArRNA与蛋白质结合形成核糖体的大、小亚基与蛋白质结合形成核糖体的大、小亚基与蛋白质结合形成核糖体的大、小亚基与蛋白质结合形成核糖体的大、小亚基2.rRNA2.rRNA转录后加工转录后加工 IV.IV.IV.IV.转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰 真核生物真核生物真核生物真核生物rRNArRNArRNArRNA前体比原核生物大，哺乳动物的前体比原核生物大，哺乳动物的前体比原核生物大，哺乳动物的前体比原核生物大，哺乳动物的初级转录产物为初级转录产物为初级转录产物为初级转录产物为45S45S45S45S，低等真核生物的，低等真核生物的，低等真核生物的，低等真核生物的rRNArRNArRNArRNA前体为前体为前体为前体为38S38S38S38S，真核生物，真核生物，真核生物，真核生物5SRNA5SRNA5SRNA5SRNA前体独立于其他三种前体独立于其他三种前体独立于其他三种前体独立于其他三种rRNArRNArRNArRNA的基的基的基的基因转录因转录因转录因转录IV.IV.IV.IV.转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰 真核生物真核生物真核生物真核生物rRNArRNArRNArRNA前体中含有插入顺序，前体中含有插入顺序，前体中含有插入顺序，前体中含有插入顺序，rRNArRNArRNArRNA前体要前体要前体要前体要形成成熟的形成成熟的形成成熟的形成成熟的rRNArRNArRNArRNA，需要经过剪接反应，需要经过剪接反应，需要经过剪接反应，需要经过剪接反应例如，四膜虫例如，四膜虫例如，四膜虫例如，四膜虫rRNArRNArRNArRNA前体的剪接是一种无酶催化的前体的剪接是一种无酶催化的前体的剪接是一种无酶催化的前体的剪接是一种无酶催化的自动拼接过程自动拼接过程自动拼接过程自动拼接过程这种这种这种这种rRNArRNArRNArRNA自身剪接反应给人们一个提示：即自身剪接反应给人们一个提示：即自身剪接反应给人们一个提示：即自身剪接反应给人们一个提示：即RNARNARNARNA分子也有酶的催化活性分子也有酶的催化活性分子也有酶的催化活性分子也有酶的催化活性这对这对这对这对酶的化学本质是蛋白质酶的化学本质是蛋白质酶的化学本质是蛋白质酶的化学本质是蛋白质这一传统概念提出了这一传统概念提出了这一传统概念提出了这一传统概念提出了挑战挑战挑战挑战3. 3. 核酸酶核酸酶（（（（RibozymeRibozyme））））IV.IV.IV.IV.转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰酶的最新概念酶的最新概念• •几乎所有的生物都能合成自身所需要的酶，包括许多病毒几乎所有的生物都能合成自身所需要的酶，包括许多病毒几乎所有的生物都能合成自身所需要的酶，包括许多病毒几乎所有的生物都能合成自身所需要的酶，包括许多病毒• •酶参与所有生命活动过程，其在细胞内的分布、含量、活酶参与所有生命活动过程，其在细胞内的分布、含量、活酶参与所有生命活动过程，其在细胞内的分布、含量、活酶参与所有生命活动过程，其在细胞内的分布、含量、活性等随生物生长、发育及外界条件的改变而改变性等随生物生长、发育及外界条件的改变而改变性等随生物生长、发育及外界条件的改变而改变性等随生物生长、发育及外界条件的改变而改变• •RibozymeRibozyme：具有催化能力的：具有催化能力的：具有催化能力的：具有催化能力的RNARNARNARNA。

酶不都是蛋白质酶不都是蛋白质酶不都是蛋白质酶不都是蛋白质• •定义：定义：定义：定义：由活细胞产生，能在体外和体内起同样催化的一类由活细胞产生，能在体外和体内起同样催化的一类由活细胞产生，能在体外和体内起同样催化的一类由活细胞产生，能在体外和体内起同样催化的一类具有特殊空间结构的生物大分子，包括具有特殊空间结构的生物大分子，包括具有特殊空间结构的生物大分子，包括具有特殊空间结构的生物大分子，包括蛋白质和核酸蛋白质和核酸蛋白质和核酸蛋白质和核酸等等等等IV.IV.IV.IV.转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰 这种有酶催化活性的这种有酶催化活性的这种有酶催化活性的这种有酶催化活性的RNARNARNARNA分子命名为分子命名为分子命名为分子命名为核酸酶核酸酶核酸酶核酸酶CechCech和和和和AltmanAltman各自分别发现各自分别发现各自分别发现各自分别发现RNARNARNARNA具有催化作用具有催化作用具有催化作用具有催化作用，这一，这一，这一，这一发现对于了解生命进行过程有重要意义发现对于了解生命进行过程有重要意义发现对于了解生命进行过程有重要意义发现对于了解生命进行过程有重要意义很可能在原始生命中，很可能在原始生命中，很可能在原始生命中，很可能在原始生命中，RNARNARNARNA所催化的断裂所催化的断裂所催化的断裂所催化的断裂- - - -连接反应连接反应连接反应连接反应是最早出现的催化过程是最早出现的催化过程是最早出现的催化过程是最早出现的催化过程为此，他们分享了为此，他们分享了为此，他们分享了为此，他们分享了1989198919891989年年年年NobelNobel化学奖化学奖化学奖化学奖IV.IV.IV.IV.转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰核酸酶的类型核酸酶的类型①①①①剪切型：剪切型：剪切型：剪切型：催化自身或异体催化自身或异体催化自身或异体催化自身或异体RNARNARNARNA分子剪去一段寡核分子剪去一段寡核分子剪去一段寡核分子剪去一段寡核苷酸苷酸苷酸苷酸②②②②剪接型：剪接型：剪接型：剪接型：催化自身催化自身催化自身催化自身RNARNARNARNA分子剪去一段寡核苷酸，分子剪去一段寡核苷酸，分子剪去一段寡核苷酸，分子剪去一段寡核苷酸，再将两断端相连再将两断端相连再将两断端相连再将两断端相连IV.IV.IV.IV.转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰原核和真核生物刚转录生成的原核和真核生物刚转录生成的原核和真核生物刚转录生成的原核和真核生物刚转录生成的tRNAtRNAtRNAtRNA前体一般无生物前体一般无生物前体一般无生物前体一般无生物活性，需要进行活性，需要进行活性，需要进行活性，需要进行A.A.A.A.剪切和拼接剪切和拼接剪切和拼接剪切和拼接B.B.B.B.碱基修饰碱基修饰碱基修饰碱基修饰C.C.C.C.3 3 3 3’ ’-OH-OH-OH-OH连接连接连接连接-ACC-ACC-ACC-ACC结构结构结构结构4.tRNA4.tRNA转录后的加工修饰转录后的加工修饰 IV.IV.IV.IV.转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰tRNAtRNAtRNAtRNA前体在前体在前体在前体在tRNAtRNAtRNAtRNA剪切酶剪切酶剪切酶剪切酶的作用下，切成较小的的作用下，切成较小的的作用下，切成较小的的作用下，切成较小的tRNAtRNAtRNAtRNA分子分子分子分子大肠杆菌大肠杆菌大肠杆菌大肠杆菌RNasePRNasePRNasePRNaseP可特异剪切可特异剪切可特异剪切可特异剪切tRNAtRNAtRNAtRNA前体的前体的前体的前体的5 5 5 5’ ’旁顺序，旁顺序，旁顺序，旁顺序，因此，该酶被称为因此，该酶被称为因此，该酶被称为因此，该酶被称为tRNA5tRNA5tRNA5tRNA5’ ’端成熟酶端成熟酶端成熟酶端成熟酶除了除了除了除了RNasePRNasePRNasePRNaseP外，外，外，外，tRNAtRNAtRNAtRNA前体的剪切尚需要一个前体的剪切尚需要一个前体的剪切尚需要一个前体的剪切尚需要一个3 3 3 3’ ’- - - -核核核核酸内切酶，这可将酸内切酶，这可将酸内切酶，这可将酸内切酶，这可将tRNAtRNAtRNAtRNA前体前体前体前体3 3 3 3’ ’端的一段核苷酸序列切下来。

端的一段核苷酸序列切下来端的一段核苷酸序列切下来端的一段核苷酸序列切下来RNaseDRNaseDRNaseDRNaseD就就就就是是是是tRNA3tRNA3tRNA3tRNA3’ ’端成熟酶端成熟酶端成熟酶端成熟酶A.A.剪切和拼接剪切和拼接IV.IV.IV.IV.转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰 最近发现最近发现最近发现最近发现，，，，RNAasePRNAasePRNAasePRNAaseP分子中的分子中的分子中的分子中的RNARNARNARNA部分在某些条部分在某些条部分在某些条部分在某些条件下，可以单独地催化件下，可以单独地催化件下，可以单独地催化件下，可以单独地催化tRNAtRNAtRNAtRNA前体的加工成熟前体的加工成熟前体的加工成熟前体的加工成熟这个发现和四膜虫这个发现和四膜虫这个发现和四膜虫这个发现和四膜虫rRNArRNArRNArRNA能自我拼接被认为是近能自我拼接被认为是近能自我拼接被认为是近能自我拼接被认为是近十年来生化领域内最令人鼓舞的发现之一，说明十年来生化领域内最令人鼓舞的发现之一，说明十年来生化领域内最令人鼓舞的发现之一，说明十年来生化领域内最令人鼓舞的发现之一，说明RNARNARNARNA分分分分子的确具有酶的催化活性子的确具有酶的催化活性子的确具有酶的催化活性子的确具有酶的催化活性经过剪切后的经过剪切后的经过剪切后的经过剪切后的tRNAtRNAtRNAtRNA分子还要在分子还要在分子还要在分子还要在连接酶连接酶连接酶连接酶作用下，作用下，作用下，作用下，将成熟将成熟将成熟将成熟tRNAtRNAtRNAtRNA分子所需的片段拼起来分子所需的片段拼起来分子所需的片段拼起来分子所需的片段拼起来IV.IV.IV.IV.转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰成熟成熟成熟成熟tRNAtRNAtRNAtRNA有许多稀有碱基，因此有许多稀有碱基，因此有许多稀有碱基，因此有许多稀有碱基，因此tRNAtRNAtRNAtRNA在在在在甲基转移甲基转移甲基转移甲基转移酶酶酶酶催化下催化下催化下催化下某些嘌呤生成甲基嘌呤如某些嘌呤生成甲基嘌呤如某些嘌呤生成甲基嘌呤如某些嘌呤生成甲基嘌呤如A→mA,G→mAA→mA,G→mAA→mA,G→mAA→mA,G→mA有些尿嘧啶还原为双氢尿嘧啶有些尿嘧啶还原为双氢尿嘧啶有些尿嘧啶还原为双氢尿嘧啶有些尿嘧啶还原为双氢尿嘧啶尿嘧啶核苷转变尿嘧啶核苷转变尿嘧啶核苷转变尿嘧啶核苷转变为假尿嘧啶核苷为假尿嘧啶核苷为假尿嘧啶核苷为假尿嘧啶核苷某些腺苷酸脱氨基成为次黄嘌呤核苷酸（某些腺苷酸脱氨基成为次黄嘌呤核苷酸（某些腺苷酸脱氨基成为次黄嘌呤核苷酸（某些腺苷酸脱氨基成为次黄嘌呤核苷酸（ⅠⅠⅠⅠ））））B.B.碱基修饰碱基修饰IV.IV.IV.IV.转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰C.C.3’-OH3’-OH连接连接-ACC-ACC结构结构3’3’3’3’末末末末端端端端加加加加上上上上CCACCACCACCA：：：：在在在在核核核核苷苷苷苷酸酸酸酸转转转转移移移移酶酶酶酶作作作作用用用用下下下下，，，，3’-3’-3’-3’-末末末末端端端端除除除除去去去去个个个个别别别别碱碱碱碱基基基基后后后后，，，，换换换换上上上上tRNAtRNAtRNAtRNA分分分分子子子子统统统统一一一一的的的的CCA-OHCCA-OHCCA-OHCCA-OH末末末末端端端端，完成，完成，完成，完成tRNAtRNAtRNAtRNA分子中的分子中的分子中的分子中的氨基酸臂结构氨基酸臂结构氨基酸臂结构氨基酸臂结构IV.IV.IV.IV.转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰5.5.原核与真核原核与真核mRNAmRNA特征比特征比较1) 1) 原核原核mRNAmRNA特征特征半衰期短半衰期短半衰期短半衰期短多顺反子形式存在多顺反子形式存在多顺反子形式存在多顺反子形式存在5’5’5’5’端无端无端无端无““““帽子帽子帽子帽子””””结构，结构，结构，结构， 3’3’3’3’端没有或只有较短的端没有或只有较短的端没有或只有较短的端没有或只有较短的polypolypolypoly（（（（A A A A）结构）结构）结构）结构无断裂基因无断裂基因无断裂基因无断裂基因 IV.IV.IV.IV.转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰2) 2) 真核真核mRNAmRNA特征特征相对稳定相对稳定相对稳定相对稳定单顺反子形式存在单顺反子形式存在单顺反子形式存在单顺反子形式存在5’5’5’5’端具端具端具端具““““帽子帽子帽子帽子””””结构，结构，结构，结构， 3’3’3’3’端有端有端有端有polypolypolypoly（（（（A A A A）结）结）结）结构构构构, , , ,（组蛋白除外）（组蛋白除外）（组蛋白除外）（组蛋白除外）断裂基因断裂基因断裂基因断裂基因 IV.IV.IV.IV.转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰转录后加工与修饰 转转转转录录录录以以以以DNADNADNADNA为为为为模模模模板板板板合合合合成成成成RNARNARNARNA的的的的过过过过程程程程, , , ,经经经经过过过过转转转转录录录录DNADNADNADNA分分分分子子子子中中中中贮贮贮贮存存存存的的的的遗遗遗遗传传传传信信信信息息息息传传传传递递递递到到到到RNARNARNARNA分分分分子子子子中中中中, , , ,再再再再由由由由mRNAmRNAmRNAmRNA做做做做为为为为模模模模板合成蛋白质分子板合成蛋白质分子板合成蛋白质分子板合成蛋白质分子转转转转录录录录从从从从DNADNADNADNA的的的的一一一一个个个个特特特特定定定定位位位位置置置置( ( ( (启启启启动动动动子子子子) ) ) )开开开开始始始始, , , ,以以以以DNADNADNADNA分分分分子子子子中中中中的的的的一一一一条条条条链链链链为为为为模模模模板板板板, , , ,在在在在RNARNARNARNA聚聚聚聚合合合合酶酶酶酶作作作作用用用用下下下下, , , ,以以以以四四四四种种种种单单单单核苷酸为原料核苷酸为原料核苷酸为原料核苷酸为原料, , , ,合成方向仍是合成方向仍是合成方向仍是合成方向仍是5 5 5 5‘ ‘→3→3→3→3’ ’, , , ,完成完成完成完成RNARNARNARNA的合成的合成的合成的合成小结小结 大肠杆菌大肠杆菌大肠杆菌大肠杆菌RNARNARNARNA聚合酶由五个亚基构成，聚合酶由五个亚基构成，聚合酶由五个亚基构成，聚合酶由五个亚基构成，α2ββα2ββα2ββα2ββ’ ’构成核心酶，再加上构成核心酶，再加上构成核心酶，再加上构成核心酶，再加上σσσσ因子因子因子因子是全酶是全酶是全酶是全酶RNARNARNARNA聚合酶识别并特异结合的聚合酶识别并特异结合的聚合酶识别并特异结合的聚合酶识别并特异结合的DNADNADNADNA一段区域叫做一段区域叫做一段区域叫做一段区域叫做启启启启动子动子动子动子启动子序列中的启动子序列中的启动子序列中的启动子序列中的-10-10-10-10区和区和区和区和-35-35-35-35区区区区很保守，决定了启很保守，决定了启很保守，决定了启很保守，决定了启动子的强度，是转录正确起点的关键动子的强度，是转录正确起点的关键动子的强度，是转录正确起点的关键动子的强度，是转录正确起点的关键真核生物中位于真核生物中位于真核生物中位于真核生物中位于-25-25-25-25的的的的TATATATATATATATA盒盒盒盒和和和和-75-75-75-75区域区域区域区域的元件是的元件是的元件是的元件是控制真核生物控制真核生物控制真核生物控制真核生物RNARNARNARNA转录的关键转录的关键转录的关键转录的关键 真真真真核核核核生生生生物物物物的的的的RNARNARNARNA聚聚聚聚合合合合酶酶酶酶有有有有ⅠⅠⅠⅠ、、、、ⅡⅡⅡⅡ、、、、ⅢⅢⅢⅢ和和和和MtMtMtMt四四四四种种种种，，，，它它它它们们们们分分分分别别别别催催催催化化化化rRNArRNArRNArRNA、、、、mRNAmRNAmRNAmRNA、、、、tRNAtRNAtRNAtRNA以以以以及及及及线线线线粒粒粒粒体体体体RNARNARNARNA的合成的合成的合成的合成转转转转录录录录作作作作用用用用停停停停止止止止于于于于DNADNADNADNA模模模模板板板板的的的的终终终终止止止止信信信信号号号号，，，，蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质ρρρρ因因因因子子子子可可可可识识识识别别别别此此此此信信信信号号号号，，，，终终终终止止止止区区区区常常常常常常常常转转转转录录录录出出出出一一一一段段段段反反反反向重复序列向重复序列向重复序列向重复序列 转转转转录录录录生生生生成成成成的的的的RNARNARNARNA分分分分子子子子为为为为前前前前体体体体RNARNARNARNA，，，，必必必必须须须须经经经经过过过过必必必必要要要要的的的的加加加加工工工工修修修修饰饰饰饰，，，，才才才才能能能能成成成成为为为为有有有有功功功功能能能能的的的的RNARNARNARNA分分分分子子子子，，，，但但但但真真真真核核核核生物的生物的生物的生物的RNARNARNARNA转录后加工修饰比原核生物复杂的多转录后加工修饰比原核生物复杂的多转录后加工修饰比原核生物复杂的多转录后加工修饰比原核生物复杂的多原原原原核核核核生生生生物物物物转转转转录录录录生生生生成成成成的的的的mRNAmRNAmRNAmRNA属属属属于于于于多多多多顺顺顺顺反反反反子子子子形形形形式式式式，，，，由由由由于于于于原原原原核核核核生生生生物物物物没没没没有有有有核核核核膜膜膜膜，，，，转转转转录录录录与与与与翻翻翻翻译译译译的的的的过过过过程程程程没没没没有有有有明明明明显的屏障显的屏障显的屏障显的屏障 而真核生物转录生成的而真核生物转录生成的而真核生物转录生成的而真核生物转录生成的mRNAmRNAmRNAmRNA为单顺反子，而且为单顺反子，而且为单顺反子，而且为单顺反子，而且具有复杂的转录加工修饰，包括具有复杂的转录加工修饰，包括具有复杂的转录加工修饰，包括具有复杂的转录加工修饰，包括5 5 5 5’’’’端加帽，端加帽，端加帽，端加帽，3 3 3 3’’’’端端端端加尾，剪切内含子，连接外显子加尾，剪切内含子，连接外显子加尾，剪切内含子，连接外显子加尾，剪切内含子，连接外显子等等等等 人们在研究人们在研究人们在研究人们在研究rRNArRNArRNArRNA前体的加工过程中发现了具有前体的加工过程中发现了具有前体的加工过程中发现了具有前体的加工过程中发现了具有催化作用的催化作用的催化作用的催化作用的RNARNARNARNA分子，称为分子，称为分子，称为分子，称为RNARNARNARNA酶酶酶酶，从而打破了，从而打破了，从而打破了，从而打破了酶的酶的酶的酶的本质是蛋白质本质是蛋白质本质是蛋白质本质是蛋白质的传统观念的传统观念的传统观念的传统观念 蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质分分分分子子子子由由由由许许许许多多多多氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸组组组组成成成成，，，，不不不不同同同同蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质分分分分子子子子中中中中，，，，氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸有有有有着着着着特特特特定定定定的的的的排排排排列列列列顺顺顺顺序序序序，，，，这这这这种种种种特特特特定定定定的的的的排排排排列列列列顺顺顺顺序序序序是严格按照蛋白质编码基因中的碱基排列顺序决定的是严格按照蛋白质编码基因中的碱基排列顺序决定的是严格按照蛋白质编码基因中的碱基排列顺序决定的是严格按照蛋白质编码基因中的碱基排列顺序决定的基基基基因因因因的的的的遗遗遗遗传传传传信信信信息息息息在在在在转转转转录录录录过过过过程程程程中中中中从从从从DNADNADNADNA转转转转移移移移到到到到mRNAmRNAmRNAmRNA，，，，再再再再由由由由mRNAmRNAmRNAmRNA将将将将这这这这种种种种遗遗遗遗传传传传信信信信息息息息表表表表达达达达为为为为蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质中中中中氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸顺顺顺顺序序序序的过程叫做的过程叫做的过程叫做的过程叫做翻译翻译翻译翻译 翻译：翻译：翻译：翻译：从从从从mRNAmRNAmRNAmRNA核甘酸序列上特定的起始位点开始，核甘酸序列上特定的起始位点开始，核甘酸序列上特定的起始位点开始，核甘酸序列上特定的起始位点开始，按每按每按每按每三个核甘酸三个核甘酸三个核甘酸三个核甘酸代表一个氨基酸的原则，依次合成代表一个氨基酸的原则，依次合成代表一个氨基酸的原则，依次合成代表一个氨基酸的原则，依次合成一条多肽链的过程一条多肽链的过程一条多肽链的过程一条多肽链的过程蛋白质合成的场所是蛋白质合成的场所是蛋白质合成的场所是蛋白质合成的场所是蛋白质合成的模板是蛋白质合成的模板是蛋白质合成的模板是蛋白质合成的模板是模板与氨基酸之间的接合体是模板与氨基酸之间的接合体是模板与氨基酸之间的接合体是模板与氨基酸之间的接合体是蛋白质合成的原料是蛋白质合成的原料是蛋白质合成的原料是蛋白质合成的原料是核糖体核糖体核糖体核糖体mRNAmRNAmRNAmRNAtRNAtRNAtRNAtRNA20202020种氨基酸种氨基酸种氨基酸种氨基酸第二节第二节 翻译翻译I.I. 翻译的物质基础翻译的物质基础II.II. 翻译过程翻译过程* *III.III.翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰I.I.翻译的物质基础翻译的物质基础1.1.合成原料合成原料合成原料合成原料2.2.mRNAmRNAmRNAmRNA：：：：蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质翻译的模板翻译的模板翻译的模板翻译的模板3.3.遗传密码：信息的传递方式遗传密码：信息的传递方式遗传密码：信息的传递方式遗传密码：信息的传递方式* * * *4.4.tRNAtRNAtRNAtRNA：氨基酸的运载工具：氨基酸的运载工具：氨基酸的运载工具：氨基酸的运载工具* * * *5.5.核糖体：核糖体：核糖体：核糖体：蛋白质的合成场所蛋白质的合成场所蛋白质的合成场所蛋白质的合成场所* * * *6.6.起始因子起始因子起始因子起始因子7.7.延伸因子延伸因子延伸因子延伸因子8.8.释放因子释放因子释放因子释放因子 自自自自然然然然界界界界由由由由mRNAmRNAmRNAmRNA编编编编码码码码的的的的氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸共共共共有有有有20202020种种种种，，，，只只只只有有有有这这这这些氨基酸能够作为蛋白质生物合成的直接原料些氨基酸能够作为蛋白质生物合成的直接原料些氨基酸能够作为蛋白质生物合成的直接原料些氨基酸能够作为蛋白质生物合成的直接原料某某某某些些些些蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质分分分分子子子子还还还还含含含含有有有有羟羟羟羟脯脯脯脯氨氨氨氨酸酸酸酸、、、、羟羟羟羟赖赖赖赖氨氨氨氨酸酸酸酸、、、、γ-γ-γ-γ-羧羧羧羧基基基基谷谷谷谷氨氨氨氨酸酸酸酸等等等等，，，，这这这这些些些些特特特特殊殊殊殊氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸是是是是在在在在肽肽肽肽链链链链合合合合成成成成后后后后的的的的加工修饰过程中形成的加工修饰过程中形成的加工修饰过程中形成的加工修饰过程中形成的1.1.合成原料合成原料 I.I.I.I.翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础 每每每每种种种种原原原原核核核核mRNAmRNAmRNAmRNA分分分分子子子子以以以以多多多多顺顺顺顺反反反反子子子子形形形形式式式式，，，，带带带带有有有有多多多多个个个个功功功功能能能能相相相相关关关关蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质的的的的编编编编码码码码信信信信息息息息，，，，在在在在翻翻翻翻译译译译过过过过程程程程中中中中同同同同时时时时合合合合成成成成几几几几种种种种蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质而而而而真真真真核核核核mRNAmRNAmRNAmRNA以以以以单单单单顺顺顺顺反反反反子子子子形形形形式式式式，，，，只只只只带带带带有有有有一一一一种种种种蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质编编编编码信息，码信息，码信息，码信息，mRNAmRNAmRNAmRNA以以以以其其其其核核核核苷苷苷苷酸酸酸酸排排排排列列列列顺顺顺顺序序序序携携携携带带带带从从从从DNADNADNADNA转转转转录录录录而而而而来来来来的的的的遗遗遗遗传传传传信信信信息息息息，，，，作作作作为为为为蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质生生生生物物物物合合合合成成成成的的的的直直直直接接接接模模模模板板板板，，，，决决决决定定定定了了了了蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质分分分分子中的氨基酸排列顺序子中的氨基酸排列顺序子中的氨基酸排列顺序子中的氨基酸排列顺序 2.mRNA2.mRNA：蛋白质翻译的模板：蛋白质翻译的模板 I.I.I.I.翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础 mRNAmRNAmRNAmRNA以以以以5 5 5 5‘ ‘→3→3→3→3’ ’方方方方向向向向，，，，从从从从AUGAUGAUGAUG开开开开始始始始每每每每三三三三个个个个连连连连续续续续核核核核苷苷苷苷酸酸酸酸组组组组成成成成一一一一个个个个密密密密码码码码子子子子，，，，mRNAmRNAmRNAmRNA中中中中四四四四种种种种碱碱碱碱基基基基可可可可以以以以组组组组成成成成64646464种种种种密密密密码子码子码子码子这这这这些些些些密密密密码码码码不不不不仅仅仅仅代代代代表表表表了了了了20202020种种种种氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸，，，，还还还还决决决决定定定定了了了了翻翻翻翻译译译译过过过过程程程程的的的的起起起起始始始始与与与与终终终终止止止止位位位位置置置置。

每每每每种种种种氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸至至至至少少少少有有有有一一一一种种种种密密密密码码码码子子子子，，，，最多的有最多的有最多的有最多的有6 6 6 6种密码子种密码子种密码子种密码子从从从从对对对对遗遗遗遗传传传传密密密密码码码码性性性性质质质质的的的的推推推推论论论论到到到到决决决决定定定定各各各各个个个个密密密密码码码码子子子子的的的的含含含含义义义义，，，，进进进进而而而而在在在在1966196619661966年年年年就就就就全全全全部部部部阐阐阐阐明明明明遗遗遗遗传传传传密密密密码码码码，，，，它它它它被被被被誉誉誉誉为为为为是是是是科科科科学上最杰出的成就之一学上最杰出的成就之一学上最杰出的成就之一学上最杰出的成就之一 3.3.遗传密码：信息的传递方式遗传密码：信息的传递方式I.I.I.I.翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础A.A.遗传密码遗传密码——三联子三联子三联子密码定义三联子密码定义三联子密码定义三联子密码定义 mRNAmRNAmRNAmRNA链上每三个核甘酸翻译成蛋白质多肽链上的链上每三个核甘酸翻译成蛋白质多肽链上的链上每三个核甘酸翻译成蛋白质多肽链上的链上每三个核甘酸翻译成蛋白质多肽链上的一个氨基酸，这三个核甘酸就称为密码子或三联子密一个氨基酸，这三个核甘酸就称为密码子或三联子密一个氨基酸，这三个核甘酸就称为密码子或三联子密一个氨基酸，这三个核甘酸就称为密码子或三联子密码码码码（（（（triplet triplet codencoden）））） mRNA mRNA 5’ GCU AGU ACA AAA CCU 3’5’ GCU AGU ACA AAA CCU 3’I.I.I.I.翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础C.C.遗传密码遗传密码的特点的特点 a.a.起始码起始码起始码起始码b.b.终止码终止码终止码终止码c.c.密码的连续性密码的连续性密码的连续性密码的连续性d.d.密码的简并性密码的简并性密码的简并性密码的简并性e.e.密码的摆动性密码的摆动性密码的摆动性密码的摆动性f.f.密码的通用性密码的通用性密码的通用性密码的通用性I.I.I.I.翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础 密密密密码码码码子子子子AUGAUGAUGAUG是是是是起起起起始始始始密密密密码码码码，，，，代代代代表表表表肽肽肽肽链链链链合合合合成成成成的的的的第第第第一一一一个个个个氨基酸，位于氨基酸，位于氨基酸，位于氨基酸，位于mRNA5′mRNA5′mRNA5′mRNA5′末端，也是末端，也是末端，也是末端，也是蛋氨酸的密码子蛋氨酸的密码子蛋氨酸的密码子蛋氨酸的密码子几几几几乎乎乎乎所所所所有有有有的的的的原原原原核核核核和和和和真真真真核核核核生生生生物物物物多多多多肽肽肽肽链链链链合合合合成成成成的的的的第第第第一一一一个氨基酸都是蛋氨酸个氨基酸都是蛋氨酸个氨基酸都是蛋氨酸个氨基酸都是蛋氨酸少数细菌中也用少数细菌中也用少数细菌中也用少数细菌中也用GUGGUGGUGGUG做为起始码做为起始码做为起始码做为起始码真核生物偶尔也用真核生物偶尔也用真核生物偶尔也用真核生物偶尔也用CUGCUGCUGCUG作起始蛋氨酸密码作起始蛋氨酸密码作起始蛋氨酸密码作起始蛋氨酸密码a.a.起始码起始码 I.I.I.I.翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础b.b.终止码终止码 密码子密码子密码子密码子UAAUAAUAAUAA，，，，UAGUAGUAGUAG，，，，UGAUGAUGAUGA是肽链成的终止密码是肽链成的终止密码是肽链成的终止密码是肽链成的终止密码，不，不，不，不代表任何氨基酸代表任何氨基酸代表任何氨基酸代表任何氨基酸它们单独或共同存在于它们单独或共同存在于它们单独或共同存在于它们单独或共同存在于mRNA3mRNA3mRNA3mRNA3’ ’末端末端末端末端因此翻译是沿着因此翻译是沿着因此翻译是沿着因此翻译是沿着mRNAmRNAmRNAmRNA分子分子分子分子5′→3′5′→3′5′→3′5′→3′方向进行的方向进行的方向进行的方向进行的I.I.I.I.翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础c.c.密码的连续性密码的连续性（（（（CommalessCommaless））））编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码连续连续连续连续阅读阅读阅读阅读，密码间既无间断也无交叉，密码间既无间断也无交叉，密码间既无间断也无交叉，密码间既无间断也无交叉基因损伤引起基因损伤引起基因损伤引起基因损伤引起mRNAmRNAmRNAmRNA阅读框架内的碱基发生插入阅读框架内的碱基发生插入阅读框架内的碱基发生插入阅读框架内的碱基发生插入或缺失，可能导致或缺失，可能导致或缺失，可能导致或缺失，可能导致移码突变移码突变移码突变移码突变（（（（FrameshiftFrameshift Mutation Mutation）））） I.I.I.I.翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础两个密码子之间没有任何核苷酸隔开，从两个密码子之间没有任何核苷酸隔开，从两个密码子之间没有任何核苷酸隔开，从两个密码子之间没有任何核苷酸隔开，从mRNAmRNAmRNAmRNA的的的的5 5 5 5   端起始密码子端起始密码子端起始密码子端起始密码子AUGAUGAUGAUG开始，每三个碱基编码一个氨基酸，开始，每三个碱基编码一个氨基酸，开始，每三个碱基编码一个氨基酸，开始，每三个碱基编码一个氨基酸，到到到到3 3 3 3   端终止密码子之间的核苷酸序列端终止密码子之间的核苷酸序列端终止密码子之间的核苷酸序列端终止密码子之间的核苷酸序列构成了一个连续不构成了一个连续不构成了一个连续不构成了一个连续不断的断的断的断的阅读框架阅读框架阅读框架阅读框架，，，，各个三联体密码连续排列编码一个蛋白各个三联体密码连续排列编码一个蛋白各个三联体密码连续排列编码一个蛋白各个三联体密码连续排列编码一个蛋白质多肽链，称为质多肽链，称为质多肽链，称为质多肽链，称为开放阅读框架开放阅读框架开放阅读框架开放阅读框架（（（（Open Reading Frame, Open Reading Frame, ORFORF））））开放阅读框架开放阅读框架I.I.I.I.翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础d.d.密码的简并性密码的简并性由一种以上密码子编码同一个氨基酸的现象称为由一种以上密码子编码同一个氨基酸的现象称为由一种以上密码子编码同一个氨基酸的现象称为由一种以上密码子编码同一个氨基酸的现象称为简并简并简并简并（（（（DegeneracyDegeneracy）））），这种简并性主要是由于密码子的，这种简并性主要是由于密码子的，这种简并性主要是由于密码子的，这种简并性主要是由于密码子的第三个碱基发生摆动现象形成的，对应于同一氨基酸的第三个碱基发生摆动现象形成的，对应于同一氨基酸的第三个碱基发生摆动现象形成的，对应于同一氨基酸的第三个碱基发生摆动现象形成的，对应于同一氨基酸的密码子称为密码子称为密码子称为密码子称为同义密码子同义密码子同义密码子同义密码子（（（（Synonymous CodonSynonymous Codon））））遗传密码中，除色氨酸和甲硫氨酸仅有一个密码遗传密码中，除色氨酸和甲硫氨酸仅有一个密码遗传密码中，除色氨酸和甲硫氨酸仅有一个密码遗传密码中，除色氨酸和甲硫氨酸仅有一个密码子外，其余氨基酸有子外，其余氨基酸有子外，其余氨基酸有子外，其余氨基酸有2 2 2 2、、、、3 3 3 3、、、、4 4 4 4个或多至个或多至个或多至个或多至6 6 6 6个三联体为其编个三联体为其编个三联体为其编个三联体为其编码码码码 简述密码的简并性和同义密码子简述密码的简并性和同义密码子简述密码的简并性和同义密码子简述密码的简并性和同义密码子武汉大学武汉大学武汉大学武汉大学2003200320032003年试题年试题年试题年试题I.I.I.I.翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础e.e.密码的摆动性密码的摆动性（（（（WobbleWobble））））转转转转运运运运氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸的的的的tRNAtRNAtRNAtRNA的的的的反反反反密密密密码码码码子子子子需需需需要要要要通通通通过过过过碱碱碱碱基基基基互互互互补补补补与与与与mRNAmRNAmRNAmRNA上的密码上的密码上的密码上的密码子子子子反向配对结合反向配对结合反向配对结合反向配对结合在在在在密密密密码码码码子子子子与与与与反反反反密密密密码码码码子子子子的的的的配配配配对对对对中中中中，，，，前前前前两两两两对对对对严严严严格格格格遵遵遵遵守守守守碱碱碱碱基基基基配配配配对对对对原原原原则则则则，，，，第第第第三三三三对对对对碱碱碱碱基基基基有有有有一一一一定定定定的的的的自自自自由由由由度度度度，，，，可可可可以以以以“ “摆摆摆摆动动动动” ”，这种现象称为，这种现象称为，这种现象称为，这种现象称为密码子的摆动性密码子的摆动性密码子的摆动性密码子的摆动性这这这这种种种种反反反反密密密密码码码码与与与与密密密密码码码码间间间间不不不不严严严严格格格格遵遵遵遵守守守守常常常常见见见见的的的的碱碱碱碱基基基基配配配配对对对对规律，称为规律，称为规律，称为规律，称为摆动配对摆动配对摆动配对摆动配对I.I.I.I.翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础f.f.密码的通用性密码的通用性（（（（UniversalUniversal））））vv除发现少数例外，如动物细胞的线粒体、植物细胞的除发现少数例外，如动物细胞的线粒体、植物细胞的除发现少数例外，如动物细胞的线粒体、植物细胞的除发现少数例外，如动物细胞的线粒体、植物细胞的叶绿体。

蛋白质生物合成的整套密码，从原核生物到叶绿体蛋白质生物合成的整套密码，从原核生物到叶绿体蛋白质生物合成的整套密码，从原核生物到叶绿体蛋白质生物合成的整套密码，从原核生物到人类都通用人类都通用人类都通用人类都通用 vv密码的通用性进一步证明各种生物进化自同一祖先密码的通用性进一步证明各种生物进化自同一祖先密码的通用性进一步证明各种生物进化自同一祖先密码的通用性进一步证明各种生物进化自同一祖先I.I.I.I.翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础 tRNAtRNAtRNAtRNA在蛋白质生物合成过程中起关键作用在蛋白质生物合成过程中起关键作用在蛋白质生物合成过程中起关键作用在蛋白质生物合成过程中起关键作用mRNAmRNAmRNAmRNA携带的遗传信息通过遗传密码被翻译成蛋白质一携带的遗传信息通过遗传密码被翻译成蛋白质一携带的遗传信息通过遗传密码被翻译成蛋白质一携带的遗传信息通过遗传密码被翻译成蛋白质一级结构，但是级结构，但是级结构，但是级结构，但是mRNAmRNAmRNAmRNA分子与氨基酸分子之间并无直接的对应关分子与氨基酸分子之间并无直接的对应关分子与氨基酸分子之间并无直接的对应关分子与氨基酸分子之间并无直接的对应关系。

这就需要经过第三者系这就需要经过第三者系这就需要经过第三者系这就需要经过第三者“ “介绍介绍介绍介绍” ”，而，而，而，而tRNAtRNAtRNAtRNA分子就充当这个分子就充当这个分子就充当这个分子就充当这个角色角色角色角色4.tRNA4.tRNA氨基酸的运载工具氨基酸的运载工具 I.I.I.I.翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础①①①①长度：长度：长度：长度：小分子小分子小分子小分子RNARNARNARNA，一般为，一般为，一般为，一般为76767676个碱基个碱基个碱基个碱基，相对分子量约，相对分子量约，相对分子量约，相对分子量约为为为为2.52.52.52.5××××101010104 4 4 4不同tRNAtRNAtRNAtRNA在在在在74-9574-9574-9574-95个核苷酸不等，其差异个核苷酸不等，其差异个核苷酸不等，其差异个核苷酸不等，其差异主要由其中两条手臂引起主要由其中两条手臂引起主要由其中两条手臂引起主要由其中两条手臂引起②②②②稀有碱基：稀有碱基：稀有碱基：稀有碱基：含量丰富，含量丰富，含量丰富，含量丰富，约约约约70707070余种余种余种余种。

每个每个tRNAtRNAtRNAtRNA分子至少分子至少分子至少分子至少2 2 2 2个，最多达个，最多达个，最多达个，最多达19191919个，多分布在非配对区，反密码子个，多分布在非配对区，反密码子个，多分布在非配对区，反密码子个，多分布在非配对区，反密码子3 3 3 3‘ ‘端附近出现频率最高，且多为嘌呤；对维护反密码子端附近出现频率最高，且多为嘌呤；对维护反密码子端附近出现频率最高，且多为嘌呤；对维护反密码子端附近出现频率最高，且多为嘌呤；对维护反密码子环稳定性及密码子、反密码子之间配对非常重要环稳定性及密码子、反密码子之间配对非常重要环稳定性及密码子、反密码子之间配对非常重要环稳定性及密码子、反密码子之间配对非常重要③③③③受体臂受体臂受体臂受体臂（（（（Acceptor ArmAcceptor Arm））））：由链两端碱基配对形成的杆：由链两端碱基配对形成的杆：由链两端碱基配对形成的杆：由链两端碱基配对形成的杆状结构和状结构和状结构和状结构和3 3 3 3’ ’端末配对的端末配对的端末配对的端末配对的3-43-43-43-4个碱基组成，其个碱基组成，其个碱基组成，其个碱基组成，其3 3 3 3’ ’端的端的端的端的最后最后最后最后3 3 3 3个碱基序列永远是个碱基序列永远是个碱基序列永远是个碱基序列永远是CCACCACCACCA，最后一个碱基的，最后一个碱基的，最后一个碱基的，最后一个碱基的3 3 3 3’ ’或或或或2 2 2 2’ ’自由羟基（自由羟基（自由羟基（自由羟基（——OHOHOHOH））））可以被氨酰化可以被氨酰化可以被氨酰化可以被氨酰化④④④④TφCTφCTφCTφC臂：臂：臂：臂：根据根据根据根据3 3 3 3个核苷酸命名，个核苷酸命名，个核苷酸命名，个核苷酸命名，φφφφ：拟尿嘧啶：拟尿嘧啶：拟尿嘧啶：拟尿嘧啶⑤⑤⑤⑤反密码子臂：反密码子臂：反密码子臂：反密码子臂：根据位于套索中央的根据位于套索中央的根据位于套索中央的根据位于套索中央的三联反密码子三联反密码子三联反密码子三联反密码子命名命名命名命名⑥⑥⑥⑥D D D D臂：臂：臂：臂：根据它含有二氢尿嘧啶根据它含有二氢尿嘧啶根据它含有二氢尿嘧啶根据它含有二氢尿嘧啶（（（（dihydrouracildihydrouracil））））命名命名命名命名tRNAtRNA的结构的结构I.I.I.I.翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础tRNAtRNA有两个关键部位：有两个关键部位：A.A.A.A.受体臂：其受体臂：其受体臂：其受体臂：其3 3 3 3’’’’端的端的端的端的CCACCACCACCA序列接受氨基酸，形成氨序列接受氨基酸，形成氨序列接受氨基酸，形成氨序列接受氨基酸，形成氨酰酰酰酰-tRNA-tRNA-tRNA-tRNA。

氨基酸分子通过共价键与氨基酸分子通过共价键与氨基酸分子通过共价键与氨基酸分子通过共价键与A A A A结合，故也结合，故也结合，故也结合，故也叫叫叫叫氨基酸臂氨基酸臂氨基酸臂氨基酸臂B.B.B.B.反密码子环：与反密码子环：与反密码子环：与反密码子环：与mRNAmRNAmRNAmRNA上的密码子以碱基配互补形上的密码子以碱基配互补形上的密码子以碱基配互补形上的密码子以碱基配互补形成氢键，达到相互识别的目的成氢键，达到相互识别的目的成氢键，达到相互识别的目的成氢键，达到相互识别的目的I.I.I.I.翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础核核核核糖糖糖糖体体体体是是是是细细细细胞胞胞胞中中中中的的的的主主主主要要要要成成成成分分分分之之之之一一一一，，，，在在在在一一一一个个个个生生生生长长长长旺旺旺旺盛盛盛盛的的的的细细细细菌菌菌菌中中中中大大大大约约约约有有有有2 2 2 2万万万万个个个个核核核核糖糖糖糖体体体体，，，，其其其其中中中中蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质占占占占细细细细胞胞胞胞总总总总蛋蛋蛋蛋白白白白的的的的10%10%10%10%，，，，RNARNARNARNA占细胞总占细胞总占细胞总占细胞总RNARNARNARNA的的的的80%80%80%80%核核核核糖糖糖糖体体体体是是是是由由由由rRNArRNArRNArRNA和和和和几几几几十十十十种种种种蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质组组组组成成成成的的的的亚亚亚亚细细细细胞胞胞胞颗颗颗颗粒粒粒粒，，，，位于胞浆内，可分为两类，位于胞浆内，可分为两类，位于胞浆内，可分为两类，位于胞浆内，可分为两类，①①①①附附附附着着着着于于于于粗粗粗粗面面面面内内内内质质质质网网网网，，，，主主主主要要要要参参参参与与与与白白白白蛋蛋蛋蛋白白白白、、、、胰胰胰胰岛岛岛岛素素素素等等等等分分分分泌泌泌泌性性性性蛋蛋蛋蛋白白白白质的合成质的合成质的合成质的合成②②②②游离于胞浆，主要参与细胞固有蛋白质的合成游离于胞浆，主要参与细胞固有蛋白质的合成游离于胞浆，主要参与细胞固有蛋白质的合成游离于胞浆，主要参与细胞固有蛋白质的合成5.5.核糖体核糖体: :蛋白质的合成场所蛋白质的合成场所I.I.I.I.翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础核糖体包括至少核糖体包括至少核糖体包括至少核糖体包括至少5 5 5 5个活性中心，在蛋白个活性中心，在蛋白个活性中心，在蛋白个活性中心，在蛋白质合成过程中各有专一的识别作用和功能质合成过程中各有专一的识别作用和功能质合成过程中各有专一的识别作用和功能质合成过程中各有专一的识别作用和功能a.a.mRNAmRNAmRNAmRNA结合位点结合位点结合位点结合位点：：：：位于小亚基头部，由几种蛋白质构成一个结位于小亚基头部，由几种蛋白质构成一个结位于小亚基头部，由几种蛋白质构成一个结位于小亚基头部，由几种蛋白质构成一个结构域，构域，构域，构域，负责序列特异的起始位点识别过程负责序列特异的起始位点识别过程负责序列特异的起始位点识别过程负责序列特异的起始位点识别过程与与与与mRNAmRNAmRNAmRNA的结合（的结合（的结合（的结合（16S rRNA316S rRNA316S rRNA316S rRNA3’ ’端与端与端与端与mRNA AUGmRNA AUGmRNA AUGmRNA AUG之之之之前的一段序列互补是这种结合必不可少的）前的一段序列互补是这种结合必不可少的）前的一段序列互补是这种结合必不可少的）前的一段序列互补是这种结合必不可少的）密码子与反密码子的相互作用密码子与反密码子的相互作用密码子与反密码子的相互作用密码子与反密码子的相互作用b.b.A A A A位位位位: : : :叫叫叫叫氨基酰氨基酰氨基酰氨基酰tRNAtRNAtRNAtRNA位位位位或或或或受位受位受位受位，大部分位于大亚基，大部分位于大亚基，大部分位于大亚基，大部分位于大亚基而小部分位于小亚基而小部分位于小亚基而小部分位于小亚基而小部分位于小亚基结合或接受氨基酰结合或接受氨基酰结合或接受氨基酰结合或接受氨基酰-tRNA-tRNA-tRNA-tRNA部位部位部位部位c.c.P P P P位位位位: : : :肽基转移部位，又叫肽基转移部位，又叫肽基转移部位，又叫肽基转移部位，又叫肽酰基肽酰基肽酰基肽酰基tRNAtRNAtRNAtRNA位位位位或或或或给位给位给位给位大部分位于小亚基，小部分位于大亚基大部分位于小亚基，小部分位于大亚基大部分位于小亚基，小部分位于大亚基大部分位于小亚基，小部分位于大亚基是结合起始是结合起始是结合起始是结合起始tRNA tRNA tRNA tRNA 并向并向并向并向A A A A位给出氨基酸的位置位给出氨基酸的位置位给出氨基酸的位置位给出氨基酸的位置核糖体的功能核糖体的功能d.d.E E E E位位位位：：：：排出位排出位排出位排出位e.e.转肽酶中心转肽酶中心转肽酶中心转肽酶中心: : : :形成肽键的部位形成肽键的部位形成肽键的部位形成肽键的部位位于位于位于位于P P P P位和位和位和位和A A A A位的连接处位的连接处位的连接处位的连接处--------大亚基大亚基大亚基大亚基f.f.其他结合位点其他结合位点其他结合位点其他结合位点：：：：负责参与蛋白质合成的起始因子（负责参与蛋白质合成的起始因子（负责参与蛋白质合成的起始因子（负责参与蛋白质合成的起始因子（IFIFIFIF）、肽）、肽）、肽）、肽链延伸的各种延长因子链延伸的各种延长因子链延伸的各种延长因子链延伸的各种延长因子(EF)(EF)(EF)(EF)和终止因子或释放因和终止因子或释放因和终止因子或释放因和终止因子或释放因子子子子(RF)(RF)(RF)(RF)的结合位点的结合位点的结合位点的结合位点I.I.I.I.翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础 起起起起始始始始因因因因子子子子（（（（Initiation Initiation FactorFactor））））：：：：参参参参与与与与蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质生生生生物物物物合合合合成成成成起始的可溶性蛋白因子起始的可溶性蛋白因子起始的可溶性蛋白因子起始的可溶性蛋白因子蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质合合合合成成成成的的的的起起起起始始始始要要要要生生生生成成成成核核核核糖糖糖糖体体体体-mRNA--mRNA--mRNA--mRNA-起起起起始始始始tRNAtRNAtRNAtRNA三三三三元复合物，也叫起始复合物元复合物，也叫起始复合物元复合物，也叫起始复合物元复合物，也叫起始复合物复合物必须在起始因子帮助下才能形成复合物必须在起始因子帮助下才能形成复合物必须在起始因子帮助下才能形成复合物必须在起始因子帮助下才能形成目目目目前前前前已已已已知知知知原原原原核核核核生生生生物物物物有有有有三三三三种种种种起起起起始始始始始始始始因因因因子子子子，，，，而而而而真真真真核核核核生生生生物物物物大约有十种。

大约有十种大约有十种大约有十种6. 6. 起始因子（起始因子（IFIF）） I.I.I.I.翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础延延延延伸伸伸伸因因因因子子子子（（（（Elongation Elongation FactorFactor））））：：：：参参参参与与与与翻翻翻翻译译译译过过过过程程程程肽肽肽肽链链链链延延延延伸伸伸伸的的的的蛋蛋蛋蛋白白白白因因因因子子子子无无无无论论论论原原原原核核核核或或或或真真真真核核核核生生生生物物物物，，，，延延延延伸伸伸伸因因因因子子子子可可可可分分分分为两类：为两类：为两类：为两类：①①①①帮帮帮帮助助助助氨氨氨氨酰酰酰酰tRNAtRNAtRNAtRNA（（（（延延延延伸伸伸伸tRNAtRNAtRNAtRNA））））进进进进入入入入核核核核糖糖糖糖体体体体与与与与mRNAmRNAmRNAmRNA结结结结合合合合，，，，有有有有EF-TEF-TEF-TEF-T（包括（包括（包括（包括EF-TuEF-TuEF-TuEF-Tu和和和和EF-TsEF-TsEF-TsEF-Ts，细菌）和，细菌）和，细菌）和，细菌）和EF-1EF-1EF-1EF-1（真核生物）（真核生物）（真核生物）（真核生物）②②②②使使使使肽肽肽肽基基基基tRNAtRNAtRNAtRNA从从从从核核核核糖糖糖糖体体体体的的的的A A A A位位位位向向向向P P P P位位位位移移移移动动动动，，，，如如如如EF-GEF-GEF-GEF-G（（（（细细细细菌菌菌菌））））和和和和EF-2EF-2EF-2EF-2（真核生物）（真核生物）（真核生物）（真核生物）7. 7. 延伸因子（延伸因子（EFEF））I.I.I.I.翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础 在原核生物中，存在三种释放因子在原核生物中，存在三种释放因子在原核生物中，存在三种释放因子在原核生物中，存在三种释放因子（（（（Release Release FactorFactor））））：：：：RF1RF1RF1RF1、、、、RF2RF2RF2RF2和和和和RF3RF3RF3RF3而哺乳动物只有一种释放因子而哺乳动物只有一种释放因子而哺乳动物只有一种释放因子而哺乳动物只有一种释放因子RFRFRFRF释放因子的作用是终止肽链合成并使肽链释放出释放因子的作用是终止肽链合成并使肽链释放出释放因子的作用是终止肽链合成并使肽链释放出释放因子的作用是终止肽链合成并使肽链释放出核糖体核糖体核糖体核糖体8. 8. 释放因子（释放因子（RFRF））I.I.I.I.翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础翻译的物质基础1.1.氨基酸的活化氨基酸的活化氨基酸的活化氨基酸的活化2.2.翻译的起始翻译的起始翻译的起始翻译的起始3.3.肽链的延长肽链的延长肽链的延长肽链的延长4.4.肽链的终止和释放肽链的终止和释放肽链的终止和释放肽链的终止和释放II.II.翻译过程翻译过程* *1.1.氨基酸的活化氨基酸的活化氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸 + tRNA+ tRNA+ tRNA+ tRNA氨基酰氨基酰氨基酰氨基酰tRNAtRNAtRNAtRNAATPATPATPATP AMPAMPAMPAMP＋＋＋＋PPiPPiPPiPPi氨基酰氨基酰氨基酰氨基酰tRNAtRNAtRNAtRNA合成酶合成酶合成酶合成酶 氨基酸在合成多肽链前氨基酸在合成多肽链前氨基酸在合成多肽链前氨基酸在合成多肽链前, , , ,须先活化须先活化须先活化须先活化, , , ,然后再与其特异然后再与其特异然后再与其特异然后再与其特异的的的的tRNAtRNAtRNAtRNA结合结合结合结合, , , ,带到带到带到带到mRNAmRNAmRNAmRNA相应的位置上相应的位置上相应的位置上相应的位置上这个过程靠这个过程靠这个过程靠这个过程靠氨基酰氨基酰氨基酰氨基酰tRNAtRNAtRNAtRNA合成酶合成酶合成酶合成酶催化催化催化催化, , , ,此酶催化特定的此酶催化特定的此酶催化特定的此酶催化特定的氨基酸与特异的氨基酸与特异的氨基酸与特异的氨基酸与特异的tRNAtRNAtRNAtRNA相结合相结合相结合相结合, , , ,生成各种生成各种生成各种生成各种氨基酰氨基酰氨基酰氨基酰tRNAtRNAtRNAtRNAII.II.II.II.翻译过程翻译过程翻译过程翻译过程氨基酰氨基酰tRNAtRNA合成酶合成酶（（（（Aminoacyl-tRNA SynthetaseAminoacyl-tRNA Synthetase））））①①①①对底物氨基酸和对底物氨基酸和对底物氨基酸和对底物氨基酸和tRNAtRNAtRNAtRNA都有高度特异性都有高度特异性都有高度特异性都有高度特异性②②②②具校正活性具校正活性具校正活性具校正活性（（（（Proofreading ActivityProofreading Activity））））③③③③具具具具水解错配氨基酸水解错配氨基酸水解错配氨基酸水解错配氨基酸的磷酸酯键活性的磷酸酯键活性的磷酸酯键活性的磷酸酯键活性氨基酰氨基酰氨基酰氨基酰-tRNA-tRNA-tRNA-tRNA的表示方法：的表示方法：的表示方法：的表示方法：Ala-tRNAAla-tRNAAla-tRNAAla-tRNAAla Ala Ala Ala Ser-tRNASer-tRNASer-tRNASer-tRNASerSerSerSerMet-tRNAMet-tRNAMet-tRNAMet-tRNAMetMetMetMetII.II.II.II.翻译过程翻译过程翻译过程翻译过程第一步反应第一步反应氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸 ＋＋＋＋ATP-E ATP-E ATP-E ATP-E ——→ → → → 氨基酰氨基酰氨基酰氨基酰-AMP-E -AMP-E -AMP-E -AMP-E ＋＋＋＋ AMP AMP AMP AMP ＋＋＋＋ PPi PPi PPi PPi 在在在在氨基酰氨基酰氨基酰氨基酰tRNAtRNAtRNAtRNA合成酶合成酶合成酶合成酶催化下催化下催化下催化下, , , ,利用利用利用利用ATP,ATP,ATP,ATP,在氨基酸在氨基酸在氨基酸在氨基酸羧基羧基羧基羧基上上上上进行活化进行活化进行活化进行活化, , , ,形成形成形成形成氨基酰氨基酰氨基酰氨基酰-AMP-AMP-AMP-AMP, , , ,再与氨基酰再与氨基酰再与氨基酰再与氨基酰tRNAtRNAtRNAtRNA合成酶结合成酶结合成酶结合成酶结合形成合形成合形成合形成三联复合物三联复合物三联复合物三联复合物II.II.II.II.翻译过程翻译过程翻译过程翻译过程第二步反应第二步反应此复合物此复合物此复合物此复合物再与特异的再与特异的再与特异的再与特异的tRNAtRNAtRNAtRNA作用作用作用作用, , , ,将氨基酰转将氨基酰转将氨基酰转将氨基酰转移到移到移到移到tRNAtRNAtRNAtRNA的氨基的氨基的氨基的氨基酸臂上酸臂上酸臂上酸臂上氨基酰氨基酰氨基酰氨基酰-AMP-E -AMP-E -AMP-E -AMP-E ＋＋＋＋tRNA tRNA tRNA tRNA 氨基酰氨基酰氨基酰氨基酰-tRNA -tRNA -tRNA -tRNA ＋＋＋＋ AMPAMPAMPAMP＋＋＋＋E E E EII.II.II.II.翻译过程翻译过程翻译过程翻译过程原核生物中，起始氨基酸是：原核生物中，起始氨基酸是：原核生物中，起始氨基酸是：原核生物中，起始氨基酸是： 起始起始起始起始AA-tRNAAA-tRNAAA-tRNAAA-tRNA是：是：是：是：真核生物中，起始氨基酸是：真核生物中，起始氨基酸是：真核生物中，起始氨基酸是：真核生物中，起始氨基酸是： 起始起始起始起始AA-tRNAAA-tRNAAA-tRNAAA-tRNA是：是：是：是：甲酰甲硫氨酸甲酰甲硫氨酸甲酰甲硫氨酸甲酰甲硫氨酸fMet-tRNAfMet-tRNAfMet-tRNAfMet-tRNAfMetfMetfMetfMet甲硫氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸Met-tRNAMet-tRNAMet-tRNAMet-tRNAMetMetMetMet原核细胞中起始氨基酸活化后，还要原核细胞中起始氨基酸活化后，还要原核细胞中起始氨基酸活化后，还要原核细胞中起始氨基酸活化后，还要甲酰化甲酰化甲酰化甲酰化，，，，形成形成形成形成甲酰蛋氨酸甲酰蛋氨酸甲酰蛋氨酸甲酰蛋氨酸tRNAtRNAtRNAtRNA（（（（fMet-tRNAfMet-tRNAfMetfMet）））），由，由，由，由N10N10N10N10甲酰四氢甲酰四氢甲酰四氢甲酰四氢叶酸提供甲酰基叶酸提供甲酰基叶酸提供甲酰基叶酸提供甲酰基而真核细胞没有此过程而真核细胞没有此过程而真核细胞没有此过程而真核细胞没有此过程起始起始氨基酸氨基酸的活化的活化II.II.II.II.翻译过程翻译过程翻译过程翻译过程核糖体与核糖体与核糖体与核糖体与mRNAmRNAmRNAmRNA结合并与氨基酰结合并与氨基酰结合并与氨基酰结合并与氨基酰-tRNA-tRNA-tRNA-tRNA生成生成生成生成起始复合物起始复合物起始复合物起始复合物2.2.翻译的起始翻译的起始原核生物（细菌）所需成分：原核生物（细菌）所需成分：原核生物（细菌）所需成分：原核生物（细菌）所需成分：30S30S30S30S小亚基、小亚基、小亚基、小亚基、50S50S50S50S大亚基、模板大亚基、模板大亚基、模板大亚基、模板mRNAmRNAmRNAmRNA、、、、 fMet-tRNAfMet-tRNAfMet-tRNAfMet-tRNAfMetfMetfMetfMet、、、、GTPGTPGTPGTP、、、、MgMgMgMg2+2+2+2+翻译起始因子：翻译起始因子：翻译起始因子：翻译起始因子：IF-1IF-1IF-1IF-1、、、、IF-2IF-2IF-2IF-2、、、、IF-3IF-3IF-3IF-3II.II.II.II.翻译过程翻译过程翻译过程翻译过程A.A.原核生物原核生物翻译起始翻译起始a.a.a.a.核糖体大小亚基分离核糖体大小亚基分离核糖体大小亚基分离核糖体大小亚基分离b.b.b.b.mRNAmRNAmRNAmRNA在小亚基定位结合在小亚基定位结合在小亚基定位结合在小亚基定位结合c.c.c.c.起始氨基酰起始氨基酰起始氨基酰起始氨基酰-tRNA-tRNA-tRNA-tRNA的结合的结合的结合的结合d.d.d.d.核糖体大亚基结合核糖体大亚基结合核糖体大亚基结合核糖体大亚基结合II.II.II.II.翻译过程翻译过程翻译过程翻译过程( (翻译起始复合物形成翻译起始复合物形成翻译起始复合物形成翻译起始复合物形成) )又可被分成又可被分成又可被分成又可被分成4 4步：步：步：步：要求：要求：• •需要特异的起始需要特异的起始需要特异的起始需要特异的起始tRNAtRNAtRNAtRNA即即即即Met-tRNAMet-tRNAMet-tRNAMet-tRNAi i i iMetMetMetMet，并且不需要，并且不需要，并且不需要，并且不需要N N N N端甲端甲端甲端甲酰化。

已发现的真核起始因子有近酰化已发现的真核起始因子有近酰化已发现的真核起始因子有近酰化已发现的真核起始因子有近10101010种（种（种（种（eIFeIFeIFeIF））））• •起始复合物形成于起始复合物形成于起始复合物形成于起始复合物形成于mRNA5mRNA5mRNA5mRNA5’ ’端端端端AUGAUGAUGAUG上游的帽子结构（除某上游的帽子结构（除某上游的帽子结构（除某上游的帽子结构（除某些病毒些病毒些病毒些病毒mRNAmRNAmRNAmRNA外）外）外）外）• •ATPATPATPATP水解为水解为水解为水解为ADPADPADPADP供给供给供给供给mRNAmRNAmRNAmRNA结合所需要的能结合所需要的能结合所需要的能结合所需要的能量量量量 B.B.真核细胞蛋白质合成的起始真核细胞蛋白质合成的起始 II.II.II.II.翻译过程翻译过程翻译过程翻译过程真核生物翻译起始复合物形成真核生物翻译起始复合物形成II.II.II.II.翻译过程翻译过程翻译过程翻译过程核糖体沿核糖体沿核糖体沿核糖体沿mRNA5’mRNA5’mRNA5’mRNA5’端向端向端向端向3’3’3’3’端移动，导致从端移动，导致从端移动，导致从端移动，导致从N N N N端向端向端向端向C C C C端的多端的多端的多端的多肽合成。

肽链延伸由许多循环组成，每加一个氨基酸就是一肽合成肽链延伸由许多循环组成，每加一个氨基酸就是一肽合成肽链延伸由许多循环组成，每加一个氨基酸就是一肽合成肽链延伸由许多循环组成，每加一个氨基酸就是一个循环，每个循环包括：个循环，每个循环包括：个循环，每个循环包括：个循环，每个循环包括：AA-tRNAAA-tRNAAA-tRNAAA-tRNA与核糖体结合与核糖体结合与核糖体结合与核糖体结合、、、、肽键的生成肽键的生成肽键的生成肽键的生成和和和和移位移位移位移位 延伸因子延伸因子延伸因子延伸因子（（（（Elongation Factor, EFElongation Factor, EF））））：：：： 原核生物：原核生物：原核生物：原核生物：EF-TEF-TEF-TEF-T（（（（EF-Tu, EF-Ts)EF-Tu, EF-Ts)EF-Tu, EF-Ts)EF-Tu, EF-Ts)、、、、 EF-GEF-GEF-GEF-G真核生物：真核生物：真核生物：真核生物：EF-1 EF-1 EF-1 EF-1 、、、、EF-2 EF-2 EF-2 EF-2 3.3.肽链的延长肽链的延长II.II.II.II.翻译过程翻译过程翻译过程翻译过程A.A.A.A.进进位位：：：：为为为为密密密密码码码码子子子子所所所所特特特特定定定定的的的的氨氨氨氨基基基基酰酰酰酰tRNAtRNAtRNAtRNA结结结结合合合合到到到到核核核核蛋蛋蛋蛋白白白白体体体体的的的的A A A A位，位，位，位，氨氨氨氨基基基基酰酰酰酰tRNAtRNAtRNAtRNA在在在在进进进进位位位位前前前前需需需需要要要要有有有有三三三三种种种种延延延延长长长长因因因因子子子子的的的的作作作作用用用用，，，，即即即即热热热热不稳定不稳定不稳定不稳定EF-Tu,EF-Tu,EF-Tu,EF-Tu,热稳定热稳定热稳定热稳定EF-TsEF-TsEF-TsEF-Ts及依赖及依赖及依赖及依赖GTPGTPGTPGTP的转位因子的转位因子的转位因子的转位因子EF-TuEF-TuEF-TuEF-Tu首首首首先先先先与与与与GTPGTPGTPGTP结结结结合合合合，，，，然然然然后后后后再再再再与与与与氨氨氨氨基基基基酰酰酰酰tRNAtRNAtRNAtRNA结结结结合合合合成成成成三三三三元元元元复合物（复合物（复合物（复合物（AA-tRNA-Tu-GTPAA-tRNA-Tu-GTPAA-tRNA-Tu-GTPAA-tRNA-Tu-GTP）后才能进入）后才能进入）后才能进入）后才能进入A A A A位位位位此此此此时时时时GTPGTPGTPGTP水水水水解解解解成成成成GDPGDPGDPGDP，，，，EF-TuEF-TuEF-TuEF-Tu和和和和GDPGDPGDPGDP与与与与结结结结合合合合在在在在A A A A位位位位上上上上的的的的氨氨氨氨基基基基酰酰酰酰tRNAtRNAtRNAtRNA分离分离分离分离翻译延伸过程翻译延伸过程II.II.II.II.翻译过程翻译过程翻译过程翻译过程B.B.B.B.转肽转肽----肽键的形成肽键的形成：：：：在在在在70S70S70S70S起始复合物形成过程中，核糖核蛋白体的起始复合物形成过程中，核糖核蛋白体的起始复合物形成过程中，核糖核蛋白体的起始复合物形成过程中，核糖核蛋白体的P P P P位上已结位上已结位上已结位上已结合了合了合了合了起始型甲酰蛋氨酸起始型甲酰蛋氨酸起始型甲酰蛋氨酸起始型甲酰蛋氨酸tRNAtRNAtRNAtRNA进位后，进位后，进位后，进位后，P P P P位和位和位和位和A A A A位上各结合一个氨基酰位上各结合一个氨基酰位上各结合一个氨基酰位上各结合一个氨基酰tRNAtRNAtRNAtRNA两个氨基酸之间在两个氨基酸之间在两个氨基酸之间在两个氨基酸之间在核糖体转肽酶核糖体转肽酶核糖体转肽酶核糖体转肽酶（（（（TranspeptidaseTranspeptidase））））作用下，作用下，作用下，作用下，P P P P位上的氨基酸提供位上的氨基酸提供位上的氨基酸提供位上的氨基酸提供α-COOHα-COOHα-COOHα-COOH基，与基，与基，与基，与A A A A位上的氨基酸的位上的氨基酸的位上的氨基酸的位上的氨基酸的α-NH2α-NH2α-NH2α-NH2形成肽键，从而使形成肽键，从而使形成肽键，从而使形成肽键，从而使P P P P位上的氨基酸连接到位上的氨基酸连接到位上的氨基酸连接到位上的氨基酸连接到A A A A位氨基酸的氨基位氨基酸的氨基位氨基酸的氨基位氨基酸的氨基上，这就是转肽上，这就是转肽上，这就是转肽上，这就是转肽转肽后，在转肽后，在转肽后，在转肽后，在A A A A位上形成一个位上形成一个位上形成一个位上形成一个二肽酰二肽酰二肽酰二肽酰tRNAtRNAtRNAtRNA翻译延伸过程翻译延伸过程II.II.II.II.翻译过程翻译过程翻译过程翻译过程C.C.C.C.移位移位（（（（TranslocationTranslocation））））：：：：转肽作用发生后，氨基酸都位于转肽作用发生后，氨基酸都位于转肽作用发生后，氨基酸都位于转肽作用发生后，氨基酸都位于A A A A位位位位P P P P位上无负荷氨基酸的位上无负荷氨基酸的位上无负荷氨基酸的位上无负荷氨基酸的tRNAtRNAtRNAtRNA就此脱落，核蛋白体沿着就此脱落，核蛋白体沿着就此脱落，核蛋白体沿着就此脱落，核蛋白体沿着mRNAmRNAmRNAmRNA向向向向3 3 3 3’ ’端方向移动一组密码子，使得原来结合二肽端方向移动一组密码子，使得原来结合二肽端方向移动一组密码子，使得原来结合二肽端方向移动一组密码子，使得原来结合二肽酰酰酰酰tRNAtRNAtRNAtRNA的的的的A A A A位转变成了位转变成了位转变成了位转变成了P P P P位位位位并使第一个并使第一个并使第一个并使第一个tRNAtRNAtRNAtRNA从从从从P P P P位进入位进入位进入位进入E E E E位位位位而而而而A A A A位空出，此时模板上的第三个密码子正好在位空出，此时模板上的第三个密码子正好在位空出，此时模板上的第三个密码子正好在位空出，此时模板上的第三个密码子正好在A A A A位上，位上，位上，位上，可以接受下一个新的氨基酰可以接受下一个新的氨基酰可以接受下一个新的氨基酰可以接受下一个新的氨基酰tRNAtRNAtRNAtRNA进入进入进入进入移位过程需要移位过程需要移位过程需要移位过程需要EF-GEF-GEF-GEF-G（（（（TranslocaseTranslocase）））），，，，GTPGTPGTPGTP和和和和MgMgMgMg2+2+2+2+的参加的参加的参加的参加翻译延伸过程翻译延伸过程II.II.II.II.翻译过程翻译过程翻译过程翻译过程 然然然然后后后后，，，，肽肽肽肽链链链链上上上上每每每每增增增增加加加加一一一一个个个个氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸残残残残基基基基，，，，即即即即重重重重复复复复上上上上述述述述进位进位进位进位，，，，转肽转肽转肽转肽，，，，移位移位移位移位的步骤，直至所需的长度的步骤，直至所需的长度的步骤，直至所需的长度的步骤，直至所需的长度实实实实验验验验证证证证明明明明mRNAmRNAmRNAmRNA上上上上的的的的信信信信息息息息阅阅阅阅读读读读是是是是从从从从5 5 5 5’ ’端端端端向向向向3 3 3 3’ ’端端端端进进进进行行行行，，，，而而而而肽肽肽肽链链链链的的的的延延延延伸伸伸伸是是是是从从从从氨氨氨氨基基基基端端端端到到到到羧羧羧羧基基基基端端端端。

所所所所以以以以多多多多肽肽肽肽链链链链合合合合成成成成的的的的方方方方向是向是向是向是N N N N端到端到端到端到C C C C端端端端II.II.II.II.翻译过程翻译过程翻译过程翻译过程 无论原核生物还是真核生物都有三种终止密码子无论原核生物还是真核生物都有三种终止密码子无论原核生物还是真核生物都有三种终止密码子无论原核生物还是真核生物都有三种终止密码子UAGUAGUAGUAG，，，，UAAUAAUAAUAA和和和和UGAUGAUGAUGA没有一个没有一个没有一个没有一个tRNAtRNAtRNAtRNA能够与终止密码子作用，而是靠特殊能够与终止密码子作用，而是靠特殊能够与终止密码子作用，而是靠特殊能够与终止密码子作用，而是靠特殊的蛋白质因子促成终止作用这类蛋白质因子叫做的蛋白质因子促成终止作用这类蛋白质因子叫做的蛋白质因子促成终止作用这类蛋白质因子叫做的蛋白质因子促成终止作用这类蛋白质因子叫做释放因释放因释放因释放因子子子子（（（（Release Factor, RFRelease Factor, RF））））原核生物有三种释放因子：原核生物有三种释放因子：原核生物有三种释放因子：原核生物有三种释放因子：RF1RF1RF1RF1，，，，RF2RF2RF2RF2和和和和RF3RF3RF3RF3。

RF1RF1RF1RF1识识识识别别别别UAAUAAUAAUAA和和和和UAGUAGUAGUAG，，，，RF2RF2RF2RF2识别识别识别识别UAAUAAUAAUAA和和和和UGAUGAUGAUGARF3RF3RF3RF3具具具具GTPGTPGTPGTP酶活性，刺激酶活性，刺激酶活性，刺激酶活性，刺激RF1RF1RF1RF1和和和和RF2RF2RF2RF2活性，协助肽链的释放活性，协助肽链的释放活性，协助肽链的释放活性，协助肽链的释放真核生物中只有一种释放因子真核生物中只有一种释放因子真核生物中只有一种释放因子真核生物中只有一种释放因子eRFeRFeRFeRF，它可以识别三，它可以识别三，它可以识别三，它可以识别三种终止密码子种终止密码子种终止密码子种终止密码子4.4.肽链的终止和释放肽链的终止和释放II.II.II.II.翻译过程翻译过程翻译过程翻译过程当终止密码子进入核糖体当终止密码子进入核糖体当终止密码子进入核糖体当终止密码子进入核糖体A A A A位点时，在释放因子位点时，在释放因子位点时，在释放因子位点时，在释放因子RF1-3RF1-3RF1-3RF1-3的的的的作用下：作用下：作用下：作用下： A.A.A.A.水解末端肽基水解末端肽基水解末端肽基水解末端肽基tRNAtRNAtRNAtRNAB.B.B.B.释放新生肽和释放新生肽和释放新生肽和释放新生肽和tRNAtRNAtRNAtRNAC.C.C.C.使使使使70S70S70S70S核糖体从核糖体从核糖体从核糖体从mRNAmRNAmRNAmRNA上解离成上解离成上解离成上解离成30S30S30S30S和和和和50S50S50S50S两个亚基，两个亚基，两个亚基，两个亚基，准备新一轮合成反应准备新一轮合成反应准备新一轮合成反应准备新一轮合成反应 肽链合成终止：肽链合成终止：肽链合成终止：肽链合成终止：当当当当mRNAmRNAmRNAmRNA上终止密码出现后，多肽上终止密码出现后，多肽上终止密码出现后，多肽上终止密码出现后，多肽链合成停止，肽链从肽酰链合成停止，肽链从肽酰链合成停止，肽链从肽酰链合成停止，肽链从肽酰-tRNA-tRNA-tRNA-tRNA中释出，中释出，中释出，中释出，mRNAmRNAmRNAmRNA、核蛋白、核蛋白、核蛋白、核蛋白体等分离的系列过程体等分离的系列过程体等分离的系列过程体等分离的系列过程II.II.II.II.翻译过程翻译过程翻译过程翻译过程 不管原核生物还是真核生物，释放因子都作用于不管原核生物还是真核生物，释放因子都作用于不管原核生物还是真核生物，释放因子都作用于不管原核生物还是真核生物，释放因子都作用于A A A A位位位位点，使转肽酶活性变为水解酶活性，将肽链从结合在核糖点，使转肽酶活性变为水解酶活性，将肽链从结合在核糖点，使转肽酶活性变为水解酶活性，将肽链从结合在核糖点，使转肽酶活性变为水解酶活性，将肽链从结合在核糖体上的体上的体上的体上的tRNAtRNAtRNAtRNA的的的的CCACCACCACCA末端上水解下来、末端上水解下来、末端上水解下来、末端上水解下来、然后然后然后然后mRNAmRNAmRNAmRNA与核糖体分离，最后一个与核糖体分离，最后一个与核糖体分离，最后一个与核糖体分离，最后一个tRNAtRNAtRNAtRNA脱落脱落脱落脱落核糖体在核糖体在核糖体在核糖体在IF-3IF-3IF-3IF-3作用下，解离出大、小亚基作用下，解离出大、小亚基作用下，解离出大、小亚基作用下，解离出大、小亚基解离后的大小亚基又重新参加新的肽链合成，循环解离后的大小亚基又重新参加新的肽链合成，循环解离后的大小亚基又重新参加新的肽链合成，循环解离后的大小亚基又重新参加新的肽链合成，循环往复，所以多肽链在核糖体上的合成过程又称往复，所以多肽链在核糖体上的合成过程又称往复，所以多肽链在核糖体上的合成过程又称往复，所以多肽链在核糖体上的合成过程又称核糖体循环核糖体循环核糖体循环核糖体循环II.II.II.II.翻译过程翻译过程翻译过程翻译过程 上述只是单个核糖体的翻译过程，事实上在细胞内上述只是单个核糖体的翻译过程，事实上在细胞内上述只是单个核糖体的翻译过程，事实上在细胞内上述只是单个核糖体的翻译过程，事实上在细胞内一条一条一条一条mRNAmRNAmRNAmRNA链上结合着多个核糖体，甚至可多到几百个链上结合着多个核糖体，甚至可多到几百个链上结合着多个核糖体，甚至可多到几百个链上结合着多个核糖体，甚至可多到几百个蛋白质开始合成时，第一个核糖体在蛋白质开始合成时，第一个核糖体在蛋白质开始合成时，第一个核糖体在蛋白质开始合成时，第一个核糖体在mRNAmRNAmRNAmRNA的起始部的起始部的起始部的起始部位结合，引入第一个蛋氨酸，然后核糖体向位结合，引入第一个蛋氨酸，然后核糖体向位结合，引入第一个蛋氨酸，然后核糖体向位结合，引入第一个蛋氨酸，然后核糖体向mRNAmRNAmRNAmRNA的的的的3 3 3 3’ ’端端端端移动一定距离后，第二个核糖体又在移动一定距离后，第二个核糖体又在移动一定距离后，第二个核糖体又在移动一定距离后，第二个核糖体又在mRNAmRNAmRNAmRNA的起始部位结合，的起始部位结合，的起始部位结合，的起始部位结合，向前移动一定的距离后，在起始部位又结合第三个核糖体，向前移动一定的距离后，在起始部位又结合第三个核糖体，向前移动一定的距离后，在起始部位又结合第三个核糖体，向前移动一定的距离后，在起始部位又结合第三个核糖体，依次下去，直至终止依次下去，直至终止依次下去，直至终止依次下去，直至终止 ————使蛋白质合成高速、高效进行使蛋白质合成高速、高效进行使蛋白质合成高速、高效进行使蛋白质合成高速、高效进行II.II.II.II.翻译过程翻译过程翻译过程翻译过程 多聚核糖体的核糖体个数，与模板多聚核糖体的核糖体个数，与模板多聚核糖体的核糖体个数，与模板多聚核糖体的核糖体个数，与模板mRNAmRNAmRNAmRNA的长度有关的长度有关的长度有关的长度有关例如血红蛋白的多肽链例如血红蛋白的多肽链例如血红蛋白的多肽链例如血红蛋白的多肽链mNRAmNRAmNRAmNRA编码区有编码区有编码区有编码区有450450450450个核苷酸个核苷酸个核苷酸个核苷酸组成，长约组成，长约组成，长约组成，长约150nm 150nm 150nm 150nm 。

上面串连有上面串连有上面串连有上面串连有5-65-65-65-6个核糖核蛋白体形成个核糖核蛋白体形成个核糖核蛋白体形成个核糖核蛋白体形成多核糖体多核糖体多核糖体多核糖体而肌凝蛋白的重链而肌凝蛋白的重链而肌凝蛋白的重链而肌凝蛋白的重链mRNAmRNAmRNAmRNA由由由由5400540054005400个核苷酸组成，它由个核苷酸组成，它由个核苷酸组成，它由个核苷酸组成，它由60606060多个核糖体构成多核糖体完成多肽链的合成多个核糖体构成多核糖体完成多肽链的合成多个核糖体构成多核糖体完成多肽链的合成多个核糖体构成多核糖体完成多肽链的合成II.II.II.II.翻译过程翻译过程翻译过程翻译过程从核蛋白体释放出的新生多肽链不具备蛋白质生物从核蛋白体释放出的新生多肽链不具备蛋白质生物从核蛋白体释放出的新生多肽链不具备蛋白质生物从核蛋白体释放出的新生多肽链不具备蛋白质生物活性，必需经过不同的翻译后复杂加工过程才转变为天活性，必需经过不同的翻译后复杂加工过程才转变为天活性，必需经过不同的翻译后复杂加工过程才转变为天活性，必需经过不同的翻译后复杂加工过程才转变为天然构象的功能蛋白然构象的功能蛋白然构象的功能蛋白然构象的功能蛋白主要包括主要包括1.1.1.1.多肽链折叠为天然三维结构多肽链折叠为天然三维结构多肽链折叠为天然三维结构多肽链折叠为天然三维结构2.2.2.2.肽链一级结构的修饰肽链一级结构的修饰肽链一级结构的修饰肽链一级结构的修饰3.3.3.3.高级结构修饰高级结构修饰高级结构修饰高级结构修饰III.III.翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰 1.1.多肽链折叠为天然三维结构多肽链折叠为天然三维结构 vv新生肽链的折叠在肽链合成中、合成后完成，新生肽链的折叠在肽链合成中、合成后完成，新生肽链的折叠在肽链合成中、合成后完成，新生肽链的折叠在肽链合成中、合成后完成，新生肽新生肽新生肽新生肽链链链链N N N N端在核蛋白体上一出现，肽链的折叠即开始端在核蛋白体上一出现，肽链的折叠即开始端在核蛋白体上一出现，肽链的折叠即开始端在核蛋白体上一出现，肽链的折叠即开始。

可能可能随着序列的不断延伸肽链逐步折叠，产生正确的二级随着序列的不断延伸肽链逐步折叠，产生正确的二级随着序列的不断延伸肽链逐步折叠，产生正确的二级随着序列的不断延伸肽链逐步折叠，产生正确的二级结构、模序、结构域到形成完整空间构象结构、模序、结构域到形成完整空间构象结构、模序、结构域到形成完整空间构象结构、模序、结构域到形成完整空间构象vv一般认为，一般认为，一般认为，一般认为，多肽链自身氨基酸顺序储存着蛋白质折叠多肽链自身氨基酸顺序储存着蛋白质折叠多肽链自身氨基酸顺序储存着蛋白质折叠多肽链自身氨基酸顺序储存着蛋白质折叠的信息，即一级结构是空间构象的基础的信息，即一级结构是空间构象的基础的信息，即一级结构是空间构象的基础的信息，即一级结构是空间构象的基础vv细胞中细胞中细胞中细胞中大多数天然蛋白质折叠都不是自动完成，而需大多数天然蛋白质折叠都不是自动完成，而需大多数天然蛋白质折叠都不是自动完成，而需大多数天然蛋白质折叠都不是自动完成，而需要其他酶、蛋白辅助要其他酶、蛋白辅助要其他酶、蛋白辅助要其他酶、蛋白辅助III.III.III.III.翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰A.A.A.A.分子伴侣分子伴侣分子伴侣分子伴侣（（（（Molecular ChaperonMolecular Chaperon））））B.B.B.B.蛋白二硫键异构酶蛋白二硫键异构酶蛋白二硫键异构酶蛋白二硫键异构酶（（（（Protein Disulfide Isomerase, Protein Disulfide Isomerase, PDIPDI））））C.C.C.C.肽肽肽肽- - - -脯氨酰顺反异构酶脯氨酰顺反异构酶脯氨酰顺反异构酶脯氨酰顺反异构酶 （（（（Peptide Prolyl Cis-trans Peptide Prolyl Cis-trans Isomerase, PPIIsomerase, PPI））））III.III.III.III.翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰a.a.a.a.热休克蛋白热休克蛋白热休克蛋白热休克蛋白（（（（Heat Shock Protein, HSPHeat Shock Protein, HSP））））：：：：HSP70HSP70HSP70HSP70、、、、HSP40HSP40HSP40HSP40和和和和GreEGreEGreEGreE族族族族 b.b.b.b.伴侣素（伴侣素（伴侣素（伴侣素（ChaperoninsChaperonins））））：：：： GroELGroELGroELGroEL和和和和GroESGroESGroESGroES家族家族家族家族A.A.分子伴侣分子伴侣分子伴侣是细胞一类保守蛋白质，可识别肽链的非分子伴侣是细胞一类保守蛋白质，可识别肽链的非分子伴侣是细胞一类保守蛋白质，可识别肽链的非分子伴侣是细胞一类保守蛋白质，可识别肽链的非天然构象，促进各功能域和整体蛋白质的正确折叠天然构象，促进各功能域和整体蛋白质的正确折叠天然构象，促进各功能域和整体蛋白质的正确折叠天然构象，促进各功能域和整体蛋白质的正确折叠III.III.III.III.翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰a.a.a.a.热休克蛋白促进蛋白质折叠的基本作用热休克蛋白促进蛋白质折叠的基本作用热休克蛋白促进蛋白质折叠的基本作用热休克蛋白促进蛋白质折叠的基本作用————结合保护待折叠多肽片段，再释放该片段进行折叠。

结合保护待折叠多肽片段，再释放该片段进行折叠结合保护待折叠多肽片段，再释放该片段进行折叠结合保护待折叠多肽片段，再释放该片段进行折叠形成形成形成形成HSP70HSP70HSP70HSP70和多肽片段依次结合、解离的循环和多肽片段依次结合、解离的循环和多肽片段依次结合、解离的循环和多肽片段依次结合、解离的循环 HSP40HSP40HSP40HSP40结合待折结合待折结合待折结合待折叠多肽片段叠多肽片段叠多肽片段叠多肽片段 HSP70-ATPHSP70-ATPHSP70-ATPHSP70-ATP复合物复合物复合物复合物 HSP40- HSP70-ADP-HSP40- HSP70-ADP-HSP40- HSP70-ADP-HSP40- HSP70-ADP-多肽复合物多肽复合物多肽复合物多肽复合物 ATPATPATPATP水解水解水解水解GrpE GrpE GrpE GrpE ATPATPATPATPADPADPADPADP复合物解离，释出多肽链片段进行正确折叠复合物解离，释出多肽链片段进行正确折叠复合物解离，释出多肽链片段进行正确折叠复合物解离，释出多肽链片段进行正确折叠 III.III.III.III.翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰伴侣素伴侣素伴侣素伴侣素GroEL/GroESGroEL/GroESGroEL/GroESGroEL/GroES系统促进蛋白质折叠过程系统促进蛋白质折叠过程系统促进蛋白质折叠过程系统促进蛋白质折叠过程 b.b.b.b.伴侣素的主要作用伴侣素的主要作用伴侣素的主要作用伴侣素的主要作用————为非自发性折叠蛋白质提供能折叠形成天然空间为非自发性折叠蛋白质提供能折叠形成天然空间为非自发性折叠蛋白质提供能折叠形成天然空间为非自发性折叠蛋白质提供能折叠形成天然空间构象的微环境构象的微环境构象的微环境构象的微环境 III.III.III.III.翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰B.B.蛋白二硫键异构酶蛋白二硫键异构酶 多肽链内或肽链之间二硫键的正确形成对稳定分多肽链内或肽链之间二硫键的正确形成对稳定分多肽链内或肽链之间二硫键的正确形成对稳定分多肽链内或肽链之间二硫键的正确形成对稳定分泌蛋白、膜蛋白等的天然构象十分重要，这一过程主要泌蛋白、膜蛋白等的天然构象十分重要，这一过程主要泌蛋白、膜蛋白等的天然构象十分重要，这一过程主要泌蛋白、膜蛋白等的天然构象十分重要，这一过程主要在细胞内质网进行在细胞内质网进行在细胞内质网进行在细胞内质网进行 二硫键异构酶在内质网腔活性很高，可在较大区段二硫键异构酶在内质网腔活性很高，可在较大区段二硫键异构酶在内质网腔活性很高，可在较大区段二硫键异构酶在内质网腔活性很高，可在较大区段肽链中催化错配二硫键断裂并形成正确二硫键连接，最肽链中催化错配二硫键断裂并形成正确二硫键连接，最肽链中催化错配二硫键断裂并形成正确二硫键连接，最肽链中催化错配二硫键断裂并形成正确二硫键连接，最终使蛋白质形成热力学最稳定的天然构象终使蛋白质形成热力学最稳定的天然构象终使蛋白质形成热力学最稳定的天然构象终使蛋白质形成热力学最稳定的天然构象III.III.III.III.翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰C. C. 肽肽- -脯氨酰顺反异构酶脯氨酰顺反异构酶 多肽链中肽酰多肽链中肽酰多肽链中肽酰多肽链中肽酰- - - -脯氨酸间形成的肽键有顺反两种异脯氨酸间形成的肽键有顺反两种异脯氨酸间形成的肽键有顺反两种异脯氨酸间形成的肽键有顺反两种异构体，空间构象明显差别构体，空间构象明显差别构体，空间构象明显差别构体，空间构象明显差别 肽酰肽酰肽酰肽酰- - - -脯氨酰顺反异构酶可促进上述顺反两种异构体脯氨酰顺反异构酶可促进上述顺反两种异构体脯氨酰顺反异构酶可促进上述顺反两种异构体脯氨酰顺反异构酶可促进上述顺反两种异构体之间的转换之间的转换之间的转换之间的转换肽酰肽酰肽酰肽酰- - - -脯氨酰顺反异构酶是蛋白质三维构象形成的限脯氨酰顺反异构酶是蛋白质三维构象形成的限脯氨酰顺反异构酶是蛋白质三维构象形成的限脯氨酰顺反异构酶是蛋白质三维构象形成的限速酶，在肽链合成需形成顺式构型时，可使多肽在各脯速酶，在肽链合成需形成顺式构型时，可使多肽在各脯速酶，在肽链合成需形成顺式构型时，可使多肽在各脯速酶，在肽链合成需形成顺式构型时，可使多肽在各脯氨酸弯折处形成准确折叠氨酸弯折处形成准确折叠氨酸弯折处形成准确折叠氨酸弯折处形成准确折叠 III.III.III.III.翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰2.2.肽链一级结构的修饰肽链一级结构的修饰A.A.A.A.肽链肽链肽链肽链N N N N和和和和C C C C端的修饰端的修饰端的修饰端的修饰B.B.B.B.个别氨基酸的共价修饰个别氨基酸的共价修饰个别氨基酸的共价修饰个别氨基酸的共价修饰C.C.C.C.多肽链的水解修饰多肽链的水解修饰多肽链的水解修饰多肽链的水解修饰III.III.III.III.翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰A. A. 肽链肽链N N和和C C端的修饰端的修饰蛋白质都以蛋白质都以蛋白质都以蛋白质都以N-N-N-N-甲酰蛋氨酸甲酰蛋氨酸甲酰蛋氨酸甲酰蛋氨酸fMetfMetfMetfMet（原核）或（原核）或（原核）或（原核）或蛋氨酸蛋氨酸蛋氨酸蛋氨酸MetMetMetMet（真（真（真（真核）开始合成，多肽合成后，核）开始合成，多肽合成后，核）开始合成，多肽合成后，核）开始合成，多肽合成后，N N N N端的端的端的端的formyl groupformyl groupformyl groupformyl group、、、、MetMetMetMet残残残残基，有时还包括基，有时还包括基，有时还包括基，有时还包括N N N N端多个残基或端多个残基或端多个残基或端多个残基或C C C C端的残基都端的残基都端的残基都端的残基都由由由由氨肽酶氨肽酶氨肽酶氨肽酶催化催化催化催化而水解除去而水解除去而水解除去而水解除去成熟蛋白质分子成熟蛋白质分子成熟蛋白质分子成熟蛋白质分子N-N-N-N-端无甲酰基，或无蛋氨酸端无甲酰基，或无蛋氨酸端无甲酰基，或无蛋氨酸端无甲酰基，或无蛋氨酸50%50%50%50%真核蛋白真核蛋白真核蛋白真核蛋白N-N-N-N-端的氨基酸残基会被端的氨基酸残基会被端的氨基酸残基会被端的氨基酸残基会被N-N-N-N-乙基化乙基化乙基化乙基化切除信号肽：切除信号肽：切除信号肽：切除信号肽：许多蛋白质都带有许多蛋白质都带有许多蛋白质都带有许多蛋白质都带有15-3015-3015-3015-30个残基的个残基的个残基的个残基的信号肽信号肽信号肽信号肽（（（（Signal PeptidesSignal Peptides）））），负责指导蛋白质在细胞中的精确定位，负责指导蛋白质在细胞中的精确定位，负责指导蛋白质在细胞中的精确定位，负责指导蛋白质在细胞中的精确定位III.III.III.III.翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰B.B.个别氨基酸的共价修饰个别氨基酸的共价修饰磷酸化、糖基化、甲基化、乙基化、羟基化和羧基化磷酸化、糖基化、甲基化、乙基化、羟基化和羧基化磷酸化、糖基化、甲基化、乙基化、羟基化和羧基化磷酸化、糖基化、甲基化、乙基化、羟基化和羧基化磷酸化：磷酸化：磷酸化：磷酸化：多发生在多肽链多发生在多肽链多发生在多肽链多发生在多肽链丝氨酸，苏氨酸的羟基丝氨酸，苏氨酸的羟基丝氨酸，苏氨酸的羟基丝氨酸，苏氨酸的羟基上，偶尔也发生在上，偶尔也发生在上，偶尔也发生在上，偶尔也发生在酪氨酸残基酪氨酸残基酪氨酸残基酪氨酸残基上，这种磷酸化过程受细上，这种磷酸化过程受细上，这种磷酸化过程受细上，这种磷酸化过程受细胞内一种胞内一种胞内一种胞内一种蛋白激酶蛋白激酶蛋白激酶蛋白激酶催化，磷酸化后的蛋白质可以催化，磷酸化后的蛋白质可以催化，磷酸化后的蛋白质可以催化，磷酸化后的蛋白质可以增加或增加或增加或增加或降低它们的活性降低它们的活性降低它们的活性降低它们的活性例如：促进糖原分解的磷酸化酶，例如：促进糖原分解的磷酸化酶，例如：促进糖原分解的磷酸化酶，例如：促进糖原分解的磷酸化酶，无活性的磷酸无活性的磷酸无活性的磷酸无活性的磷酸化酶化酶化酶化酶b b b b经磷酸化以后，变成经磷酸化以后，变成经磷酸化以后，变成经磷酸化以后，变成有活性的磷酸化酶有活性的磷酸化酶有活性的磷酸化酶有活性的磷酸化酶a a a a。

而而有活有活有活有活性的糖原合成酶性的糖原合成酶性的糖原合成酶性的糖原合成酶I I I I经磷酸化以后变成经磷酸化以后变成经磷酸化以后变成经磷酸化以后变成无活性的糖原合成无活性的糖原合成无活性的糖原合成无活性的糖原合成酶酶酶酶D D D D，共同调节糖元的合成与分解，共同调节糖元的合成与分解，共同调节糖元的合成与分解，共同调节糖元的合成与分解III.III.III.III.翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰一一一一般般般般真真真真核核核核细细细细胞胞胞胞中中中中一一一一个个个个基基基基因因因因对对对对应应应应一一一一个个个个mRNAmRNAmRNAmRNA，，，，一一一一个个个个mRNAmRNAmRNAmRNA对对对对应应应应一一一一条条条条多多多多肽肽肽肽链链链链，，，，但但但但也也也也有有有有少少少少数数数数的的的的情情情情况况况况，，，，即即即即一一一一种种种种翻翻翻翻译译译译后的多肽链经水后的多肽链经水后的多肽链经水后的多肽链经水解后产生几种不同的蛋白质或多肽解后产生几种不同的蛋白质或多肽解后产生几种不同的蛋白质或多肽解后产生几种不同的蛋白质或多肽例例例例如如如如哺哺哺哺乳乳乳乳动动动动物物物物的的的的鸦鸦鸦鸦片片片片样样样样促促促促黑黑黑黑皮皮皮皮激激激激素素素素（（（（POMCPOMC））））原原原原初初初初翻翻翻翻译译译译产产产产物物物物为为为为265265265265个个个个氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸，，，，它它它它在在在在脑脑脑脑下下下下垂垂垂垂体体体体前前前前叶叶叶叶细细细细胞胞胞胞中中中中，，，，POMCPOMCPOMCPOMC被被被被切切切切割割割割成成成成为为为为N-N-N-N-端端端端片片片片断断断断和和和和C C C C端端端端片片片片段段段段的的的的β-β-β-β-促促促促脂脂脂脂解解解解激激激激素素素素。

然然然然后后后后N N N N端端端端片片片片段段段段又又又又被被被被切切切切割割割割成成成成较较较较小小小小的的的的N N N N端端端端片片片片断断断断的的的的促促促促肾肾肾肾上上上上腺腺腺腺皮皮皮皮质质质质激素激素激素激素而而而而在在在在脑脑脑脑下下下下垂垂垂垂体体体体中中中中叶叶叶叶细细细细胞胞胞胞中中中中，，，，β-β-β-β-促促促促脂脂脂脂解解解解激激激激素素素素再再再再次次次次被被被被切切切切割割割割产产产产生生生生β-β-β-β-内内内内啡啡啡啡肽肽肽肽；；；；ACTHACTHACTHACTH也也也也被被被被切切切切割割割割产产产产生生生生13131313肽肽肽肽的的的的促促促促黑黑黑黑激素激素激素激素C. C. 多肽链的水解修饰多肽链的水解修饰III.III.III.III.翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰3.3.高级结构的修饰高级结构的修饰A.A.A.A.亚基聚合亚基聚合亚基聚合亚基聚合 B.B.B.B.辅基连接辅基连接辅基连接辅基连接C.C.C.C.疏水脂链的共价连接疏水脂链的共价连接疏水脂链的共价连接疏水脂链的共价连接 III.III.III.III.翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰 许许许许多多多多蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质由由由由二二二二个个个个以以以以上上上上亚亚亚亚基基基基构构构构成成成成的的的的，，，，这这这这就就就就需需需需这这这这些些些些多多多多肽链通过肽链通过肽链通过肽链通过非共价键非共价键非共价键非共价键聚合成多聚体才能表现生物活性聚合成多聚体才能表现生物活性聚合成多聚体才能表现生物活性聚合成多聚体才能表现生物活性如如如如成成成成人人人人血血血血红红红红蛋蛋蛋蛋白白白白由由由由两两两两条条条条αααα链链链链，，，，两两两两条条条条ββββ链链链链及及及及四四四四分分分分子子子子血血血血红素所组成，其过程：红素所组成，其过程：红素所组成，其过程：红素所组成，其过程：①①①①αααα链链链链在在在在多多多多核核核核糖糖糖糖体体体体合合合合成成成成后后后后自自自自行行行行释释释释下下下下，，，，与与与与尚尚尚尚未未未未从从从从多多多多核核核核糖糖糖糖体体体体上上上上释释释释下下下下的的的的ββββ链相连，然后一并从多核糖体上脱下来，变成链相连，然后一并从多核糖体上脱下来，变成链相连，然后一并从多核糖体上脱下来，变成链相连，然后一并从多核糖体上脱下来，变成αααα、、、、ββββ二聚体二聚体二聚体二聚体②②②②此二聚体与线粒体内生成的两个血红素结合此二聚体与线粒体内生成的两个血红素结合此二聚体与线粒体内生成的两个血红素结合此二聚体与线粒体内生成的两个血红素结合③③③③最后形成一个由四条肽链和四个血红素构成最后形成一个由四条肽链和四个血红素构成最后形成一个由四条肽链和四个血红素构成最后形成一个由四条肽链和四个血红素构成的有功能的血红蛋白分子的有功能的血红蛋白分子的有功能的血红蛋白分子的有功能的血红蛋白分子A.A.亚基聚合亚基聚合 III.III.III.III.翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰Cytochrome CCytochrome CCytochrome CCytochrome C只有与血红素只有与血红素只有与血红素只有与血红素（（（（hemeheme））））相结合才有功能相结合才有功能相结合才有功能相结合才有功能Acetyl-CoAAcetyl-CoAAcetyl-CoAAcetyl-CoA羧化酶常与羧化酶常与羧化酶常与羧化酶常与BiotinBiotinBiotinBiotin分子相结合分子相结合分子相结合分子相结合B.B.辅基连接辅基连接（（（（Prosthetic GroupsProsthetic Groups））））III.III.III.III.翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰翻译后加工与修饰 翻翻翻翻译译译译：：：：以以以以mRNAmRNAmRNAmRNA为为为为模模模模板板板板，，，，以以以以20202020种种种种游游游游离离离离的的的的氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸为为为为原原原原料，在料，在料，在料，在tRNAtRNAtRNAtRNA的转运下，在细胞质核糖体中完成的转运下，在细胞质核糖体中完成的转运下，在细胞质核糖体中完成的转运下，在细胞质核糖体中完成合成方向：合成方向：合成方向：合成方向：N N N N端到端到端到端到C C C C端端端端 模模模模板板板板mRNAmRNAmRNAmRNA分分分分子子子子中中中中，，，，从从从从AUGAUGAUGAUG开开开开始始始始每每每每三三三三个个个个连连连连续续续续的的的的核核核核苷苷苷苷酸酸酸酸组组组组成成成成一一一一个个个个密密密密码码码码子子子子，，，，mRNAmRNAmRNAmRNA中中中中的的的的四四四四种种种种碱碱碱碱基基基基可可可可以以以以组组组组成成成成64646464种种种种密密密密码码码码子子子子。

这这这这些些些些密密密密码码码码既既既既代代代代表表表表20202020种种种种氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸，，，，还还还还决决决决定定定定翻翻翻翻译译译译过过过过程程程程的的的的起始与终止位点起始与终止位点起始与终止位点起始与终止位点密码子：无标点符号、兼并性与通用性密码子：无标点符号、兼并性与通用性密码子：无标点符号、兼并性与通用性密码子：无标点符号、兼并性与通用性小结小结  作为蛋白质合成场所，核糖体提供了：模板作为蛋白质合成场所，核糖体提供了：模板作为蛋白质合成场所，核糖体提供了：模板作为蛋白质合成场所，核糖体提供了：模板mRNAmRNAmRNAmRNA的结合位点、肽酰基的结合位点、肽酰基的结合位点、肽酰基的结合位点、肽酰基tRNAtRNAtRNAtRNA位、氨基酰位、氨基酰位、氨基酰位、氨基酰tRNAtRNAtRNAtRNA位、转位、转位、转位、转肽酶活性部位及蛋白质合成起始因子肽酶活性部位及蛋白质合成起始因子肽酶活性部位及蛋白质合成起始因子肽酶活性部位及蛋白质合成起始因子IFIFIFIF、延长因子、延长因子、延长因子、延长因子EFEFEFEF和终止因子和终止因子和终止因子和终止因子RFRFRFRF的结合部位的结合部位的结合部位的结合部位蛋白质生物合成包括：氨基酸的活化即氨基酰蛋白质生物合成包括：氨基酸的活化即氨基酰蛋白质生物合成包括：氨基酸的活化即氨基酰蛋白质生物合成包括：氨基酸的活化即氨基酰-tRNA-tRNA-tRNA-tRNA的合成、多肽链合成的起始、延长、终止和释的合成、多肽链合成的起始、延长、终止和释的合成、多肽链合成的起始、延长、终止和释的合成、多肽链合成的起始、延长、终止和释放及蛋白质合成后的加工修饰等过程放及蛋白质合成后的加工修饰等过程放及蛋白质合成后的加工修饰等过程放及蛋白质合成后的加工修饰等过程 氨基酸的活化过程依靠氨基酰氨基酸的活化过程依靠氨基酰氨基酸的活化过程依靠氨基酰氨基酸的活化过程依靠氨基酰tRNAtRNAtRNAtRNA合成酶催化合成酶催化合成酶催化合成酶催化完成完成完成完成原核生物的翻译起始复合物为原核生物的翻译起始复合物为原核生物的翻译起始复合物为原核生物的翻译起始复合物为70S70S70S70S亚基亚基亚基亚基-mRNA--mRNA--mRNA--mRNA-fMet-tRNAfMet-tRNAfMet-tRNAfMet-tRNAf f f fMetMetMetMet，而真核生物为，而真核生物为，而真核生物为，而真核生物为80S80S80S80S亚基亚基亚基亚基-Met-tRNA-Met-tRNA-Met-tRNA-Met-tRNAi i i iMetMetMetMet-mRNA-mRNA-mRNA-mRNA。

复合物的形成需要一系列起始因子和复合物的形成需要一系列起始因子和复合物的形成需要一系列起始因子和复合物的形成需要一系列起始因子和GTPGTPGTPGTP的参与的参与的参与的参与多肽链的延长包括：进位、转肽多肽链的延长包括：进位、转肽多肽链的延长包括：进位、转肽多肽链的延长包括：进位、转肽- - - -肽键的形成和移肽键的形成和移肽键的形成和移肽键的形成和移位等过程延长过程需要一系列延长因子和位等过程延长过程需要一系列延长因子和位等过程延长过程需要一系列延长因子和位等过程延长过程需要一系列延长因子和GTPGTPGTPGTP及及及及MgMgMgMg2+2+2+2+参参参参与与与与 释放因子与终止密码子识别后，会使转肽酶活性释放因子与终止密码子识别后，会使转肽酶活性释放因子与终止密码子识别后，会使转肽酶活性释放因子与终止密码子识别后，会使转肽酶活性转变为水解活性，进而使转变为水解活性，进而使转变为水解活性，进而使转变为水解活性，进而使mRNAmRNAmRNAmRNA与核糖体分离，释放合成与核糖体分离，释放合成与核糖体分离，释放合成与核糖体分离，释放合成的多肽链，完成蛋白质的生物合成的多肽链，完成蛋白质的生物合成的多肽链，完成蛋白质的生物合成的多肽链，完成蛋白质的生物合成 蛋白质的生物合成是以多核糖体循环进行蛋白质的生物合成是以多核糖体循环进行蛋白质的生物合成是以多核糖体循环进行蛋白质的生物合成是以多核糖体循环进行的，它大大提高了翻译的效率的，它大大提高了翻译的效率的，它大大提高了翻译的效率的，它大大提高了翻译的效率 蛋白质合成后，需要进行一系列的加工与修蛋白质合成后，需要进行一系列的加工与修蛋白质合成后，需要进行一系列的加工与修蛋白质合成后，需要进行一系列的加工与修饰过程，包括：氨基端和羧基端的修饰、共价修饰过程，包括：氨基端和羧基端的修饰、共价修饰过程，包括：氨基端和羧基端的修饰、共价修饰过程，包括：氨基端和羧基端的修饰、共价修饰、亚基的聚合和水解断链等饰、亚基的聚合和水解断链等饰、亚基的聚合和水解断链等饰、亚基的聚合和水解断链等。