神经系统生理学.ppt

神经系统生理神经系统生理学习目标学习目标 理解理解神经系统对躯体运动和内脏活动的调节神经系统对躯体运动和内脏活动的调节 了解了解神经系统的感觉机能；脑的高级功能和脑电图神经系统的感觉机能；脑的高级功能和脑电图 掌握掌握突触兴奋的传递过程及反射中枢活动的特征等基本知识；自主神突触兴奋的传递过程及反射中枢活动的特征等基本知识；自主神经递质和受体的类型；特别是分布及功能之间的关系经递质和受体的类型；特别是分布及功能之间的关系 第一节第一节 神经系统活动的一般规律神经系统活动的一般规律一、神经元有哪些功能？一、神经元有哪些功能？ 神神经经元元（（neuronneuron））即即神神经经细细胞胞，，是是神神经经系系统统的的基基本本结结构构和功能单位和功能单位 胞体胞体 突起突起树树 突突胞胞 体体轴轴 突突轴突轴突(axon)树突树突(dendrite)产生产生AP的起始部位的起始部位受体部位受体部位传导神经冲动部位传导神经冲动部位引起递质释放部位引起递质释放部位 胞体胞体位于脑、脊位于脑、脊髓和神经节内，具有髓和神经节内，具有接受、整合信息的功接受、整合信息的功能；能； 树突树突的功能是接的功能是接受刺激，把冲动传向受刺激，把冲动传向胞体。

胞体 轴突轴突外面包绕髓外面包绕髓鞘或神经膜即构成鞘或神经膜即构成神神经纤维经纤维，其主要功能，其主要功能是传导兴奋是传导兴奋 功能的完整性：功能的完整性：如应用如应用麻醉药，麻醉区离子跨麻醉药，麻醉区离子跨膜运动受阻，兴奋传导膜运动受阻，兴奋传导障碍结构的完整性：结构的完整性：如损伤如损伤或切断兴奋传导障碍或切断兴奋传导障碍 （一）神经纤维传导兴奋的特征（一）神经纤维传导兴奋的特征 1.1.生理生理完整性完整性：： 4.4.相对不疲劳性相对不疲劳性：： 在实验条件下，神经纤维上某一点受刺在实验条件下，神经纤维上某一点受刺激而兴奋时，兴奋可以同时向两端传导激而兴奋时，兴奋可以同时向两端传导3.3.双向性双向性：： 在长时间、高频率连续刺激作用下，神经在长时间、高频率连续刺激作用下，神经纤维仍保持其产生兴奋并传导兴奋的能力纤维仍保持其产生兴奋并传导兴奋的能力 一条神经干由无数条神经纤维组成各一条神经干由无数条神经纤维组成各神经纤维传导兴奋时，相互不干扰神经纤维传导兴奋时，相互不干扰2.2.绝缘性绝缘性：：（二）神经纤维的分类和传导速度（二）神经纤维的分类和传导速度1. 1. 神经纤维的分类神经纤维的分类 ErlangerErlanger和和GasserGasser根据神经纤维兴奋传导速度根据神经纤维兴奋传导速度的不同，将哺乳类动物的周围神经纤维分哺乳类动的不同，将哺乳类动物的周围神经纤维分哺乳类动物的为物的为A A、、B B、、C C 三类，其中三类，其中A A类纤维又分为类纤维又分为αα、、ββ、、γγ、、δδ四个亚类。

后来又有人根据纤维的直径和来四个亚类后来又有人根据纤维的直径和来源将神经纤维分为源将神经纤维分为ⅠⅠ、、ⅡⅡ、、ⅢⅢ、、ⅣⅣ四类目前，前四类目前，前一种分类法多用于传出纤维，后一种分类法常用于一种分类法多用于传出纤维，后一种分类法常用于传入纤维传入纤维2.2.神经纤维的传导速度神经纤维的传导速度 不同种类的神经纤维具有不同的传导速度通常与神不同种类的神经纤维具有不同的传导速度通常与神经纤维的直径、有无髓鞘以及温度有关经纤维的直径、有无髓鞘以及温度有关 （（（（1 1）直径）直径）直径）直径 一般来说，直径越大，电阻越小，传导速度越快一般来说，直径越大，电阻越小，传导速度越快 （（（（3 3）温度）温度）温度）温度 在一定范围内，随温度升高神经纤维的传导速度加快在一定范围内，随温度升高神经纤维的传导速度加快 如低温麻醉如低温麻醉(神经传导阻滞）神经传导阻滞）（（（（2 2）髓鞘）髓鞘）髓鞘）髓鞘 有髓鞘神经纤维呈跳跃式传导，因此传导速度比无髓鞘有髓鞘神经纤维呈跳跃式传导，因此传导速度比无髓鞘神经纤维快得多神经纤维快得多（三）神经纤维的轴浆运输（三）神经纤维的轴浆运输 轴突内的轴浆经常在流动，实现物质运输和交换，称轴突内的轴浆经常在流动，实现物质运输和交换，称轴轴浆运输浆运输（（axoplasmic transportaxoplasmic transport）。

轴浆运输对轴突的生长、递轴浆运输对轴突的生长、递质的释放，提供轴浆基质及代谢物质等有重要作用质的释放，提供轴浆基质及代谢物质等有重要作用顺向轴浆运输：顺向轴浆运输：轴浆由胞体向轴突末梢流动轴浆由胞体向轴突末梢流动 囊泡、线粒体、微丝、微管等通过顺向轴浆运输到达囊泡、线粒体、微丝、微管等通过顺向轴浆运输到达轴突末梢或向前延伸轴突末梢或向前延伸逆向轴浆运输：逆向轴浆运输：轴浆由轴突末梢向胞体流动轴浆由轴突末梢向胞体流动 神经生长因子、某些病毒可能借逆向轴浆运输向中枢神经生长因子、某些病毒可能借逆向轴浆运输向中枢转运（四）神经的营养作用（四）神经的营养作用 ① ①功能性作用：功能性作用：②②营养性作用：营养性作用： N N元通过传导元通过传导AP→AP→递质释放递质释放→→调控所支配组调控所支配组织的功能活动；织的功能活动； N N元合成、轴浆运输、末梢经常性释放某些营元合成、轴浆运输、末梢经常性释放某些营养性因子，持续地调整所支配组织的内在代谢活动养性因子，持续地调整所支配组织的内在代谢活动 例如，临床上出现的周围神经损伤，肌肉发生明显萎缩，就是由于例如，临床上出现的周围神经损伤，肌肉发生明显萎缩，就是由于失去了神经的营养性作用的结果。

失去了神经的营养性作用的结果表明：表明：神经的营养性作用与神经的营养性作用与APAP无关、而与营养因无关、而与营养因子有关 持续用局部麻醉药阻断持续用局部麻醉药阻断AP传导，并不能使传导，并不能使所支配的肌肉发生内在的代谢改变所支配的肌肉发生内在的代谢改变二、从一个神经元到另一个神经元二、从一个神经元到另一个神经元——突触突触 突触突触(synapse)(synapse)指指神经元与神经元神经元与神经元之间相接触的部之间相接触的部位 在神经系统内有在神经系统内有大量的神经元，它们在大量的神经元，它们在结构上没有原生质的联结构上没有原生质的联系，主要通过突触实现系，主要通过突触实现相互间的功能联系相互间的功能联系（一）突触的分类（一）突触的分类（甲（甲.轴轴-体突触；乙体突触；乙.轴轴-树突触；丙树突触；丙.轴轴-轴突触）轴突触） 按接触部位按接触部位按接触部位按接触部位• • 轴轴轴轴————体突触体突触体突触体突触• • 轴轴轴轴————树突触树突触树突触树突触• • 轴轴轴轴————轴突触轴突触轴突触轴突触 按功能按功能按功能按功能• • 兴奋性突触兴奋性突触兴奋性突触兴奋性突触• • 抑制性突触抑制性突触抑制性突触抑制性突触 按信息传递按信息传递按信息传递按信息传递 媒介物媒介物媒介物媒介物• • 化学性突触化学性突触化学性突触化学性突触• • 电突触电突触电突触电突触①①突触前膜：突触前膜： 突触小泡突触小泡②②突触间隙：突触间隙： 水解酶水解酶③③突触后膜：突触后膜： 受体、离子通道受体、离子通道（二）突触的结构（二）突触的结构（三）突触传递的过程（三）突触传递的过程 1)1)1)1)动作电位传至轴突末梢动作电位传至轴突末梢动作电位传至轴突末梢动作电位传至轴突末梢2)2)2)2)突触前膜去极化突触前膜去极化突触前膜去极化突触前膜去极化3)3)3)3)CaCaCaCa2+2+2+2+内流入前膜内流入前膜内流入前膜内流入前膜4)4)4)4)囊泡与前膜融合并通过出胞作用释放递质囊泡与前膜融合并通过出胞作用释放递质囊泡与前膜融合并通过出胞作用释放递质囊泡与前膜融合并通过出胞作用释放递质5)5)5)5)递质通过突触间隙扩散与突触后膜受体结合递质通过突触间隙扩散与突触后膜受体结合递质通过突触间隙扩散与突触后膜受体结合递质通过突触间隙扩散与突触后膜受体结合6)6)6)6)后膜对离子通透性改变后膜对离子通透性改变后膜对离子通透性改变后膜对离子通透性改变7)7)7)7)后膜产生后膜产生后膜产生后膜产生突触后突触后突触后突触后电位电位电位电位（（（（postsynaptic potentialpostsynaptic potentialpostsynaptic potentialpostsynaptic potential）））） StepStepEPSP IPSPEPSP IPSP突触传递的过程突触传递的过程1 1．兴奋性突触后电位．兴奋性突触后电位 (excitatory postsynaptic potential, EPSP) *概念：概念：突触前膜释放兴奋性递质，该递质与突触后突触前膜释放兴奋性递质，该递质与突触后膜上受体结合后，引起突触后膜产生膜上受体结合后，引起突触后膜产生局部去极化局部去极化，，使突触后神经元的兴奋性升高，这种电位变化称为使突触后神经元的兴奋性升高，这种电位变化称为兴奋性突触后电位（兴奋性突触后电位（EPSPEPSP）） 。

突触前膜释放兴奋性递质突触前膜释放兴奋性递质突触前膜释放兴奋性递质突触前膜释放兴奋性递质递质经突触间隙与突触后膜受体结合递质经突触间隙与突触后膜受体结合递质经突触间隙与突触后膜受体结合递质经突触间隙与突触后膜受体结合后膜对后膜对后膜对后膜对NaNaNaNa+ ++ +、、、、K K K K+ ++ +（尤其是对（尤其是对（尤其是对（尤其是对NaNaNaNa+ ++ +）通透性提高）通透性提高）通透性提高）通透性提高后膜出现局部去极化电位变化后膜出现局部去极化电位变化后膜出现局部去极化电位变化后膜出现局部去极化电位变化产生产生产生产生EPSPEPSPEPSPEPSP产生机制产生机制产生机制产生机制EPSPEPSP的形成机制示意图的形成机制示意图 *概念：概念：突触前膜释放抑制性递质，该递质与突突触前膜释放抑制性递质，该递质与突触后膜上受体结合后，使突触后膜触后膜上受体结合后，使突触后膜超极化超极化，突触，突触后膜兴奋性降低，突触后膜的这种电位变化称为后膜兴奋性降低，突触后膜的这种电位变化称为抑制性突触后电位抑制性突触后电位(IPSP)(IPSP)　　2 2．抑制性突触后电位．抑制性突触后电位 (inhibitory postsynaptic potential,IPSP)突触前膜释放抑制性递质突触前膜释放抑制性递质突触前膜释放抑制性递质突触前膜释放抑制性递质递质经突触间隙与突触后膜受体结合递质经突触间隙与突触后膜受体结合递质经突触间隙与突触后膜受体结合递质经突触间隙与突触后膜受体结合后膜对后膜对后膜对后膜对K K K K+ + + + 、、、、ClClClCl- - - - （尤其是对（尤其是对（尤其是对（尤其是对ClClClCl- -- - ）通透性提高）通透性提高）通透性提高）通透性提高后膜出现超极化电位变化后膜出现超极化电位变化后膜出现超极化电位变化后膜出现超极化电位变化产生产生产生产生IPSPIPSPIPSPIPSP产生机制产生机制产生机制产生机制 IPSPIPSP的形成机制示意图的形成机制示意图一个突触前神经元的轴一个突触前神经元的轴突末梢通常发出多个分突末梢通常发出多个分支与许多突触后神经元支与许多突触后神经元构成突触联系，而一个构成突触联系，而一个突触后神经元则与许多突触后神经元则与许多神经元的轴突末梢构成神经元的轴突末梢构成突触联系，其中既有兴突触联系，其中既有兴奋性突触联系，也有抑奋性突触联系，也有抑制性突触联系。

因此，制性突触联系因此，一个神经元是兴奋还是一个神经元是兴奋还是抑制或兴奋与抑制的程抑制或兴奋与抑制的程度取决于这些突触传递度取决于这些突触传递产生的产生的综合效应综合效应 EPSP EPSP和和IPSPIPSP代数和代数和突触后神突触后神经元抑制经元抑制超极化超极化去极化突触后神突触后神经元兴奋经元兴奋阈电位阈电位阈电位阈电位 非突触性化学传递非突触性化学传递是指在神经元之间不通是指在神经元之间不通过经典突触所进行的化学传递过经典突触所进行的化学传递与经典突触相对比：与经典突触相对比：1.1.不存在突触前膜与后膜的特化不存在突触前膜与后膜的特化 结构；结构；2.2.不是一对一直接支配关系；不是一对一直接支配关系；3.3.曲张体与效应器间距离大；递质曲张体与效应器间距离大；递质扩散距离较远，传递所需时间长；扩散距离较远，传递所需时间长；4.4.在神经系统内非突触性化学传递在神经系统内非突触性化学传递涉及的神经纤维不仅有交感神经节涉及的神经纤维不仅有交感神经节后纤维，还有多巴胺能、后纤维，还有多巴胺能、5-5-羟色胺羟色胺能、胆碱能纤维等能、胆碱能纤维等。

 缝隙连接（缝隙连接（gap junction））也称也称电突触电突触，是两个神经，是两个神经元紧密接触的部位元紧密接触的部位 特点：特点： a.a.两神经元之间的间隙仅为两神经元之间的间隙仅为2-4nm2-4nm；； b. b.不存在突触小泡，但膜不存在突触小泡，但膜上有沟通两细胞的通道上有沟通两细胞的通道, ,允许带允许带电离子和小分子通过；电离子和小分子通过； c. c.信息传递不以递质作为信息传递不以递质作为中介，而是依靠电传递；中介，而是依靠电传递； d. d.传递为双向性；传递为双向性； e. e.电阻低，传递速度快，电阻低，传递速度快，无潜伏期；无潜伏期；（四）神经递质（四）神经递质(neurotransmitter)(neurotransmitter) 由突触前神经元合成、释放，特异性作用于突由突触前神经元合成、释放，特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，使突触后神经触后神经元或效应器细胞上的受体，使突触后神经元或效应器细胞产生一定效应的信息传递物质。

元或效应器细胞产生一定效应的信息传递物质 根据存在的部位不同分为根据存在的部位不同分为中枢神经递质中枢神经递质和和外周神经递质外周神经递质1.1.中枢神经递质中枢神经递质（（1 1）乙酰胆碱：）乙酰胆碱：是中枢神经系统内分布最广、最重要的是中枢神经系统内分布最广、最重要的递质在中枢神经系统内乙酰胆碱递质系统几乎参与了神经递质在中枢神经系统内乙酰胆碱递质系统几乎参与了神经系统所有的功能，如感觉与运动、觉醒与睡眠、学习与记忆、系统所有的功能，如感觉与运动、觉醒与睡眠、学习与记忆、内脏活动与情绪等内脏活动与情绪等2 2）单胺类：）单胺类：包括多巴胺、去甲肾上腺素和包括多巴胺、去甲肾上腺素和5-5-羟色胺 去甲肾上腺素递质系统去甲肾上腺素递质系统主要与心血管活动、体温、摄食、主要与心血管活动、体温、摄食、觉醒、睡眠、情绪活动等有关觉醒、睡眠、情绪活动等有关 多巴胺递质系统多巴胺递质系统主要参与躯体运动、情绪活动、内分泌主要参与躯体运动、情绪活动、内分泌和心血管活动等的调节和心血管活动等的调节 5- 5-羟色胺递质系统羟色胺递质系统主要与痛觉、睡眠、情绪、性行为、主要与痛觉、睡眠、情绪、性行为、内分泌等活动有关。

内分泌等活动有关（（3 3）氨基酸类：）氨基酸类：主要有谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸和主要有谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸和γ-γ-氨基丁酸谷氨酸和天门冬氨酸是氨基丁酸谷氨酸和天门冬氨酸是兴奋性递质兴奋性递质，而甘氨酸和，而甘氨酸和γ-γ-氨基丁酸是氨基丁酸是抑制性递质抑制性递质4 4）肽类）肽类( (神经肽神经肽) )：： 此类递质的种类繁多，功能复杂，此类递质的种类繁多，功能复杂，有待进一步研究有待进一步研究2.2.递质的合成、释放和失活递质的合成、释放和失活 小小分分子子递递质质如如乙乙酰酰胆胆碱碱、、胺胺类类，，由由胞胞浆浆内内前前体体经经酶酶催催化化合合成成，，摄摄入入囊囊泡泡储储存存肽肽类类在在基基因因调调控控下下在在核核糖糖体体上上合合成成递递质质通通过过出出胞胞作作用用释释放放乙乙酰酰胆胆碱碱发发挥挥作作用用后后迅迅速速被被胆胆碱碱酯酯酶酶分分解解成成乙乙酸酸和和胆胆碱碱而而失失活活，，胆胆碱碱可可被被突突触触前前膜膜再再摄摄取取利利用用去去甲甲肾肾上上腺腺素素大大部部分分( (约约3/4)3/4)由由前前膜膜末末梢梢重重摄摄取取失失活活 ( (部部分分再再利利用用，，部部分分被被线线粒粒体体单单胺胺氧氧化化酶酶分分解解) )，，其其余余被被血血液液循循环环带带走走以以及及被被效效应应细细胞胞内内儿儿茶茶酚酚氧氧位位甲甲基基移移位位酶酶和和单单胺胺氧氧化化酶酶破破坏坏失失活活。

肽肽类类物质主要由酶促降解而失活物质主要由酶促降解而失活 三、反射（三、反射（reflex）是神经调节的基本方式）是神经调节的基本方式 *反反射射：：是是指指在在中中枢枢神神经经系系统统的的参参与与下下，，机机体体对对内、外环境刺激做出的规律性应答内、外环境刺激做出的规律性应答 反反射射的的结结构构基基础础是是反反射射弧弧（（reflex reflex arcarc）），，它它由由感感受受器器、、传入神经传入神经、、中枢中枢、、传出神经传出神经和和效应器效应器五个部分组成五个部分组成 反反射射活活动动的的完完成成有有赖赖于于反反射射弧弧的的完完整整，，其其中中任任何何一一部部分受损，反射活动即消失分受损，反射活动即消失反射的基本过程反射的基本过程 感受器感受器（接受刺激（接受刺激 ）） 传入传入N N 中枢中枢 （分析、整合）（分析、整合） 传出传出N N 效应器效应器 特点特点: :快、短、准快、短、准特点：慢、广、久特点：慢、广、久内分泌腺内分泌腺（一）反射的类型（一）反射的类型 非条件反射（非条件反射（unconditioned reflexunconditioned reflex））是是 与生俱来的，其反射弧和反射活动与生俱来的，其反射弧和反射活动较为固定，数量有限，是一种初级较为固定，数量有限，是一种初级的神经活动，多与维持生命的本能的神经活动，多与维持生命的本能活动有关。

活动有关反射可分为反射可分为非条件反射非条件反射和和条件反射条件反射两大类（二）条件反射（二）条件反射 条件反射条件反射(conditioned reflex)(conditioned reflex)指后天获得的，指后天获得的，是人和动物在非条件反射的基础上结合个体生活经历是人和动物在非条件反射的基础上结合个体生活经历而建立起来的反射而建立起来的反射 不同个体由于生活经历不同，所形成条件反射的不同个体由于生活经历不同，所形成条件反射的种类及数量亦不相同即便是已经形成的条件反射也种类及数量亦不相同即便是已经形成的条件反射也会随着环境的改变而改变会随着环境的改变而改变 1.1.条件反射的形成条件反射的形成 条件反射的研究方法是俄国著名的生理学家巴甫洛条件反射的研究方法是俄国著名的生理学家巴甫洛夫建立的，可用来研究大脑皮层的某些功能和活动规律夫建立的，可用来研究大脑皮层的某些功能和活动规律 巴甫洛夫 食物（食物（非条件刺激非条件刺激））— — 唾液分泌（唾液分泌（非条件反射非条件反射）） 铃声（铃声（无关刺激无关刺激）） — — 无唾液分泌无唾液分泌铃声＋食物铃声＋食物→→分泌分泌( (多次结合多次结合------强化强化）） 单独铃声单独铃声( (条件刺激条件刺激) → ) → 唾液分泌唾液分泌( (条件反射条件反射) )只有铃声只有铃声( (条件刺激条件刺激) → ) → 消退消退 条件反射形成的条件反射形成的基本条件基本条件：无关刺激与非条件刺激在：无关刺激与非条件刺激在时间上的结合，这个过程称为时间上的结合，这个过程称为强化强化（（reinforcementreinforcement）。

初建立的条件反射一般尚不巩固，容易消退，经过多次强初建立的条件反射一般尚不巩固，容易消退，经过多次强化后，就可以巩固下来化后，就可以巩固下来 特点：特点：动物必须通过自己完成某种运动动物必须通过自己完成某种运动 或操作后才能得到强化或操作后才能得到强化 操作式条件反射操作式条件反射斯金纳（斯金纳（B.F.SkinnerB.F.Skinner））2.2.2.2.条件反射的消退和分化条件反射的消退和分化条件反射的消退和分化条件反射的消退和分化 条件反射建立后，给予和条件刺激相似的刺激，也可引起条件反射建立后，给予和条件刺激相似的刺激，也可引起条件反射建立后，给予和条件刺激相似的刺激，也可引起条件反射建立后，给予和条件刺激相似的刺激，也可引起同样的效应，称同样的效应，称同样的效应，称同样的效应，称泛化（泛化（泛化（泛化（generalizationgeneralizationgeneralizationgeneralization）））） ；对原刺激多次反复；对原刺激多次反复；对原刺激多次反复；对原刺激多次反复加强后，近似刺激则不再引起同样反应，称加强后，近似刺激则不再引起同样反应，称加强后，近似刺激则不再引起同样反应，称加强后，近似刺激则不再引起同样反应，称分化分化分化分化（（（（differentiationdifferentiationdifferentiationdifferentiation）））） ；分化是相似刺激得不到强化，使皮层产生；分化是相似刺激得不到强化，使皮层产生；分化是相似刺激得不到强化，使皮层产生；分化是相似刺激得不到强化，使皮层产生了了了了分化抑制分化抑制分化抑制分化抑制（（（（differential inhibitiondifferential inhibitiondifferential inhibitiondifferential inhibition）））） ；如果只是反复使用条；如果只是反复使用条；如果只是反复使用条；如果只是反复使用条件刺激，不再用非条件刺激强化，一段时间后条件反射会逐渐件刺激，不再用非条件刺激强化，一段时间后条件反射会逐渐件刺激，不再用非条件刺激强化，一段时间后条件反射会逐渐件刺激，不再用非条件刺激强化，一段时间后条件反射会逐渐减弱甚至消失，称减弱甚至消失，称减弱甚至消失，称减弱甚至消失，称反射的反射的反射的反射的消退消退消退消退（（（（vanishvanishvanishvanish）））） 。

3.3.3.3.条件反射的生物学意义条件反射的生物学意义条件反射的生物学意义条件反射的生物学意义 由于条件反射的数量是无限的，加之条件由于条件反射的数量是无限的，加之条件由于条件反射的数量是无限的，加之条件由于条件反射的数量是无限的，加之条件反射可以消退、重建或新建，具有极大的易变反射可以消退、重建或新建，具有极大的易变反射可以消退、重建或新建，具有极大的易变反射可以消退、重建或新建，具有极大的易变性因而，条件反射的形成大大增强了机体活性因而，条件反射的形成大大增强了机体活性因而，条件反射的形成大大增强了机体活性因而，条件反射的形成大大增强了机体活动的预见性、灵活性、精确性，提高了机体适动的预见性、灵活性、精确性，提高了机体适动的预见性、灵活性、精确性，提高了机体适动的预见性、灵活性、精确性，提高了机体适应环境的能力应环境的能力应环境的能力应环境的能力四、反射中枢与中枢活动的协调四、反射中枢与中枢活动的协调四、反射中枢与中枢活动的协调四、反射中枢与中枢活动的协调四、反射中枢与中枢活动的协调四、反射中枢与中枢活动的协调( ( ( ( ( (一一一一一一) ) ) ) ) )中枢神经元的联系方式中枢神经元的联系方式中枢神经元的联系方式中枢神经元的联系方式中枢神经元的联系方式中枢神经元的联系方式• • 辐散式辐散式辐散式辐散式• • 聚合式聚合式聚合式聚合式• • 环式环式环式环式• • 链锁式链锁式链锁式链锁式（二）中枢兴奋传布的特征（二）中枢兴奋传布的特征（二）中枢兴奋传布的特征（二）中枢兴奋传布的特征1.1.1.1.单向传递单向传递单向传递单向传递 2.2.2.2.中枢延搁中枢延搁中枢延搁中枢延搁 3.3.3.3.总和总和总和总和4.4.4.4.兴奋节律的改变兴奋节律的改变兴奋节律的改变兴奋节律的改变5.5.5.5.后发放后发放后发放后发放6.6.6.6.对内环境变化敏感和易疲劳性对内环境变化敏感和易疲劳性对内环境变化敏感和易疲劳性对内环境变化敏感和易疲劳性（三）中枢活动的协调与中枢抑制（三）中枢活动的协调与中枢抑制（三）中枢活动的协调与中枢抑制（三）中枢活动的协调与中枢抑制（三）中枢活动的协调与中枢抑制（三）中枢活动的协调与中枢抑制1.1.1.1.突触后抑制突触后抑制突触后抑制突触后抑制（（（（postsynaptic inhibitionpostsynaptic inhibition）））） 由抑制性中间神经元释放抑制性递质，使与其发生突由抑制性中间神经元释放抑制性递质，使与其发生突由抑制性中间神经元释放抑制性递质，使与其发生突由抑制性中间神经元释放抑制性递质，使与其发生突触联系的突触后神经元产生触联系的突触后神经元产生触联系的突触后神经元产生触联系的突触后神经元产生IPSPIPSPIPSPIPSP，从而使突触后神经元发，从而使突触后神经元发，从而使突触后神经元发，从而使突触后神经元发生抑制，这种抑制称突触后抑制。

生抑制，这种抑制称突触后抑制生抑制，这种抑制称突触后抑制生抑制，这种抑制称突触后抑制 突触后抑制又分为以下两种类型：突触后抑制又分为以下两种类型：突触后抑制又分为以下两种类型：突触后抑制又分为以下两种类型： **传入侧支性抑制（交互抑制）传入侧支性抑制（交互抑制）传入侧支性抑制（交互抑制）传入侧支性抑制（交互抑制） 意义：协调不同中枢活动意义：协调不同中枢活动意义：协调不同中枢活动意义：协调不同中枢活动 **回返性抑制回返性抑制回返性抑制回返性抑制 意义：及时终止神经元活动；促进同一中枢意义：及时终止神经元活动；促进同一中枢意义：及时终止神经元活动；促进同一中枢意义：及时终止神经元活动；促进同一中枢 内神经元同步活动内神经元同步活动内神经元同步活动内神经元同步活动 （（（（1 1 1 1）传入侧支性抑）传入侧支性抑）传入侧支性抑）传入侧支性抑制（制（制（制（afferent afferent afferent afferent collateral collateral collateral collateral inhibitioninhibitioninhibitioninhibition），），），），又称又称又称又称交互抑制交互抑制交互抑制交互抑制，是指传入，是指传入，是指传入，是指传入神经纤维在兴奋一个神经纤维在兴奋一个神经纤维在兴奋一个神经纤维在兴奋一个中枢神经元的同时，中枢神经元的同时，中枢神经元的同时，中枢神经元的同时，又经侧支兴奋另一个又经侧支兴奋另一个又经侧支兴奋另一个又经侧支兴奋另一个抑制性中间神经元，抑制性中间神经元，抑制性中间神经元，抑制性中间神经元，然后通过抑制性中间然后通过抑制性中间然后通过抑制性中间然后通过抑制性中间神经元释放抑制性递神经元释放抑制性递神经元释放抑制性递神经元释放抑制性递质，转而使另一中枢质，转而使另一中枢质，转而使另一中枢质，转而使另一中枢神经元抑制。

神经元抑制神经元抑制神经元抑制（（（（2 2 2 2）回返性抑制）回返性抑制）回返性抑制）回返性抑制（（（（necurrent necurrent necurrent necurrent inhibitioninhibitioninhibitioninhibition）））） ，指，指，指，指某一中枢神经元兴奋某一中枢神经元兴奋某一中枢神经元兴奋某一中枢神经元兴奋时，其传出冲动沿轴时，其传出冲动沿轴时，其传出冲动沿轴时，其传出冲动沿轴突外传，同时又经轴突外传，同时又经轴突外传，同时又经轴突外传，同时又经轴突侧支兴奋一个抑制突侧支兴奋一个抑制突侧支兴奋一个抑制突侧支兴奋一个抑制性中间神经元，该抑性中间神经元，该抑性中间神经元，该抑性中间神经元，该抑制性中间神经元兴奋制性中间神经元兴奋制性中间神经元兴奋制性中间神经元兴奋后，其轴突释放抑制后，其轴突释放抑制后，其轴突释放抑制后，其轴突释放抑制性递质，反过来抑制性递质，反过来抑制性递质，反过来抑制性递质，反过来抑制原先发放兴奋的神经原先发放兴奋的神经原先发放兴奋的神经原先发放兴奋的神经元及同一中枢的其他元及同一中枢的其他元及同一中枢的其他元及同一中枢的其他神经元。

神经元2 2 2 2．突触前抑制．突触前抑制．突触前抑制．突触前抑制 （（（（presynaptic inhibition)presynaptic inhibition) 这是通过改变突触前膜的活动而使突触后神经元这是通过改变突触前膜的活动而使突触后神经元这是通过改变突触前膜的活动而使突触后神经元这是通过改变突触前膜的活动而使突触后神经元产生抑制的现象，故称为突触前抑制产生抑制的现象，故称为突触前抑制产生抑制的现象，故称为突触前抑制产生抑制的现象，故称为突触前抑制结构基础：结构基础：结构基础：结构基础：结构基础：结构基础：轴－轴突触轴－轴突触轴－轴突触轴－轴突触轴－轴突触轴－轴突触第三节第三节第三节第三节 神经系统对机体活动的调节神经系统对机体活动的调节神经系统对机体活动的调节神经系统对机体活动的调节一、对躯体运动的调控一、对躯体运动的调控一、对躯体运动的调控一、对躯体运动的调控一、对躯体运动的调控一、对躯体运动的调控( ( ( ( ( (一一一一一一) ) ) ) ) )脊髓是调节躯体运动的最基本中枢脊髓是调节躯体运动的最基本中枢脊髓是调节躯体运动的最基本中枢脊髓是调节躯体运动的最基本中枢脊髓是调节躯体运动的最基本中枢脊髓是调节躯体运动的最基本中枢1.1.1.1.脊髓的运动神经元与运动单位脊髓的运动神经元与运动单位脊髓的运动神经元与运动单位脊髓的运动神经元与运动单位 脊髓灰质前角脊髓灰质前角脊髓灰质前角脊髓灰质前角运动神经元运动神经元运动神经元运动神经元αααα运动神经元－支配梭外肌纤维运动神经元－支配梭外肌纤维运动神经元－支配梭外肌纤维运动神经元－支配梭外肌纤维γγγγ运动神经元运动神经元运动神经元运动神经元－支配梭内肌纤维－支配梭内肌纤维－支配梭内肌纤维－支配梭内肌纤维 一个一个αα运动神经元及其所支配的全部肌纤维组成运动神经元及其所支配的全部肌纤维组成了一个功能单位，称了一个功能单位，称运动单位（运动单位（motor unitmotor unit））。

2.2.脊髓的躯体反射脊髓的躯体反射 (1)(1)(1)(1)屈肌反射和对侧伸肌反射屈肌反射和对侧伸肌反射屈肌反射和对侧伸肌反射屈肌反射和对侧伸肌反射 屈肌反射（屈肌反射（屈肌反射（屈肌反射（flexor reflexflexor reflexflexor reflexflexor reflex）：）：）：）：脊髓动物一侧肢体脊髓动物一侧肢体脊髓动物一侧肢体脊髓动物一侧肢体的皮肤遭受伤害性刺激时，同侧肢体的屈肌收缩、伸肌的皮肤遭受伤害性刺激时，同侧肢体的屈肌收缩、伸肌的皮肤遭受伤害性刺激时，同侧肢体的屈肌收缩、伸肌的皮肤遭受伤害性刺激时，同侧肢体的屈肌收缩、伸肌舒张，肢体出现屈曲反应舒张，肢体出现屈曲反应舒张，肢体出现屈曲反应舒张，肢体出现屈曲反应 意义：意义：意义：意义：避免伤害，自我保护避免伤害，自我保护避免伤害，自我保护避免伤害，自我保护  对侧伸肌反射（对侧伸肌反射（对侧伸肌反射（对侧伸肌反射（对侧伸肌反射（对侧伸肌反射（crossed crossed crossed crossed crossed crossed extensor reflexextensor reflexextensor reflexextensor reflexextensor reflexextensor reflex）：）：）：）：）：）：当引起当引起当引起当引起当引起当引起屈肌反射的刺激达一定强度时，屈肌反射的刺激达一定强度时，屈肌反射的刺激达一定强度时，屈肌反射的刺激达一定强度时，屈肌反射的刺激达一定强度时，屈肌反射的刺激达一定强度时，除引起同侧肢体屈曲外，还出除引起同侧肢体屈曲外，还出除引起同侧肢体屈曲外，还出除引起同侧肢体屈曲外，还出除引起同侧肢体屈曲外，还出除引起同侧肢体屈曲外，还出现对侧肢体伸肌收缩、屈肌舒现对侧肢体伸肌收缩、屈肌舒现对侧肢体伸肌收缩、屈肌舒现对侧肢体伸肌收缩、屈肌舒现对侧肢体伸肌收缩、屈肌舒现对侧肢体伸肌收缩、屈肌舒张的现象，称对侧伸肌反射。

张的现象，称对侧伸肌反射张的现象，称对侧伸肌反射张的现象，称对侧伸肌反射张的现象，称对侧伸肌反射张的现象，称对侧伸肌反射 意义：意义：意义：意义：意义：意义：维持姿势和身体平维持姿势和身体平维持姿势和身体平维持姿势和身体平维持姿势和身体平维持姿势和身体平衡的作用衡的作用衡的作用衡的作用衡的作用衡的作用 屈肌反射屈肌反射（（2 2）牵张反射）牵张反射 （（stretch reflexstretch reflex）） * *概念：概念：骨骼肌受到外力牵拉而伸长时，可反射性引骨骼肌受到外力牵拉而伸长时，可反射性引起受牵拉的肌肉收缩，称为牵张反射起受牵拉的肌肉收缩，称为牵张反射 牵张反射类型牵张反射类型牵张反射类型牵张反射类型腱反射腱反射腱反射腱反射（（（（tendon reflextendon reflex）））） －快速牵拉肌腱时发生的牵张反射－快速牵拉肌腱时发生的牵张反射－快速牵拉肌腱时发生的牵张反射－快速牵拉肌腱时发生的牵张反射 肌紧张肌紧张肌紧张肌紧张（（（（muscle tonusmuscle tonus）））） －缓慢而持续地牵拉肌腱时所引起的牵张反射。

－缓慢而持续地牵拉肌腱时所引起的牵张反射－缓慢而持续地牵拉肌腱时所引起的牵张反射－缓慢而持续地牵拉肌腱时所引起的牵张反射 腱反射的临床意义：腱反射的临床意义：腱反射的临床意义：腱反射的临床意义：腱反射减弱或消退腱反射减弱或消退腱反射减弱或消退腱反射减弱或消退 提示反射弧某一环节的损害或中断；提示反射弧某一环节的损害或中断；提示反射弧某一环节的损害或中断；提示反射弧某一环节的损害或中断；腱反射亢进腱反射亢进腱反射亢进腱反射亢进 提示高位中枢病变提示高位中枢病变提示高位中枢病变提示高位中枢病变 了解神经系统的功能状态了解神经系统的功能状态了解神经系统的功能状态了解神经系统的功能状态膝反射膝反射 对抗肌肉的牵拉以维持身体的姿势对抗肌肉的牵拉以维持身体的姿势 肌紧张的意义：肌紧张的意义：人的直立过程人的直立过程肌紧张是维持躯体姿势最基本的反射活动肌紧张是维持躯体姿势最基本的反射活动(3)(3)牵张反射的反射弧牵张反射的反射弧 牵张反射反射弧的显著特点，是感受器和效应器都牵张反射反射弧的显著特点，是感受器和效应器都在同一块肌肉中。

在同一块肌肉中 感受器感受器感受器感受器 ：：：：被牵拉肌肉的肌梭被牵拉肌肉的肌梭被牵拉肌肉的肌梭被牵拉肌肉的肌梭 传入纤维：传入纤维：传入纤维：传入纤维：ⅠⅠⅠⅠ类纤维和类纤维和类纤维和类纤维和ⅡⅡⅡⅡ类纤维类纤维类纤维类纤维 中　枢　：中　枢　：中　枢　：中　枢　：脊髓脊髓脊髓脊髓 传出纤维：传出纤维：传出纤维：传出纤维：αα传出传出纤维和纤维和纤维和纤维和γγ传出传出纤维纤维纤维纤维 效应器　：效应器　：效应器　：效应器　：被牵拉肌肉的肌纤维、肌梭感受器被牵拉肌肉的肌纤维、肌梭感受器被牵拉肌肉的肌纤维、肌梭感受器被牵拉肌肉的肌纤维、肌梭感受器 牵牵张张反反射射示示意意图图脊休克的主要表现为：脊休克的主要表现为：脊休克的主要表现为：脊休克的主要表现为：脊休克的主要表现为：脊休克的主要表现为： 躯体运动和内脏反射活动消失、骨骼肌紧张性下降、躯体运动和内脏反射活动消失、骨骼肌紧张性下降、躯体运动和内脏反射活动消失、骨骼肌紧张性下降、躯体运动和内脏反射活动消失、骨骼肌紧张性下降、躯体运动和内脏反射活动消失、骨骼肌紧张性下降、躯体运动和内脏反射活动消失、骨骼肌紧张性下降、外周血管扩张、发汗反射消失、尿粪潴留等。

外周血管扩张、发汗反射消失、尿粪潴留等外周血管扩张、发汗反射消失、尿粪潴留等外周血管扩张、发汗反射消失、尿粪潴留等外周血管扩张、发汗反射消失、尿粪潴留等外周血管扩张、发汗反射消失、尿粪潴留等3.3.3.3.3.3.脊休克脊休克脊休克脊休克脊休克脊休克（（（（（（spinal shockspinal shockspinal shock）））））） 当当当当当当脊脊脊脊脊脊髓髓髓髓髓髓与与与与与与高高高高高高位位位位位位脑脑脑脑脑脑中中中中中中枢枢枢枢枢枢突突突突突突然然然然然然离离离离离离断断断断断断后后后后后后，，，，，，断断断断断断面面面面面面以以以以以以下下下下下下的的的的的的脊脊脊脊脊脊髓髓髓髓髓髓会会会会会会暂暂暂暂暂暂时时时时时时丧丧丧丧丧丧失失失失失失反反反反反反射射射射射射活活活活活活动动动动动动能能能能能能力力力力力力而而而而而而进进进进进进入入入入入入无无无无无无反反反反反反应应应应应应的的的的的的状状状状状状态态态态态态，，，，，，这这这这这这种种种种种种现现现现现现象象象象象象称称称称称称为脊休克为脊休克为脊休克为脊休克。

为脊休克为脊休克  脊休克是暂时现象，可脊休克是暂时现象，可恢复恢复：： ① ①恢复的快慢与进化程度、反射的复杂程度有关恢复的快慢与进化程度、反射的复杂程度有关 ② ②伸肌反射减弱、屈肌反射增强；内脏活动反射有一定程伸肌反射减弱、屈肌反射增强；内脏活动反射有一定程度恢复度恢复 ③ ③恢复后再次横断脊髓，不再次出现脊休克恢复后再次横断脊髓，不再次出现脊休克 脊休克的产生，不是因脊髓损伤引起，而是由于离断面脊休克的产生，不是因脊髓损伤引起，而是由于离断面以下的脊髓突然失去高位中枢的调控，于是出现了无反应状以下的脊髓突然失去高位中枢的调控，于是出现了无反应状态这这说明说明：： (1) (1)脊髓本身可完成某些简单的躯体和内脏反射活动脊髓本身可完成某些简单的躯体和内脏反射活动; ; (2) (2)高位中枢对脊髓反射有易化作用（如伸肌反射、排尿高位中枢对脊髓反射有易化作用（如伸肌反射、排尿排便反射）和抑制作用（如屈肌反射、发汗反射）排便反射）和抑制作用（如屈肌反射、发汗反射）（二）脑干对肌紧张的调节（二）脑干对肌紧张的调节易化区－易化区－易化区－易化区－加强肌紧张和肌运动。

加强肌紧张和肌运动加强肌紧张和肌运动加强肌紧张和肌运动 抑制区抑制区抑制区抑制区－抑制肌紧张和肌运动－抑制肌紧张和肌运动－抑制肌紧张和肌运动－抑制肌紧张和肌运动  主要作用是加强肌紧主要作用是加强肌紧主要作用是加强肌紧主要作用是加强肌紧张和肌运动张和肌运动张和肌运动张和肌运动1.1.1.1.脑干网状结构易化区脑干网状结构易化区脑干网状结构易化区脑干网状结构易化区1.1.大脑皮层大脑皮层 2. 2.尾核尾核 3. 3.小脑小脑4.4.网状结构抑制区网状结构抑制区 5. 5.网状结构易化区网状结构易化区6.6.延髓前庭核延髓前庭核2.2.2.2.脑干网状结构抑制区脑干网状结构抑制区脑干网状结构抑制区脑干网状结构抑制区 主要作用是抑制肌主要作用是抑制肌主要作用是抑制肌主要作用是抑制肌紧张及肌运动紧张及肌运动紧张及肌运动紧张及肌运动 正常情况下，易化区的活动较强，抑制区正常情况下，易化区的活动较强，抑制区的活动较弱，因此在肌紧张的平衡调节中，易的活动较弱，因此在肌紧张的平衡调节中，易化区的活动略占优势，从而维持正常的肌紧张。

化区的活动略占优势，从而维持正常的肌紧张 在动物实验中发现，在动物实验中发现，在动物实验中发现，在动物实验中发现，如在中脑上、下丘之间切如在中脑上、下丘之间切如在中脑上、下丘之间切如在中脑上、下丘之间切断脑干，动物会出现四肢断脑干，动物会出现四肢断脑干，动物会出现四肢断脑干，动物会出现四肢伸直、头尾昂起、脊柱挺伸直、头尾昂起、脊柱挺伸直、头尾昂起、脊柱挺伸直、头尾昂起、脊柱挺硬等伸肌过度紧张的现象，硬等伸肌过度紧张的现象，硬等伸肌过度紧张的现象，硬等伸肌过度紧张的现象，称为称为称为称为去大脑僵直去大脑僵直去大脑僵直去大脑僵直（（（（decerebrate decerebrate decerebrate decerebrate rigidityrigidityrigidityrigidity））））去大脑僵直的去大脑僵直的发生机制发生机制：： 是因为较多的抑制系统被切除，特别是来是因为较多的抑制系统被切除，特别是来自皮层和纹状体等部位的抑制性联系被切除，自皮层和纹状体等部位的抑制性联系被切除，造成脑干网状结构抑制区和易化区之间的失衡，造成脑干网状结构抑制区和易化区之间的失衡，易化区的活动明显占优势的结果。

易化区的活动明显占优势的结果横断脑干切线横断脑干切线1.1.大脑皮层大脑皮层 2. 2.尾核尾核 3. 3.小脑小脑4.4.网状结构抑制区网状结构抑制区 5. 5.网状结构易化区网状结构易化区6.6.延髓前庭核延髓前庭核抑抑 制制 区区易化区易化区小脑前叶小脑前叶蚓蚓 部部大脑皮层运大脑皮层运动区纹状体动区纹状体前庭核前庭核小脑前部小脑前部两侧叶两侧叶+ ++ ++ ++ +- -+ +肌肌 紧紧 张张( (( (三三三三) )) )小脑对躯体运动的调节小脑对躯体运动的调节小脑对躯体运动的调节小脑对躯体运动的调节 小脑的主要功能：小脑的主要功能：小脑的主要功能：小脑的主要功能： ① ① ① ①维持身体平衡维持身体平衡维持身体平衡维持身体平衡 ② ② ② ②调节肌紧张调节肌紧张调节肌紧张调节肌紧张 ③ ③ ③ ③协调随意运动协调随意运动协调随意运动协调随意运动 1.1.1.1.维持身体平衡维持身体平衡维持身体平衡维持身体平衡 这这主主要要是是前前庭庭小小脑脑的的功功能能，，它它与与前前庭庭器器官官及及前前庭庭神神经经核核活活动动有有密切关系。

密切关系2.2.2.2.调节肌紧张调节肌紧张调节肌紧张调节肌紧张 这这主主要要是是脊脊髓髓小小脑脑的的功功能能脊脊髓髓小小脑脑包包括括小小脑脑前前叶叶和和后后叶叶的的中中间间带带区区，，它它对对肌肌紧紧张张的的调调节节有有易易化化和和抑抑制制双双重重作作用用人人类类小小脑脑损损伤伤后，主要表现为肌张力降低，肌无力等症状后，主要表现为肌张力降低，肌无力等症状 3.3.3.3.协调随意运动协调随意运动协调随意运动协调随意运动 这主要是脊髓小脑后叶中间带和皮层小脑的功能这主要是脊髓小脑后叶中间带和皮层小脑的功能 临床上小脑损伤的病人，各种协调性动作发生障碍，还可能出临床上小脑损伤的病人，各种协调性动作发生障碍，还可能出临床上小脑损伤的病人，各种协调性动作发生障碍，还可能出临床上小脑损伤的病人，各种协调性动作发生障碍，还可能出现意向性震颤、肌无力等症状这种小脑损伤后的动作性协调障碍，现意向性震颤、肌无力等症状这种小脑损伤后的动作性协调障碍，现意向性震颤、肌无力等症状这种小脑损伤后的动作性协调障碍，现意向性震颤、肌无力等症状。

这种小脑损伤后的动作性协调障碍，称为称为称为称为小脑性共济失调小脑性共济失调小脑性共济失调小脑性共济失调小脑分区模式图小脑分区模式图( (四四) )基底神经节对躯体运动的调节基底神经节对躯体运动的调节 基底神经节（基底神经节（basal gangliabasal ganglia）是皮层下一些核团的）是皮层下一些核团的总称，主要包括总称，主要包括尾状核、壳核、苍白球、丘脑底核、中脑尾状核、壳核、苍白球、丘脑底核、中脑的黑质和红核的黑质和红核前三者合称纹状体，其中苍白球为旧纹状前三者合称纹状体，其中苍白球为旧纹状体，尾状核和壳核为新纹状体基底神经节有重要的运动体，尾状核和壳核为新纹状体基底神经节有重要的运动调节功能，它对随意运动的产生和稳定、肌紧张的调节、调节功能，它对随意运动的产生和稳定、肌紧张的调节、本体感觉传入信息的处理等都有关系对基底神经节功能本体感觉传入信息的处理等都有关系对基底神经节功能的认识，许多是从患基底神经节疾病患者的临床表现和治的认识，许多是从患基底神经节疾病患者的临床表现和治疗结果进行推测得来的疗结果进行推测得来的 与基底神经节损害有关的疾病：与基底神经节损害有关的疾病： 1. 1.帕金森病（帕金森病（Parkinson diseaseParkinson disease），又称震颤麻痹），又称震颤麻痹 症状：症状： ①①全身肌紧张增高、肌肉强直全身肌紧张增高、肌肉强直 ② ②随意运动减少、动作缓慢、运动启动困难随意运动减少、动作缓慢、运动启动困难 ③ ③表情呆板、常出现静止性震颤表情呆板、常出现静止性震颤 （多见于手部）。

多见于手部） 机制机制: : 主要因为主要因为黑质黑质多巴胺递质功能受损多巴胺递质功能受损→→不能抑制纹状不能抑制纹状体乙酰胆碱递质系统活动体乙酰胆碱递质系统活动→→纹状体内乙酰胆碱递质系统纹状体内乙酰胆碱递质系统功能亢进功能亢进 →→随意运动减少、肌张力增高随意运动减少、肌张力增高 2.2.舞蹈病舞蹈病(Huntington disease(Huntington disease））症状：症状：症状：症状： ① ① ① ①肌紧张降低肌紧张降低肌紧张降低肌紧张降低 ② ② ② ②上肢和头部不自主的、大幅度的舞蹈样动作上肢和头部不自主的、大幅度的舞蹈样动作上肢和头部不自主的、大幅度的舞蹈样动作上肢和头部不自主的、大幅度的舞蹈样动作机制：机制：机制：机制： 纹状体纹状体内胆碱能和内胆碱能和γ-γ-氨基丁酸能神经元的功能减退氨基丁酸能神经元的功能减退→→黑质多巴胺能神经元功能相对亢进黑质多巴胺能神经元功能相对亢进→→丘脑对皮层易化丘脑对皮层易化作用增强作用增强→→不自主运动不自主运动( (( (五五五五) )) )大脑皮层对躯体运动的调节大脑皮层对躯体运动的调节大脑皮层对躯体运动的调节大脑皮层对躯体运动的调节对躯体运动控制特点对躯体运动控制特点对躯体运动控制特点对躯体运动控制特点对躯体运动控制特点对躯体运动控制特点 ：： （（（（（（1 1 1 1 1 1）交叉性支配）交叉性支配）交叉性支配）交叉性支配）交叉性支配）交叉性支配 （（（（（（2 2 2 2 2 2）功能定位精细，呈倒置安排）功能定位精细，呈倒置安排）功能定位精细，呈倒置安排）功能定位精细，呈倒置安排）功能定位精细，呈倒置安排）功能定位精细，呈倒置安排 ( ( ( ( ( (头面部正立）头面部正立）头面部正立）头面部正立）头面部正立）头面部正立） （（（（（（3 3 3 3 3 3）运动代表区的大小与运动的精细程度有关）运动代表区的大小与运动的精细程度有关）运动代表区的大小与运动的精细程度有关）运动代表区的大小与运动的精细程度有关）运动代表区的大小与运动的精细程度有关）运动代表区的大小与运动的精细程度有关 1 1 1 1 1 1、大脑皮层的运动区、大脑皮层的运动区、大脑皮层的运动区、大脑皮层的运动区、大脑皮层的运动区、大脑皮层的运动区 主要在中央前回主要在中央前回主要在中央前回主要在中央前回主要在中央前回主要在中央前回 大脑皮层运动区示意图大脑皮层运动区示意图大脑皮层运动区示意图大脑皮层运动区示意图2.2.运动传导通路运动传导通路 ①①皮层脊髓束皮层脊髓束 皮层脊髓侧束：控制四肢远端肌肉，与精细、技巧运皮层脊髓侧束：控制四肢远端肌肉，与精细、技巧运 动有关动有关 皮层脊髓前束皮层脊髓前束: : 控制躯干、四肢近端肌肉，与姿势和控制躯干、四肢近端肌肉，与姿势和 粗大运动有关粗大运动有关 ②②皮层核皮层核( (脑干脑干) )束：束：支配脑神经运动神经元支配脑神经运动神经元 ③③顶顶盖盖脊脊髓髓束束、、网网状状脊脊髓髓束束、、前前庭庭脊脊髓髓束束与与皮皮质质脊脊髓髓前前束束功能相似；功能相似；红核脊髓束红核脊髓束与皮质脊髓侧束功能相似。

与皮质脊髓侧束功能相似  内脏运动神经的内脏运动神经的内脏运动神经的内脏运动神经的内脏运动神经的内脏运动神经的调节基本上不受意识调节基本上不受意识调节基本上不受意识调节基本上不受意识调节基本上不受意识调节基本上不受意识控制，不具有随意性，控制，不具有随意性，控制，不具有随意性，控制，不具有随意性，控制，不具有随意性，控制，不具有随意性，所以被称为所以被称为所以被称为所以被称为所以被称为所以被称为自主神经自主神经自主神经自主神经自主神经自主神经系统（系统（系统（系统（系统（系统（autonomic autonomic autonomic autonomic autonomic autonomic nervous systemnervous systemnervous systemnervous systemnervous systemnervous system）））））） 二、对内脏活动的调节二、对内脏活动的调节二、对内脏活动的调节二、对内脏活动的调节( ( ( ( ( (一一一一一一) ) ) ) ) )自主神经系统的特征和功能自主神经系统的特征和功能自主神经系统的特征和功能自主神经系统的特征和功能自主神经系统的特征和功能自主神经系统的特征和功能1.1.1.1.1.1.自主神经系统的特征和功能自主神经系统的特征和功能自主神经系统的特征和功能自主神经系统的特征和功能自主神经系统的特征和功能自主神经系统的特征和功能交感神经交感神经交感神经交感神经交感神经交感神经 副交感神经副交感神经副交感神经副交感神经副交感神经副交感神经 起源起源起源起源 脊髓胸腰段脊髓胸腰段脊髓胸腰段脊髓胸腰段 脑干副交感神经核脑干副交感神经核脑干副交感神经核脑干副交感神经核 （（（（T1T1～～～～T3T3）侧角）侧角）侧角）侧角 脊髓骶段第脊髓骶段第脊髓骶段第脊髓骶段第脊髓骶段第脊髓骶段第2 2 2 22 2～～～～～～4 4 4 44 4节节节节节节 节前纤维和节后纤维节前纤维和节后纤维节前纤维和节后纤维节前纤维和节后纤维 　　　　 节前纤维短节前纤维短节前纤维短节前纤维短 节前纤维长节前纤维长节前纤维长节前纤维长 节后纤维长节后纤维长节后纤维长节后纤维长 节后纤维短节后纤维短节后纤维短节后纤维短分布分布分布分布 广泛广泛广泛广泛 局限局限局限局限反应范围　　　　　　　反应范围　　　　　　　反应范围　　　　　　　反应范围　　　　　　　 比较弥散　　　　　比较弥散　　　　　比较弥散　　　　　比较弥散　　　　　 比较局限比较局限比较局限比较局限比较局限比较局限 　　　　　　　　　　　　　　　　2.2.2.2.2.2.自主神经系统的功能自主神经系统的功能自主神经系统的功能自主神经系统的功能自主神经系统的功能自主神经系统的功能调节心肌、平滑肌和腺体的活动。

调节心肌、平滑肌和腺体的活动调节心肌、平滑肌和腺体的活动调节心肌、平滑肌和腺体的活动调节心肌、平滑肌和腺体的活动调节心肌、平滑肌和腺体的活动 交感和副交感神经系统的活动特点及意义：交感和副交感神经系统的活动特点及意义：交感和副交感神经系统的活动特点及意义：交感和副交感神经系统的活动特点及意义：交感和副交感神经系统的活动特点及意义：交感和副交感神经系统的活动特点及意义： 　　　① ① ① ① 双重神经支配；双重神经支配；双重神经支配；双重神经支配； ② ② ② ② 紧张性作用；紧张性作用；紧张性作用；紧张性作用； ③ ③ ③ ③效应器所处功能状态的影响；效应器所处功能状态的影响；效应器所处功能状态的影响；效应器所处功能状态的影响； ④ ④ ④ ④对整体生理功能调节的意义对整体生理功能调节的意义对整体生理功能调节的意义对整体生理功能调节的意义 。

（二）自主神经的递质及受体（二）自主神经的递质及受体（二）自主神经的递质及受体（二）自主神经的递质及受体（二）自主神经的递质及受体（二）自主神经的递质及受体1.1.1.1.自主神经递质自主神经递质自主神经递质自主神经递质• • 所有自所有自所有自所有自主神经节前纤维主神经节前纤维主神经节前纤维主神经节前纤维• • 绝大多数副交感神经节绝大多数副交感神经节绝大多数副交感神经节绝大多数副交感神经节后纤维后纤维后纤维后纤维• • 少数交感神经节后纤维少数交感神经节后纤维少数交感神经节后纤维少数交感神经节后纤维 （汗腺和骨骼肌舒血管）（汗腺和骨骼肌舒血管）• • 躯体运动神经躯体运动神经躯体运动神经躯体运动神经纤维（非自主神经）纤维（非自主神经）纤维（非自主神经）纤维（非自主神经）主要有两种主要有两种主要有两种主要有两种• •乙酰胆碱乙酰胆碱乙酰胆碱乙酰胆碱• •去甲肾上腺素去甲肾上腺素去甲肾上腺素去甲肾上腺素肾上腺素能纤维：肾上腺素能纤维：绝大部分交感神经节后纤维绝大部分交感神经节后纤维毒蕈碱受体毒蕈碱受体毒蕈碱受体毒蕈碱受体毒蕈碱受体毒蕈碱受体 （（（（（（M M M M M M受体）受体）受体）受体）受体）受体）烟碱受体烟碱受体烟碱受体烟碱受体烟碱受体烟碱受体（Ｎ受体）（Ｎ受体）（Ｎ受体）（Ｎ受体）（Ｎ受体）（Ｎ受体）毒蕈碱样作用毒蕈碱样作用毒蕈碱样作用毒蕈碱样作用• •心心心心脏活动抑制脏活动抑制脏活动抑制脏活动抑制• •支气管、消化道平滑肌支气管、消化道平滑肌支气管、消化道平滑肌支气管、消化道平滑肌 和膀胱逼尿肌收和膀胱逼尿肌收和膀胱逼尿肌收和膀胱逼尿肌收缩缩缩缩• •消化腺分消化腺分消化腺分消化腺分泌增加泌增加泌增加泌增加• •汗腺分汗腺分汗腺分汗腺分泌增多泌增多泌增多泌增多• •骨骼肌血管骨骼肌血管骨骼肌血管骨骼肌血管舒张舒张舒张舒张• •瞳孔缩小瞳孔缩小瞳孔缩小瞳孔缩小N N N N1 1 1 1受体受体受体受体N N N N2 2 2 2受体受体受体受体2.2.2.2.自主神经的受体自主神经的受体自主神经的受体自主神经的受体 烟碱样作用烟碱样作用烟碱样作用烟碱样作用• •节后神经元与节后神经元与节后神经元与节后神经元与骨骼肌兴奋骨骼肌兴奋骨骼肌兴奋骨骼肌兴奋αααα型肾上腺素能受　　型肾上腺素能受　　型肾上腺素能受　　型肾上腺素能受　　 体（体（体（体（αααα受体受体受体））））ββββ型肾上腺素能受　　型肾上腺素能受　　型肾上腺素能受　　型肾上腺素能受　　 体（体（体（体（ββββ受体受体受体））））肾上腺素能受体肾上腺素能受体肾上腺素能受体肾上腺素能受体儿茶酚胺与儿茶酚胺与儿茶酚胺与儿茶酚胺与αααα受体结合受体结合受体结合受体结合• • 血管收缩血管收缩血管收缩血管收缩• • 子宫收缩子宫收缩子宫收缩子宫收缩• • 虹膜辐射状肌收缩虹膜辐射状肌收缩虹膜辐射状肌收缩虹膜辐射状肌收缩• • 小肠平滑肌舒张小肠平滑肌舒张小肠平滑肌舒张小肠平滑肌舒张儿茶酚胺与儿茶酚胺与儿茶酚胺与儿茶酚胺与ββββ受体结合受体结合受体结合受体结合　　　　结合结合结合结合ββββ1 11 1受体受体受体受体　　　　　　　　• • 心率加快心率加快心率加快心率加快• • 心肌收缩力心肌收缩力心肌收缩力心肌收缩力增强增强增强增强• •脂肪分解代谢增强脂肪分解代谢增强脂肪分解代谢增强脂肪分解代谢增强结合结合结合结合ββββ2 22 2受体受体受体受体• •支气管、胃、肠、支气管、胃、肠、支气管、胃、肠、支气管、胃、肠、子宫及许多血管子宫及许多血管子宫及许多血管子宫及许多血管的平的平的平的平滑肌舒张滑肌舒张滑肌舒张滑肌舒张（三）各级中枢对内脏活动的调节（三）各级中枢对内脏活动的调节（三）各级中枢对内脏活动的调节（三）各级中枢对内脏活动的调节（三）各级中枢对内脏活动的调节（三）各级中枢对内脏活动的调节 1.1.1.1.脊髓脊髓脊髓脊髓某些内脏活动的初级中枢某些内脏活动的初级中枢某些内脏活动的初级中枢某些内脏活动的初级中枢2.2.2.2.低位脑干低位脑干低位脑干低位脑干生命中枢生命中枢生命中枢生命中枢3.3.3.3.下丘脑下丘脑下丘脑下丘脑调节内脏活动的较高级中枢调节内脏活动的较高级中枢调节内脏活动的较高级中枢调节内脏活动的较高级中枢• • 对摄食行为的调节对摄食行为的调节对摄食行为的调节对摄食行为的调节• • 对水平衡的调节对水平衡的调节对水平衡的调节对水平衡的调节• • 对体温的调节对体温的调节对体温的调节对体温的调节• • 对腺垂体激素分泌的调节对腺垂体激素分泌的调节对腺垂体激素分泌的调节对腺垂体激素分泌的调节• • 对情绪反应的影响对情绪反应的影响对情绪反应的影响对情绪反应的影响• • 对生物节律的控制对生物节律的控制对生物节律的控制对生物节律的控制4.4.4.4.大脑皮质大脑皮质大脑皮质大脑皮质与内脏活动关系密切的皮层结构，主要与内脏活动关系密切的皮层结构，主要与内脏活动关系密切的皮层结构，主要与内脏活动关系密切的皮层结构，主要在：边缘系统、新皮层在：边缘系统、新皮层在：边缘系统、新皮层在：边缘系统、新皮层第四节第四节 神经系统的高级机能神经系统的高级机能 一、学习与记忆一、学习与记忆 学习（学习（learninglearning）） ：：人和动物依赖于经验来改人和动物依赖于经验来改变自身行为以适应环境的神经过程。

变自身行为以适应环境的神经过程 记忆（记忆（memorymemory）） ：：将学习到的信息进行存储和将学习到的信息进行存储和读出的神经过程读出的神经过程（一）学习的形式（一）学习的形式非联合型学习：非联合型学习： 也也称称为为简简单单学学习习，，不不需需要要在在刺刺激激和和反反应应之之间间形形成成某某种明确的联系种明确的联系 如：习惯化和敏感化如：习惯化和敏感化联合型学习：联合型学习： 刺激和反应之间存在明确的关系刺激和反应之间存在明确的关系 如：条件反射如：条件反射( (二二) )记忆的过程记忆的过程®根据记忆保持时间长短，可分为：根据记忆保持时间长短，可分为：短时程记忆；中时程记忆；长时程记忆短时程记忆；中时程记忆；长时程记忆二、大脑皮层语言功能二、大脑皮层语言功能运动性失语症运动性失语症失写症失写症感觉性失语症感觉性失语症失读症失读症角回受损角回受损颞上回后部颞上回后部额中回后部额中回后部BrocaBroca区区优势半球优势半球 语言活动的中枢主要集中在一侧大脑半球，此称语言活动的中枢主要集中在一侧大脑半球，此称为语言中枢的为语言中枢的优势半球优势半球（（dominant hemispheredominant hemisphere）。

左侧大脑半球在语言活动功能上占优势，称左侧左侧大脑半球在语言活动功能上占优势，称左侧半球为优势半球半球为优势半球 右侧皮层在非语词性的认知功能上占优势右侧皮层在非语词性的认知功能上占优势 * *一侧优势一侧优势：： 与一定的遗传因素有关，但主要是在后天生活实与一定的遗传因素有关，但主要是在后天生活实践中逐步形成的，这与人类习惯用右手劳动有密切的践中逐步形成的，这与人类习惯用右手劳动有密切的关系( (一一) ) 脑电图脑电图三、脑电图、睡眠与觉醒三、脑电图、睡眠与觉醒 自发脑电活动自发脑电活动（（spontaneous electric activity of the brainspontaneous electric activity of the brain））：： 大脑皮层自发产生的节律性的电位变化大脑皮层自发产生的节律性的电位变化 皮层诱发电位皮层诱发电位（（evoked cortical potentialevoked cortical potential）） ：： 感觉传入系统或脑的某一部位受刺激时，感觉传入系统或脑的某一部位受刺激时，在皮层某一局限区域引出的电位变化。

在皮层某一局限区域引出的电位变化脑电图（脑电图（electroencephalogramelectroencephalogram，，EEG)EEG) ：： 临床上使用脑电图机在头皮表临床上使用脑电图机在头皮表面用双极或单极导联记录并描记到面用双极或单极导联记录并描记到的自发脑电活动波形，称为脑电图的自发脑电活动波形，称为脑电图皮层电图（皮层电图（electrocorticogramelectrocorticogram，，ECoGECoG）） ：： 如果将颅骨打开，直接在皮层如果将颅骨打开，直接在皮层表面引导的电位变化，称为皮层电表面引导的电位变化，称为皮层电图图. .1.1.脑电图的基本波形脑电图的基本波形 正常脑电图的各种波形特征正常脑电图的各种波形特征波形波形分类分类频率频率振幅振幅出现条件及部位出现条件及部位皮层皮层意义意义αα波波8-13 Hz8-13 Hz20-100mV20-100mV“α“α梭形梭形””清醒、安静、闭目；清醒、安静、闭目；枕叶显著枕叶显著安静安静状态状态ββ波波14-30 Hz14-30 Hz5-20 mV5-20 mV活动、活动、“α“α波阻断波阻断””睁眼睁眼额叶和顶叶显著；额叶和顶叶显著；紧张紧张状态状态θθ波波4-7 Hz4-7 Hz100-150 mV100-150 mV困倦，儿童正常脑电困倦，儿童正常脑电颞叶和顶叶显著；颞叶和顶叶显著；抑制抑制δδ波波0.5-3 Hz0.5-3 Hz20-200 mV20-200 mV睡眠，极度疲劳或麻醉时睡眠，极度疲劳或麻醉时婴儿正常脑电婴儿正常脑电额叶和枕叶显著；额叶和枕叶显著；抑制抑制① ① 大量神经元同步发生突触后电位的总和；大量神经元同步发生突触后电位的总和；②② 同步电活动主要依靠丘脑；同步电活动主要依靠丘脑；③③ 一定同步节律的丘脑非特异投射系统的一定同步节律的丘脑非特异投射系统的 ④④ 活动，促进了皮层电活动的同步化。

活动，促进了皮层电活动的同步化 2.2.脑电波形成的机制脑电波形成的机制（二）睡眠与觉醒（二）睡眠与觉醒1.1.觉醒状态的维持觉醒状态的维持 觉醒状态的维持与脑干网状结构上行激动系统的作觉醒状态的维持与脑干网状结构上行激动系统的作用有关 脑电觉醒状态脑电觉醒状态指脑电图波形由睡眠时的同步指脑电图波形由睡眠时的同步化慢波变为觉醒时的去同步化快波，而行为上不化慢波变为觉醒时的去同步化快波，而行为上不一定呈觉醒状态；一定呈觉醒状态； 行为觉醒状态行为觉醒状态指动物出现觉醒时的各种行为指动物出现觉醒时的各种行为表现  2. 2.睡眠的时相睡眠的时相 慢波睡眠慢波睡眠（（（（slow wave sleepslow wave sleep，，，，SWSSWS））））脑电波呈现同步化慢波脑电波呈现同步化慢波异相睡眠异相睡眠（（（（paradoxical sleepparadoxical sleep，，，，PSPS）））） 又称快波睡眠，快速眼球运动睡眠脑电又称快波睡眠，快速眼球运动睡眠脑电波呈波呈去同步化快波去同步化快波 反应反应 慢波睡眠慢波睡眠 快波睡眠快波睡眠 脑电图脑电图 慢波慢波 快波快波 感觉感觉 ↓ ↓ ↓ ↓ ↓ ↓肌反射及肌紧张肌反射及肌紧张 ↓ ↓ ↓ ↓ ↓ ↓血压血压 低而稳低而稳 血压升血压升/ / 降降呼吸呼吸 慢而均匀慢而均匀 快而不均快而不均眼球运动眼球运动 无快速眼运动无快速眼运动 有快速眼运动有快速眼运动做梦做梦 少少 7-10% 7-10% 多多 80% 80%生长素分泌生长素分泌 多多 少少慢波睡眠慢波睡眠 分泌生长激素，促进生长，分泌生长激素，促进生长， 促进体力恢复。

促进体力恢复 脑内蛋白质合成增加，脑内蛋白质合成增加， 利于幼儿的中枢神经系统的发育利于幼儿的中枢神经系统的发育 成熟和精力的恢复，利于学习记忆成熟和精力的恢复，利于学习记忆 异相睡眠异相睡眠睡眠的意义睡眠的意义 脑脑干干尾尾端端存存在在一一个个睡睡眠眠中中枢枢，，这这一一中中枢枢向向上上传传导导可可作作用用于于大大脑脑皮皮层层，，并并与与上上行行激激动动系系统统的的作作用用相相拮拮抗抗，，从从而而调调节睡眠与觉醒的相互转化节睡眠与觉醒的相互转化 目目前前认认为为，，慢慢波波睡睡眠眠可可能能与与脑脑干干内内5-5-羟羟色色胺胺递递质质系系统统的的活活动动有有关关，，异异相相睡睡眠眠可可能能与与脑脑干干内内5-5-羟羟色色胺胺和和去去甲甲肾肾上上腺素递质系统的活动有关腺素递质系统的活动有关3. 3. 睡眠发生机制睡眠发生机制。