辣椒果色及相关色素国内外研究进展.docx

    辣椒果色及相关色素国内外研究进展    张芳芳 王立浩 胡 鸿 张宝玺（中国农业科学院蔬菜花卉研究所北京100081）摘 要 综述了近年来国内外在辣椒果色遗传，果实中类胡萝卜素组分及其生物合成与辣椒果实外观颜色的关系，以及环境因素对类胡萝卜素合成的影响三方面取得的研究成果和进展介绍了辣椒红素的理化性质以及市场应用，对目前辣椒加工业中辣椒红色素的提取、鉴定方法作了简单的阐述，指出了目前辣椒色素加工业中存在的问题，并对未来辣椒色素加工品种的育种工作以及相关理论的研究方向进行了展望Keys 辣椒；成熟果实颜色；类胡萝卜素；辣椒红色素Review of [来自Www.lw5u.Com]Frut´s Color and Related Pigments in Hot PepperZhang Fangfang Wang Lihao Hu Hong Zhang Baoxi(institute of Vegetabie and Flower, Chinese Academy of Agricuitural Sciences, Beijing100081)Abstract This study reviews the inheritance of fruit color, the composition of carotenoid, the relationshipbetween carotenoid biosynthesis and fruit color, and the effect of environmental factors on carotenoid synthesis inhot pepper it discusses properties and application of capsanthin, and some methods of distracting and identifyingcapsanthin in the hot pepper processing industry; and it deals with some problems in the pigment processing, andprospects of hot pepper breeding for pigment-processing varieties and related theoretical researches.Keywords hot pepper; mature fruit s color; carotenoid; capsanthin辣椒（Capsicum annuumL．）是一种重要的蔬菜作物，因其适应性强，广泛栽培于南北美、欧洲、亚洲、大洋洲等世界各地。

近年来，越来越多的研究表明辣椒果实中含有的抗氧化类物质包括维生素A、维生素C、类胡萝卜素等可以保护生物有机体免受氧化伤害，提高身体免疫力，并且还具有一定的抗癌作用其中类胡萝卜素与辣椒果实颜色关系紧密，类胡萝卜素各组分相对含量的差异造成了辣椒果实颜色多样性目前，人们已经对类胡萝卜素的合成和代谢途径有了初步的认识随着“绿色食品”的兴起和与国际市场的接轨，国内辣椒色素业有了进一步的发展，与之相关的育种、提取以及加工成为近年来研究的热点因此研究类胡萝卜各组分在辣椒生长发育过程中的变化对辣椒色素分子生物学和遗传学的研究具有重要意义辣椒红色素是红色辣椒果实中类胡萝卜素的主要组分，作为一种天然色素，被广泛应用食品加工业、医药及化妆品行业辣椒红色素国内市场需求很大，全国已有20多家生产企业生产辣椒红素，且年生产能力都在50t以上，国际市场上辣椒红素的需求行势更是走俏，资料显示早在2005年全世界对辣椒红色素的年需求量已达8000 t，其中美国、英国等发达国家占总消费量的78%，每年需从印度、摩洛哥等生产国进口大量的辣椒红素在我国，辣椒种植规模虽大，但由于种植适用于加工的品种单一，色素含量不高，与之相关的加工环节也明显薄弱，产品质量不高，竞争力差，一直未能在国际市场上占有一席之地。

1 辣椒果实颜色与类胡萝卜素辣椒果实中含有叶绿素、类胡萝卜素、花青苷及类黄酮等多种色素，辣椒果实发育的整个过程中，因各部分色素不断代谢使果实颜色发生变化在绿色期，决定果实颜色在果实体内占主导地位的色素是叶绿素，类胡萝卜素含量则较低Russo等的研究表明，在所研究的几个辣椒及甜椒品种果实发育的过程中，对类胡萝卜素各组分进行定量测定，结果表明，绿色期果实内部含量相对较多的类胡萝卜素组分是叶黄素和B -胡萝卜素，其他组分含量较低随着果实的发育，其内部类胡萝卜素各组分合成的调节和积累，类胡萝卜素的总体含量提高果实内存在的各色素组分的含量在果实发育过程中呈此消彼长的趋势吴雪霞等的研究表明，彩色甜椒在果实转色期，不同果色的叶绿素含量均逐步减少，商品成熟果果色白色、绿色的品种类胡萝卜素含量逐步增加，且叶绿素的减少和类胡萝卜素的增加同时发生，而商品成熟果果色淡黄色的品种，类胡萝卜素含量逐步减少不同果色品种的花青苷和类黄酮的变化规律相同，在果实转色期二者均逐步增长，而成熟时则是类胡萝卜素起主导作用来决定果实颜色对于辣椒果实成熟时的不同颜色则是由果实中积累的类胡萝卜素类型及主要类胡萝卜素的相对含量存在差异造成的，与果实成熟过程中类胡萝卜素的合成和代谢有关。

彩色甜椒果实中的类胡萝卜素主要包括：辣椒红素，辣椒玉红素，玉米黄素，隐黄质等，它们是一类红色、橙黄或黄色的色素分子当果实逐渐成熟时，果实中的白色体和叶绿体逐步分化发育成有色体，并在有色体中进行类胡萝卜素的合成和积累辣椒成熟时，在红色果实中主要的类胡萝卜素是辣椒红素和辣椒玉红素，Hugueney等的试验结果显示在所用红色品种的辣椒果实中该二者含量约占整个类胡萝卜素含量的47%，橙色果实则主要是玉米黄素(16%)和紫黄素，而在黄色果实中类胡萝卜素的主要成分则是紫黄素、叶黄质以及玉米黄素等1.1 类胡萝卜素代谢及其基因调节植物类胡萝卜素是存在于叶绿体和有色体膜’中的一类脂溶性色素它由类异戊二烯途径合成，该途径是一个十分庞大的次生代谢途径，除合成类胡萝卜素外还与细胞分裂素、CA3、ABA等物质的合成有关经过研究人们已经基本弄清了植物类胡萝卜素的生物合成途径，辣椒果实中存在的红色类胡萝卜素组分是辣椒红素、辣椒玉红素，它们位于辣椒类胡萝卜素生物合成途径的最后一步，由双功能酶辣椒红素／辣椒玉红素合成酶(CCS)催化环氧玉米黄素和紫黄素生成，而环氧玉米黄素和紫黄素均是来源于B -类胡萝卜素辣椒果实的另一种类胡萝卜素叶黄质则来源于a-胡萝卜素。

a一类胡萝卜素和B -类胡萝卜素都是来源于共同的底物番茄红素，B一类胡萝卜素是在单个酶B -LYC催化下形成的，而a-胡萝卜素是在B -和LYC共同作用下形成在辣椒未成熟果实中，B -和LYC这两种酶都存在，但CCS不表达，故B -类胡萝卜素和叶黄质是主要的类胡萝卜素；进入成熟期后，Lyc活力减弱并最终消失，而辣椒红素、辣椒玉红素合成酶基因( CCS)开始表达并逐渐增强；与此相应地，叶黄质逐渐消失，辣椒红素和辣椒玉红素积累这均与Russo等的研究测定结果相吻合在黄色突变体中，由于CCS基因的缺失不能合成辣椒红素和辣椒玉红素，因此，果实体内的类胡萝卜组分主要是玉米黄素、紫黄素和叶黄质此外，Lang Yaqin等人指出，橙色果实的形成也是由于CCS基因的缺失引起，而Hiroshi Matsufu的测定结果显示在橙色果实中主要的是玉米黄素，但同时还检测出微量( 0.25mg/lOOg)的辣椒红素，这与前者提出的橙色突变体不存在CCS基因有矛盾之处，有待进一步研究验证Thprup等通过对番茄，马铃薯以及相关类胡萝卜素合成基因的研究定位推测出Pds可能控制八氢番茄红素脱饱和酶的合成，ZDS能调控胡萝卜素去饱和酶的合成，Crtl-b控制番茄红素B环化酶的合成，Ce控制番茄红素‘环化酶的合成等结论，然而这些定位均是根据同科的番茄和马铃薯相关基因推测的，缺乏直接的定位根据，有待进一步研究确定。

1.2环境因素对类胡萝卜素代谢的影响1.2.1光类胡萝卜素在叶绿体的光合作用中起着至关重要的作用，担当叶绿体光合天线的辅助色素，帮助叶绿素接受光能；而另一方面，在高温、强光下能通过叶黄素循环，以非辐射的方式耗散光系统Ⅱ的过剩能量保护叶绿素免受破坏，因此，光对类胡萝卜素的合成有影响，适度的光照促进植物组织类胡萝卜素合成光诱导幼苗类胡萝卜素合成是光诱导叶绿体发育这一复杂过程中的一个重要方面，番茄果实成熟时类胡萝卜素的合成受光促进光照强度对叶黄质循环（玉米黄素一环氧玉米黄素一紫黄素）有较大的影响，在弱光或黑暗中玉米黄素环氧酶活性较高，玉米黄素向紫黄素转化，而在强光下则刚好相反，堇菜黄素脱环氧酶活性较高，紫黄素向玉米黄索转化，消耗多余光能，从而保护光和组织不受强光伤害光质也影响植物类胡萝卜素代谢在辣椒花后分别用白色、黄色、红色、蓝色玻璃纸绿光和遮光处理60d后，测定果实类胡萝卜素成分的变化，结果发现，植株处于全日照下果实类胡萝卜素含量最高，遮光处理最低，在4种滤光处理中蓝色玻璃纸（透射红光）比白色玻璃纸增加了类胡萝卜素的合成，而红色和黄色玻璃纸（透射率光和蓝光）则减少了类胡萝卜素的合成，所有处理均抑制了辣椒红素的形成，但另一种红色色素辣椒玉红素则是在遮光生长的果实中含量最高。

1.2.2温度不同果实类胡萝卜素的发育对温度的反应不同Luriec等研究表明高温抑制番茄果实番茄红素的合成不是由于促进了番茄红素环化酶的活性，而是由于高温下番茄果实八氢番茄红素合成酶mRNA含量的下降当把植株移至20℃后该基因的表达恢复正常辣椒采收后在缓慢干燥的过程中不论是否给予光照，B -胡萝卜素、玉米黄素、辣椒红素、辣椒玉红素等类胡萝卜素变化均呈相同的变化趋势：第一阶段，O-50 h，类胡萝卜素下降；第二阶段，50~100 h，类胡萝卜素上升但不能弥补第一阶段的损耗；第三阶段，100 h后类胡萝卜素缓慢下降Raffo等对甜椒在冷藏过程中抗氧化物类物质及其与品质相关的化合物含量变化的研究表明：用薄膜包裹的新鲜甜椒切片在8℃下冷藏时其主要类胡萝卜素（辣椒红素、B -胡萝卜素，玉米黄素等）有明显的积累，而贮存在4℃下其含量呈大体减少趋势关于矿质元素对类萝卜素代谢影响方面的研究报道较少，Dogbo等研究表明，Mn2+的有无决定GGPP合成酶的是否具有活性，当Mr12+存在时，GGPP向类胡萝卜素方向代谢，因此Mn2+对植物类胡萝卜素的合成是非常关键的左亚军等的试验表明，补施铁盐可以提高微生物藻类类胡萝卜素的产量。

此外，一些外源激素也对类胡萝卜素的代谢有一定的影响周玉婵等对采后芒果采用外源GA3处理后发现，GA3抑制了果实内部a-胡萝卜素、B一胡萝卜素和叶黄素含量上升，ABA处理后则促进了后两者含量的上升Steward和Wheaton的研究表明，乙烯可以诱导数种类胡萝卜素的积累2辣椒果色的遗传研究早期的研究证实，成熟时辣椒果实颜色是由单基因控制的，且红色对黄色是显性，并用符号y表示，y+表示红色，显性，y表示黄色，隐性；之后kormos和Koririos以及Hernandez和SfriitLl的研究进一步丰富了果色遗传上的理论，通过对白色×红色杂交组合的后代分析结果认为辣椒属不同成熟果实颜色的形成是由于3个独立的基因y、C1和C2相互作用的结果，指出当这3个显性基因同时存在时果实呈现红色，当3个均为隐性时，果实为白色，并且在F代中出现了预期的8种果实颜色C和02是辣椒属果实颜色形成过程中的类胡萝卜素限制因子，对类胡萝卜素总量起一定的调节作用当C2出现时，果实色素含量减少约10%Thprupc的研究表明C1基因明显影响类胡萝卜素的含量，尤其是类胡萝卜素的类型对果色遗传的诸多研究最终表明，y、CI和C2及。